第三節(jié)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象

第三節(jié)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象第一頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期一一、組織的興奮和興奮性(P33)

Excitation&excitabilityoftissue

(一)刺激和反應(yīng)

1.刺激stimulation：細(xì)胞和組織所處的內(nèi)外環(huán)境的變化。

①刺激的形式：物理化學(xué)機(jī)械等

②刺激的三要素：強(qiáng)度；持續(xù)時間；強(qiáng)度-時間變化率(方波刺激時不變)③閾強(qiáng)度(閾值)thresholdintensity

(value):刺激的持續(xù)時間固定,引起細(xì)胞或組織發(fā)生反應(yīng)(產(chǎn)生AP)的最小刺激強(qiáng)度

第二頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期一

④閾刺激thresholdstimulus:具有閾強(qiáng)度的刺激

2.反應(yīng)response:可興奮組織或細(xì)胞對刺激所發(fā)生的應(yīng)答。

①興奮excitation

②抑制inhibition(二)可興奮細(xì)胞或組織和興奮性

1.可興奮細(xì)胞或組織excitablecellortissue:受刺激后能產(chǎn)生反應(yīng)(即AP)的細(xì)胞或組織。神經(jīng)、肌肉、腺體的細(xì)胞或組織屬于此類。第三頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期一2.興奮性excitability:

可興奮組織、細(xì)胞對刺激發(fā)生反應(yīng)(即產(chǎn)生動作電位)的能力。衡量興奮性高低的指標(biāo)——閾值

Excitability∝————————

閾上刺激supraliminalstimulus

閾下刺激subthresholdstimulus1thresholdintensity第四頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期一二、細(xì)胞膜的被動電學(xué)特性1.平行板電容器:細(xì)胞膜脂質(zhì)雙層將細(xì)胞內(nèi)外液隔開,類似于平行板電容器。2.細(xì)胞膜電學(xué)特性:細(xì)胞膜具有①膜電容Cm

:

較大，約1μF/cm2②膜電阻Rm:可變,與通道及轉(zhuǎn)運(yùn)體數(shù)目有關(guān)；

Rm倒數(shù)即膜電導(dǎo)Gm=帶電離子通透性③細(xì)胞膜通道開放→帶電離子跨膜移動→相當(dāng)于電容器充電或放電→可產(chǎn)生電位差即

跨膜電位

transmembranepotential,Em因此電學(xué)特性可用并聯(lián)的阻容耦合電路來描述第五頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期一3.電緊張電位electrotonicpotential

隨距刺激原點(diǎn)距離的增加而膜電位呈指數(shù)衰減的電位變化稱電緊張電位。

該電位是由膜的固有電學(xué)特性決定的,其產(chǎn)生過程中沒有離子通道的激活,也無膜電導(dǎo)的改變。第六頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期一三、靜息電位及其產(chǎn)生機(jī)制(P24)(一)靜息電位Restingpotential，RP

細(xì)胞在未受刺激時(靜息狀態(tài)下),存在于細(xì)胞膜內(nèi)外的電位差。

第七頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期一1.在微電極尖剛插入膜內(nèi)的瞬間,記錄儀器顯現(xiàn)一個突然的電位躍變；2.靜息電位是一個穩(wěn)定的直流電位；3.范圍:-10mV~-100mV(隨細(xì)胞種類而不同);

極化(polarization):外正內(nèi)負(fù)去極化(depolarization):|RP|值減小超極化(hyperpolarization):|RP|值增大反極化(reversepolarization):去極到正值復(fù)極化(repolarization):去極后向RP恢復(fù)超射(overshoot):膜電位高于0電位部分第八頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期一(二)靜息電位產(chǎn)生機(jī)制1.生物電活動的基礎(chǔ):鈉泵活動造成膜內(nèi)外離子不均衡分布:胞外[Na+]>胞內(nèi)[Na+],胞內(nèi)[K+]>胞外[K+]2.離子擴(kuò)散與離子平衡電位：

①擴(kuò)散驅(qū)動力：濃度差和電位差②膜通透性：安靜狀態(tài)下,膜主要對K+通透③擴(kuò)散平衡：電位差=濃度差,驅(qū)動力=0④根據(jù)Nernst公式可計算出離子平衡電位第九頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期一

鈉平衡電位(+50~+70mV)離子平衡電位ionequilibriumpotential

鉀平衡電位(-90~-100mV)第十頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期一離子平衡電位計算公式Nernst方程：

(環(huán)境溫度為27℃時，教材為29.2℃)[K+]oEK=59.5log—————(mV)[K+]i

第十一頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期一膜主要對K+通透↓細(xì)胞內(nèi)外K+勢能差↓K+經(jīng)通道易化擴(kuò)散↓擴(kuò)散出的K+形成阻礙K+繼續(xù)擴(kuò)散的電場力↓K+的濃度差動力和電場力阻力平衡靜息電位RestingPotential:第十二頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期一Nernst公式(環(huán)境溫度為27℃時)

EK=59.5log—————(mV)∴RP相當(dāng)于EK，但實測值總是小于Nernst公式的計算值，原因是靜息時，細(xì)胞膜對Na+等離子也存在一定的通透性

[K+]o

[K+]i第十三頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期一影響RP因素：

①胞內(nèi)、外的[K+]:

∵[K+]o與

[K+]i的差值決定EK，

∴

[K+]o↑→

EK

↓②膜對K+、Na+通透性:K+的通透性↑,則RP↑,更趨向于EK

Na+的通透性↑,則RP↓,更趨向于ENa③

Na+-K+泵的活動水平RestingPotential第十四頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期一四、動作電位及其產(chǎn)生機(jī)制(一)動作電位Actionpotential,AP1.在RP基礎(chǔ)上，細(xì)胞受到一個適當(dāng)(不

小于閾值)刺激時，其膜電位所發(fā)生的一次可擴(kuò)布、迅速的、短暫的波動。

實質(zhì)：是膜電位在RP基礎(chǔ)上發(fā)生的一次可擴(kuò)布、快速的倒轉(zhuǎn)和復(fù)原；是細(xì)胞興奮的本質(zhì)表現(xiàn)。第十五頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期一2.動作電位的波形:第十六頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期一①升支(去極化相)②降支(復(fù)極化相)③鋒電位

spikepotential

④后電位

負(fù)后電位

negativeafter-potential

正后電位

positiveafter-potential第十七頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期一

1.離子跨膜流動的電化學(xué)驅(qū)動力電化學(xué)驅(qū)動力=Em-E離子=

*動力為負(fù)值時：推動正電荷流入胞(內(nèi)向電流

inwardcurrent,如Na+,Ca2+內(nèi)流)

*動力為正值時：推動正電荷出胞(外向電流outwardcurrent,如K+外流,Cl-內(nèi)流)∴RP條件下，Na+受到很強(qiáng)的內(nèi)向驅(qū)動力(二)動作電位的產(chǎn)生機(jī)制

Na+=-130mVK+=+20mV第十八頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期一2.動作電位期間Gm的變化用電壓鉗(voltageclamp,固定膜電位,測量膜電流)技術(shù)的研究結(jié)果表明:

動作電位期間,膜GNa首先增加,隨即又衰減,在其衰減的同時GK增大。第十九頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期一3.Gm變化的機(jī)制是離子通道的活動

膜片鉗(patchclamp):鉗制一小片膜，記錄單個通道離子電流的技術(shù)。膜片鉗技術(shù)第二十頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期一用膜片鉗技術(shù)研究的結(jié)果說明：膜電導(dǎo)變化的實質(zhì)是實質(zhì)是膜上離子通道隨機(jī)開放和關(guān)閉的總和效應(yīng)第二十一頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期一AP期間的離子通道ionchannels活動：膜片鉗的實驗研究表明，AP期間有兩種離子通道活動：①Na+通道：通道特異性阻斷劑河豚毒(tetrodotoxin,TTX)②K+通道：通道特異性阻斷劑四乙銨(tetraethylammonium,

TEA)第二十二頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期一刺激后,膜對Na+通透↓膜內(nèi)外Na+勢能貯備↓

Na+經(jīng)通道易化擴(kuò)散↓擴(kuò)散的Na+抵消膜內(nèi)負(fù)電位,形成正電位↓直至正電位增加到足以對抗由濃度差所致的Na+內(nèi)流ActionPotential：∴

AP的超射值等于Na+平衡電位(+50~+70mV)第二十三頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期一Na+通道去極化↓激活↓失活↓恢復(fù)ActionPotential：升支Na+通道激活開放,Na+內(nèi)流形成AP上升支第二十四頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期一ActionPotential:

降支K+通道激活開放,K+外流形成AP下降支K+通道關(guān)閉↓激活第二十五頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期一

小結(jié)—AP的形成的離子基礎(chǔ)：

①升支:Na+內(nèi)流；②降支:K+外流；③靜息水平:Na+-K+泵活動,離子恢復(fù)靜息時的分布狀態(tài)；

④負(fù)后電位(后去極化,afterdepolarization):復(fù)極時外流的K+蓄積在膜外,阻礙了K+外流；⑤正后電位(后超極化,afterhyperpolarization):生電性鈉泵作用的結(jié)果第二十六頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期一AP的特點(diǎn)：

①“全或無”allornone：幅度不隨刺激強(qiáng)度增加而增大②可傳播性:不減衰傳導(dǎo)(幅度波形不變)

③有不應(yīng)期:因而鋒電位之間不發(fā)生融合或疊加第二十七頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期一4.動作電位的引起(1)局部興奮及其向鋒電位的轉(zhuǎn)變①閾下弱刺激→電緊張電位→刺激稍加強(qiáng)→去極化電緊張電位→少量Na+通道開放,

少量Na+內(nèi)流→被K+外流抵消→不能發(fā)展成AP→只能與電緊張電位疊加→局部反應(yīng)(localresponse)。因此，局部反應(yīng)是閾下刺激在受刺激的膜的局部引起的一個較小的去極化反應(yīng)。又稱局部興奮或局部電位

(localexcitationorpotential)

第二十八頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期一②刺激強(qiáng)度增加→較多Na+通道開放,較多Na+內(nèi)流→當(dāng)刺激強(qiáng)度使膜去極化程度達(dá)某一臨界膜電位(閾電位)時→Na+內(nèi)流>K+外流→膜發(fā)生更強(qiáng)的去極化→從而使更多Na+通道開放和Na+內(nèi)流(形成Na+通道激活對膜去極化的正反饋)→直至接近ENa→AP第二十九頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期一局部電位及其向鋒電位的轉(zhuǎn)變第三十頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期一

(2)

閾電位thresholdpotential，TP

能引起大量Na+通道開放和Na+內(nèi)流并形成Na+通道激活對膜去極化的正反饋過程進(jìn)而誘發(fā)動作電位的臨界膜電位值。

閾電位一般比RP小10~20mV。如神經(jīng)細(xì)胞RP=-70mV，TP≈-55mV

達(dá)到閾電位后,AP幅度只取決于膜電位去極化程度、Na+通道和Na+電流之間的正反饋過程，而與外加刺激強(qiáng)度無關(guān)。第三十一頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期一(3)局部反應(yīng)Localresponse

閾下刺激因強(qiáng)度較弱而不能使膜的去極化達(dá)到閾電位，不能觸發(fā)AP，但可引起局部反應(yīng)。

局部反應(yīng)的特征：①非“全或無”：反應(yīng)幅度隨刺激強(qiáng)度的增大而增大②在局部形成電緊張性擴(kuò)布③可以總和:

空間總和spatialsummation

時間總和temporalsummation

第三十二頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期一LocalPotential：（1）肌細(xì)胞的終板電位EPP（2）感受器細(xì)胞的感受器電位（3）N元突觸的突觸后電位第三十三頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期一1.無髓鞘神經(jīng)纖維AP傳導(dǎo)機(jī)制

——局部電流localcurrent

傳導(dǎo)速度:軸突直徑、電阻、鈉通道密度2.有髓鞘神經(jīng)纖維AP傳導(dǎo)機(jī)制

——局部電流發(fā)生在郎飛結(jié)間的跳躍式傳導(dǎo)