原核微生物的形態(tài)構(gòu)造和功能

第一章原核微生物的形態(tài)、構(gòu)造和功能（2）當前第1頁\共有55頁\編于星期三\21點（1）概念：3、細胞質(zhì)（cytoplasm）和內(nèi)含物細胞質(zhì)是細胞質(zhì)膜包圍的除核區(qū)外的一切半透明、膠狀、顆粒狀物質(zhì)的總稱。含水量約80%。當前第2頁\共有55頁\編于星期三\21點為核糖體、貯藏物、多種酶類和中間代謝物、質(zhì)粒、各種營養(yǎng)物和大分子的單體等，少數(shù)細菌還有類囊體、羧酶體、氣泡或伴孢晶體等。細胞質(zhì)的組成當前第3頁\共有55頁\編于星期三\21點(2)核糖體(ribosomes)核糖體是細胞質(zhì)中的一種核糖核蛋白的顆粒狀物質(zhì)，由核糖核酸(60%)和蛋白(40%)組成，常以游離狀態(tài)或多聚核糖狀態(tài)分布于細胞質(zhì)中。其沉降系數(shù)均為70s。它是蛋白質(zhì)的合成場所。當前第4頁\共有55頁\編于星期三\21點（3）顆粒狀貯藏物(reservematerials)：貯藏物是一類由不同化學(xué)成分累積而成的不溶性沉淀顆粒，主要功能是貯存營養(yǎng)物。貯藏物的種類很多,表解如下:當前第5頁\共有55頁\編于星期三\21點異染粒：迂回螺菌、白喉棒桿菌、結(jié)核分枝桿菌貯藏物碳源及能源類氮源類磷源類糖原粒和淀粉粒:大腸桿菌、克雷伯氏菌、芽孢桿菌和藍細菌等聚β-羥丁酸(PHB):固氮菌、產(chǎn)堿菌和腸桿菌等硫粒:紫硫細菌、絲硫細菌、貝氏硫桿菌等藻青素：藍細菌藻青蛋白：藍細菌當前第6頁\共有55頁\編于星期三\21點①聚-β-羥丁酸(poly-β-hydroxybutyrate,PHB)巨大芽孢桿菌（Bacillusmegaterium）在含乙酸或丁酸的培養(yǎng)基中生長時，細胞內(nèi)貯藏的PHB可達其干重的60%。類脂性質(zhì)的碳源類貯藏物當前第7頁\共有55頁\編于星期三\21點PHB于1925年被發(fā)現(xiàn),至今已發(fā)現(xiàn)60屬以上的細菌能合成并貯藏。它無毒、可塑、易降解，被認為是生產(chǎn)醫(yī)用塑料、生物降解塑料的良好原料。羥基丁酸分子呈酸性，而當其聚合成聚-β-羥丁酸(PHB)就成為中性脂肪酸了，這樣便能維持細胞內(nèi)中性環(huán)境，避免菌體內(nèi)酸性增高。當前第8頁\共有55頁\編于星期三\21點②多糖類貯藏物在真細菌中以糖原為多，糖原粒較小，不染色需用電鏡觀察，用碘液染成褐色，可在光學(xué)顯微鏡下看到。糖原粒淀粉粒有的細菌積累淀粉粒，用碘液染成深蘭色。當前第9頁\共有55頁\編于星期三\21點③異染粒(metachromaticgranules)又稱迂回體（因最初在迂回螺菌中發(fā)現(xiàn)）或捩轉(zhuǎn)菌素（volutiongranules）?？捎妹浪{或甲苯胺藍染成紅紫色，故名異染粒。顆粒大小為0.5-1.0μm，是無機偏磷酸的聚合物，一般在含磷豐富的環(huán)境下。形成功能是貯藏磷元素和能量，并可降低細胞的滲透壓。當前第10頁\共有55頁\編于星期三\21點在暗視野顯微鏡下看到的迂回螺菌(Spirillumvolutans)的異染粒當前第11頁\共有55頁\編于星期三\21點④藻青素（cyanophycin）一種內(nèi)源性氮源貯藏物，同時還兼有貯存能源的作用。通常存在于藍細菌中。由含精氨酸和天冬氨酸殘基（1:1）的分枝多肽所構(gòu)成，分子量在25000-125000。當前第12頁\共有55頁\編于星期三\21點⑤硫粒（sulfurglobules）

很多真細菌在進行產(chǎn)能代謝或生物合成時，常涉及對還原性的硫化物如H2S,硫代硫酸鹽等的氧化，形成硫粒。在環(huán)境中還原性硫素豐富時，常在細胞內(nèi)以折光性很強的硫粒的形式積累硫元素。當環(huán)境中環(huán)境中還原性硫缺乏時，可被細菌重新利用。當前第13頁\共有55頁\編于星期三\21點微生物儲藏物的特點及生理功能：不同微生物其儲藏性內(nèi)含物不同；例如厭氣性梭狀芽孢桿菌只含PHB，大腸桿菌只儲藏糖原,但有些光和細菌二者兼有；微生物合理利用營養(yǎng)物質(zhì)的一種調(diào)節(jié)方式；儲藏物以多聚體的形式存在，有利于維持細胞內(nèi)環(huán)境的平衡，避免不適合的pH，滲透壓等的危害；儲藏物在細菌細胞中大量積累,還可以被人們用，如PHB。當前第14頁\共有55頁\編于星期三\21點（4）磁小體(megnetosome)趨磁細菌細胞中含有的大小均勻、數(shù)目不等的Fe3O4顆粒，外有一層磷脂、蛋白或糖蛋白膜包裹。功能是導(dǎo)向作用，即借鞭毛游向?qū)υ摼钣欣哪唷⑺缑嫖⒀醐h(huán)境處生活。實用前景:包括生產(chǎn)磁性定向藥物或抗體，以及制造生物傳感器等。當前第15頁\共有55頁\編于星期三\21點存在于一些自養(yǎng)細菌胞內(nèi)的多角形或六角形內(nèi)含物，內(nèi)含1,5－二磷酸核酮糖羧化酶，在自養(yǎng)細菌固定二氧化碳時起關(guān)鍵作用。存在于硫桿菌屬（Thiobacillus）、貝日阿托氏菌屬（Beggiatoa）、硝化細菌和一些藍細菌中。羧酶體（5）羧酶體（carboxysome）圖示硫桿菌的羧酶體當前第16頁\共有55頁\編于星期三\21點（6）氣泡（gasvocuoles）許多光合營養(yǎng)型、無鞭毛運動的水生細菌中存在的充滿氣體的泡囊狀內(nèi)含物，大小為0.2－1.0μm×75nm，內(nèi)由數(shù)排柱形小空泡組成，外有2nm厚的蛋白質(zhì)膜包裹。功能：調(diào)節(jié)細胞比重以使細胞漂浮在最適水層中獲取光能、O2和營養(yǎng)物質(zhì)。當前第17頁\共有55頁\編于星期三\21點藍細菌生長時依靠細胞內(nèi)的氣泡而漂浮于湖水表面,并隨風(fēng)聚集成塊,常使湖內(nèi)出現(xiàn)“水花”。有些厭氧性光和細菌利用氣泡集中在水下10-30米深處,這樣既能吸收適宜的光線和營養(yǎng)進行光和作用，又可以避免直接與氧接觸。專性好氧的鹽桿菌屬(Halobacterium)的細菌卻生活在含氧極少的飽和鹽水中,它們細胞中氣泡顯著,其作用被認為是使菌體浮于鹽水表面,以保證細胞更接近空氣。當前第18頁\共有55頁\編于星期三\21點核區(qū)又稱原核（prokaryon）或擬核（nucleoid），指原核生物所特有的無核膜結(jié)構(gòu)、無固定形態(tài)的原始細胞核。4、核區(qū)（nuclearregion）當前第19頁\共有55頁\編于星期三\21點富爾根（Feulgen）染色法染色后，可見到紫色的形態(tài)不定的核區(qū)。核區(qū)是細菌等原核生物負載遺傳信息的主要物質(zhì)基礎(chǔ)。當前第20頁\共有55頁\編于星期三\21點（二）細菌細胞的特殊結(jié)構(gòu)1、糖被（glycocalyx）（1)概念包被于某些細菌細胞壁外的一層厚度不定的膠狀物質(zhì)。糖被按其有無固定層次、層次厚薄又可細分為莢膜（capsule或macrocapsule，即大莢膜）、微莢膜(micro-capsule)、粘液層(slime-layer)和菌膠團(zoogloea)。當前第21頁\共有55頁\編于星期三\21點莢膜粘液層菌膠團包裹在單個細胞壁上有固定層的糖被(莢膜微莢膜)呈松散狀態(tài)、未固定的的糖被(粘液層)包裹幾個細胞或一群細胞(菌膠團)當前第22頁\共有55頁\編于星期三\21點（2）特點②產(chǎn)生糖被是微生物的一種遺傳特性，其菌落特征（有糖被微生物的菌落一般較光滑濕潤）及血清學(xué)反應(yīng)是是細菌分類鑒定的指標之一。③莢膜等并非細胞生活的必要結(jié)構(gòu)，但它對細菌在環(huán)境中的生存有利。④細菌糖被與人類的科學(xué)研究和生產(chǎn)實踐有密切的關(guān)系。①主要成分是多糖、多肽或蛋白質(zhì)，尤以多糖居多。經(jīng)特殊的莢膜染色，特別是負染色（又稱背景染色）后可在光學(xué)顯微鏡清楚地觀察到它的存在。當前第23頁\共有55頁\編于星期三\21點從腸膜明串珠菌的糖被中提取葡聚糖以制備“代血漿”或葡聚糖生化試劑（如“Sephadex”）；利用野油菜黃單胞菌的黏液層可提取十分有用的胞外多糖－黃原膠（可用于鉆井液添加劑，也可用于印染、食品等工業(yè)中）；產(chǎn)菌膠團的微生物用于污水處理；腸膜明串珠菌污染制糖廠的糖汁會影響生產(chǎn)和降低產(chǎn)品質(zhì)量；致病菌如黃單胞菌和肺炎雙球菌，鏈球菌莢膜引起齲齒。與人類的密切關(guān)系當前第24頁\共有55頁\編于星期三\21點（3）功能①保護細菌免受干燥的影響；②貯藏養(yǎng)料，以備營養(yǎng)缺乏時重新利用；③與病原菌的毒性密切相關(guān)；④能抵抗吞噬細胞的吞噬。當前第25頁\共有55頁\編于星期三\21點2、特殊的休眠構(gòu)造——芽孢（1）概念某些細菌在其生長發(fā)育后期，在細胞內(nèi)形成一個圓形或橢圓形、厚壁、含水量極低、抗逆性極強的休眠體，稱為芽孢（endospore或spore，偶譯“內(nèi)生孢子”）。1876年，科赫在研究炭疽芽孢桿菌時首先發(fā)現(xiàn)了細菌的芽孢。當前第26頁\共有55頁\編于星期三\21點每一個營養(yǎng)細胞內(nèi)僅生成一個芽孢，故芽孢無繁殖功能。芽孢衣皮層芽孢壁芽孢膜芽孢質(zhì)芽孢核區(qū)胞外壁核心炭疽桿菌芽孢結(jié)構(gòu)當前第27頁\共有55頁\編于星期三\21點在桿菌中能形成芽孢的種類較多，在球菌和螺旋菌中只有少數(shù)菌種可形成芽孢。產(chǎn)生芽孢的幾個屬（前兩個為最主要的）：（Bacillus）芽孢桿菌屬（好養(yǎng)菌）（Clostridium）梭狀芽孢桿菌屬（厭氧菌）（Sporosarcina）芽孢八疊球菌屬(球菌)（Sporolactobacillus）孢螺菌屬（螺菌）能形成芽孢的細菌種類當前第28頁\共有55頁\編于星期三\21點（2）細菌芽孢的特點整個生物界中抗逆性最強的生命體，是否能消滅芽孢是衡量各種消毒滅菌手段的最重要的指標；芽孢是細菌的休眠體，在適宜的條件下可以重新轉(zhuǎn)變成為營養(yǎng)態(tài)細胞，故產(chǎn)芽孢細菌的保藏多用其芽孢；產(chǎn)芽孢的細菌多為桿菌，也有一些球菌。芽孢的有無、形態(tài)、大小和著生位置是細菌分類和鑒定中的重要指標；芽孢與營養(yǎng)細胞相比化學(xué)組成存在較大差異，容易在光學(xué)顯微鏡下觀察（相差顯微鏡直接觀察；芽孢染色）。當前第29頁\共有55頁\編于星期三\21點芽孢在菌體內(nèi)的位置當前第30頁\共有55頁\編于星期三\21點（3）芽孢耐熱的分子機制：吡啶二羧酸鈣（DPA）學(xué)說吡啶二羧酸鈣（DPA）當前第31頁\共有55頁\編于星期三\21點芽孢與母細胞相比不論化學(xué)組成、細微結(jié)構(gòu)、生理功能等方面都完全不同。滲透調(diào)節(jié)皮層膨脹學(xué)說芽孢衣對多價陽離子和水分的透性很差皮層的離子強度很高，產(chǎn)生極高的滲透壓奪取芽孢核心的水分，結(jié)果造成皮層的充分膨脹。核心部分的細胞質(zhì)卻變得高度失水，因此，具極強的耐熱性。當前第32頁\共有55頁\編于星期三\21點（4）伴孢晶體（parasporalcrystal）少數(shù)芽孢桿菌，例如蘇云金芽孢桿菌(Bacillusthuringiensis)在其形成芽孢的同時，會在芽孢旁形成一顆菱形或雙錐形的堿溶性蛋白晶體——δ內(nèi)毒素，稱為伴孢晶體。當前第33頁\共有55頁\編于星期三\21點伴孢晶體鱗翅目幼蟲口服伴孢晶體在腸道迅速溶解(腸中)吸附于上皮細胞，引起滲透性喪失，腸道穿孔腸道中的堿性溶液進入血液，血液中pH升高，昆蟲全身麻痹而死亡伴孢晶體對200多種昆蟲尤其是鱗翅目的幼蟲有毒殺作用，因而可將這類產(chǎn)伴孢晶體的細菌制成有利于環(huán)境保護的生物農(nóng)藥——細菌殺蟲劑。當前第34頁\共有55頁\編于星期三\21點（5）細菌其它休眠構(gòu)造-孢囊孢囊是固氮菌尤其是棕色固氮菌等少數(shù)細菌在缺乏營養(yǎng)的條件下，由營養(yǎng)細胞的外壁加厚、細胞失水而形成的一種抗干旱但不抗熱的圓形休眠體，一個營養(yǎng)細胞僅形成一個孢囊，因此與芽孢一樣只是休眠體。孢囊在適宜的外界條件下，可發(fā)芽和重新進行營養(yǎng)生長。棕色固氮菌(Azotobactervinelandii)及其孢囊(cyst)當前第35頁\共有55頁\編于星期三\21點3、鞭毛（flagellum,復(fù)flagella）（1）概念某些細菌細胞表面著生的一至數(shù)十條長絲狀、螺旋形的附屬物，具有推動細菌運動功能，為細菌的“運動器官”。當前第36頁\共有55頁\編于星期三\21點

鞭毛的有無和著生方式具有十分重要的分類學(xué)意義單端鞭毛端生叢毛兩端生鞭毛周生鞭毛當前第37頁\共有55頁\編于星期三\21點（2）觀察和判斷細菌鞭毛的方法電子顯微鏡直接觀察鞭毛長度：15-20μm直徑：0.01-0.02μm光學(xué)顯微鏡下觀察：鞭毛染色和暗視野顯微鏡根據(jù)培養(yǎng)特征判斷：半固體穿刺、菌落（菌苔）形態(tài)當前第38頁\共有55頁\編于星期三\21點（3）鞭毛的結(jié)構(gòu)及其運動機制鞭毛的結(jié)構(gòu)與化學(xué)組分：鞭毛的主要化學(xué)組分是鞭毛蛋白，并含有少量的糖和脂肪。鞭毛的結(jié)構(gòu)由鞭毛基體、鞭毛鉤、鞭毛絲三部分構(gòu)成。當前第39頁\共有55頁\編于星期三\21點鞭毛的生長方式是在其頂部延伸當前第40頁\共有55頁\編于星期三\21點（4）鞭毛推動細菌運動的特點a.速度一般速度在每秒20-80μm范圍，最高可達每秒100μm（每分鐘達到3000倍體長），超過了陸上跑得最快的動物—獵豹的速度（每分鐘1500倍體長或每小時110公里）。當前第41頁\共有55頁\編于星期三\21點“旋轉(zhuǎn)論”（rotationtheory）和“揮鞭論”（bendingtheory）之爭b.鞭毛運動的機制著名的“拴菌實驗”證明了“旋轉(zhuǎn)論”是正確的。當前第42頁\共有55頁\編于星期三\21點c.細菌的趨避運動

鞭毛的功能是運動，這是原核生物實現(xiàn)其趨性（taxis）即趨向性的最有效方式?；瘜W(xué)趨避運動或趨化作用（chemotaxis）：細菌對某化學(xué)物質(zhì)敏感,通過運動聚集于該物質(zhì)的高濃度區(qū)域或低濃度區(qū)域。光趨避運動或趨光性（phototaxis）：有的細菌能區(qū)別不同波長光而集中在一定波長光區(qū)內(nèi)。趨磁運動或趨磁性（magnetotaxis）：趨磁細菌根據(jù)磁場方向進行分布。當前第43頁\共有55頁\編于星期三\21點4、菌毛（fimbria，復(fù)數(shù)fimbriae）長在細菌體表的纖細、中空、短直、數(shù)量較多的蛋白質(zhì)類附屬物，具有使菌體附著于物體表面的功能。當前第44頁\共有55頁\編于星期三\21點每個細菌約有250-300條菌毛。有菌毛的細菌一般以革蘭氏陰性致病菌居多，借助菌毛可把它們牢固地粘附于宿主的呼吸道、消化道、泌尿生殖道等的粘膜上，進一步定植和致病。當前第45頁\共有55頁\編于星期三\21點5、性毛(pili,單數(shù)pilus)構(gòu)造和成分與菌毛相同，但比菌毛長，數(shù)量僅一至少數(shù)幾根。當前第46頁\共有55頁\編于星期三\21點性毛一般見于革蘭氏陰性細菌的雄性菌株（即供體菌）中，其功能是向雌性菌株（即受體菌）傳遞遺傳物質(zhì)。有的性毛還是RNA噬菌體的特異性吸附受體。當前第47頁\共有55頁\編于星期三\21點細菌主要是通過無性繁殖產(chǎn)生后代。其繁殖方式是二分裂，簡稱裂殖。細菌的繁殖過程分為三個連續(xù)步驟：①核的分裂和隔膜的形成；②