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進化論發(fā)展史略(閱讀總結(jié))提要:縱觀進化論的發(fā)展過程,主要分為以下個階段,從神創(chuàng)論物種不變、到拉馬克認為物種可變且提出用進廢退機制、到威爾斯提出了自然選擇思想、達爾文的《物種起源》,其中包含了大量的論證、孟德爾遺傳理論的提出,到中性學說的出現(xiàn)和最后近代生物學家對進化論的一些補充,每個階段的發(fā)展都源于新現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn),下面將主要講解每個理論的提出和主要論證。NO.1進化論的醞釀時期1.1十七世紀之前,思想啟蒙還未開始,鑒于當時的科技發(fā)展水平限制和宗教思想的束縛,關(guān)于物種的起源,眾人相信神創(chuàng)論,認為物種是不變的,如圣經(jīng)上所述,地球上的所有生物都有上帝親手設(shè)計創(chuàng)造,在這就不做具體描述。但當時博物學家已經(jīng)做了相當多的工作,發(fā)現(xiàn)了大量的物種,由于物種數(shù)量過于龐大,亟待對物種進行分類。而進化論的思想就從此開始萌發(fā)。。布豐一生編著了35卷《自然史一一總論和各論》自然史》內(nèi)容廣泛,共分為地球史、礦物史、動物史、鳥類史、人類史五大部分。布豐強調(diào)環(huán)境變化對物種變異的影響,著作中包含了物種進化的思想萌芽。盡管他的思想曾發(fā)生過動搖,但其論述的自然界及生物界廣泛進化的事實,使進化思想開始萌生于法國。作為進化論的先驅(qū),布豐的貢獻除了直接闡述進化思想之外,他還先后為進化論培養(yǎng)了兩位奠基人:拉馬克和圣提雷爾。將物種可變思想徹底提出的要數(shù)拉馬克,這位著名的博物學者在1801年首次發(fā)表了他的基本觀點,隨后在1809年的《動物學哲學》和1815年的《無脊椎動物學》中做了進一步發(fā)揮。在這些著作中,他明確指出,包括人類在內(nèi)的一切物種都是從其他物種演變而來的。拉馬克的卓越貢獻就在于,他第一個喚起人們注意到有機界跟無機界一樣。萬物皆變。這是自然法則,而不是神靈干預(yù)的結(jié)果。拉馬克的物種漸變結(jié)論,主要是根據(jù)物種與變種間的極端相似性、有些物種之間存在著完善的過渡系列以及家養(yǎng)動植物的比較形態(tài)學得出的。在《動物學哲學》中,拉馬克還提出了生物演化的兩條法則。一是“用進廢退法則”,二是“獲得性遺傳法則[5]"。其實,這兩條法則密切相關(guān),應(yīng)該將它們合二為一。其含義是生物體經(jīng)常使用的器官構(gòu)造常會趨予發(fā)達。反之會弱化;而這種后天獲得的更發(fā)達或弱化的性狀,如果為雌雄兩性的個體同時具有。那么便會通過繁殖遺傳給后代,從而使生物定向演化。新、老拉馬克主義者最常舉的說明例證便是長頸鹿脖子的形成。然而,自20世紀初遺傳學開始形成以來,拉馬克這一猜想在理論上和實踐上皆未得到遺傳學的支持。另一位布豐的學生圣提雷爾,圣提雷爾(1772—1844年)早年受過僧侶教育。但不久即轉(zhuǎn)學博物學,成為法國著名的動物解剖學家、胚胎學家。在達爾文后發(fā)表《物種起源》時其中就包括比較解剖學里面提供的證據(jù)進化論的另一個偉大的思想是自然選擇原理,自然選擇思想由威爾斯博士最先提出?!?813年威爾斯博士在英國皇家學會宣讀了一篇題為《一個白人婦女皮膚與黑人局部相似》的論文在該文中,他已經(jīng)清楚認識到自然選擇原理,這是對這一學說的首次認知;盡管他的自然選擇只限于人類,甚至人類的某些性狀特征?!盢O.2《物種起源》進化論的集大成者十九世紀中葉,達爾文推出了他的巨著-《物種起源》,《物種起源》對前人的工作做了整合,并添加了更多的證據(jù)和論證。
第一章和第二章分別闡述了家養(yǎng)狀態(tài)上的變異和自然狀態(tài)下的變異,分析了家養(yǎng)狀態(tài)下的鴿子,鴿子可分為很多種:傳書鴿、短面翻飛鴿、侏儒鴿、突胸鴿、巴巴利鴿、浮羽鴿、毛領(lǐng)鴿等等。它們都有迥異的外形,但內(nèi)臟的差異卻如此之小。不同種的鴿子來自于人們的飼養(yǎng),且性狀取決于人們的喜好。但人類除了能看得見外部的性狀之外,人類根本無法選擇,或只能極其困難地選擇構(gòu)造上的任何差異,其實人類對構(gòu)造上的差異很少能注意到。自然狀態(tài)下的主角則是自然,大自然對一定性狀的動物進行選擇使物種發(fā)生類似變化,自贊狀態(tài)下有變?yōu)槟撤N變種的趨勢。因此大屬將變得更大,并且在自然界中,現(xiàn)在占優(yōu)勢的生物類型,由于留下了許多變異了的優(yōu)勢后代,將更占優(yōu)勢。分類方向的不同也由此將大屬分為小屬,產(chǎn)生了不同的類群。第三章、第四章描述了生存斗爭和自然選擇,由于資源和空間的限制,地球上的生物都必須為有限的資源競爭,只有最適合生存的個體才能獲得足夠的食物和配偶來生存和繁殖。只有最適合生存的性狀才得以保存,由此推動了生物進化。物種起源涉及的內(nèi)容十分廣泛,其中包括地質(zhì)沉積學內(nèi)容來說明地址記錄的不完全性。比較解剖學中進化證據(jù)的尋找。我們比較熟悉的是對動物前肢結(jié)構(gòu)的研究。例如,一些脊椎動物的前肢一一鳥的翼、蝙蝠的翼手、鯨的鰭、馬的前肢和人的上肢,這些器官的外形和功能很不相同,但是它們的內(nèi)部結(jié)構(gòu)基本一致。它們都是由肽骨、綜骨、尺骨、腕骨、掌骨和指骨組成的,而且排列方式也基本上一四種眷椎動物的前肢骨和人的上肢骨的比較一、鳥;£蝙幅;第三章、第四章描述了生存斗爭和自然選擇,由于資源和空間的限制,地球上的生物都必須為有限的資源競爭,只有最適合生存的個體才能獲得足夠的食物和配偶來生存和繁殖。只有最適合生存的性狀才得以保存,由此推動了生物進化。物種起源涉及的內(nèi)容十分廣泛,其中包括地質(zhì)沉積學內(nèi)容來說明地址記錄的不完全性。比較解剖學中進化證據(jù)的尋找。我們比較熟悉的是對動物前肢結(jié)構(gòu)的研究。例如,一些脊椎動物的前肢一一鳥的翼、蝙蝠的翼手、鯨的鰭、馬的前肢和人的上肢,這些器官的外形和功能很不相同,但是它們的內(nèi)部結(jié)構(gòu)基本一致。它們都是由肽骨、綜骨、尺骨、腕骨、掌骨和指骨組成的,而且排列方式也基本上一四種眷椎動物的前肢骨和人的上肢骨的比較一、鳥;£蝙幅;3.尺骨〔馬的尺骨鼎小,并與樓骨緊密結(jié)合J;4.腕骨;5.掌骨〔鳥的為腕掌骨);I-V.指骨致(見圖)。所以,這些器官是同源器官。同源器官的存在,證明凡是具有同源器官的生物,都是由共同的原始祖先進化而來的。只是在進化過程中,它們的生活環(huán)境不同,同源器官適應(yīng)于不同的生活環(huán)境,出現(xiàn)了形態(tài)和功能上的不同。按照達爾文的猜想,物種如果不斷溯源,生命始祖將不斷集中直至收縮到最原始的階段,由此可構(gòu)成達爾文描述的生命之樹魏斯曼的種質(zhì)學說、孟德爾的遺傳因子說和德弗里斯的突變論,從不同角度引入了驟變進化模式,并強調(diào)了遺傳變異的作用。稱之為新達爾文主義。新達爾文主義的集中體現(xiàn)是圖2現(xiàn)生生物全譜系樹論約翰森的純系說和摩爾根的基因。通過對基因的研究,揭示了遺傳變異的機制克服了達爾文主義說的缺陷,同時又從遺傳學的角度對進化論進行研究,為進化論進入現(xiàn)代科學行列奠定了基礎(chǔ)。但新達爾文主義是個體水平上的,而不是在群體范圍內(nèi)研究生物進化,這在解釋生物進化有一定的缺陷性。NO.3達爾文進化論的發(fā)展3.1達爾文進化論的缺陷:Q.達爾文堅持連續(xù)式或跳躍式的漸變式進化,但這一理論卻不能解釋生物學中物種的分類。因為在現(xiàn)今存活的物種之間都有非常明顯的分類標準,若依達爾文的連續(xù)式進化來看,每一物種之間都應(yīng)有相似相連的地方,但事實上卻沒有;Q.始祖鳥、腔棘魚的化石以及軟體動物與脊椎動物之間的關(guān)系可以很明確地證實達爾文進化論的困難。達爾文本人也坦誠道他無法找到進化過程的中間環(huán)帶的化石,達爾文的理論在這方面無法解釋。3.2其它理論對進化論的發(fā)展Q綜合進化論在達爾文看來,進化的改變僅僅體現(xiàn)在個體上,綜合進化論則認為,由于基因分離和重組,有性繁殖的個體不可能使其基因型恒定地延續(xù)下去,只有交互繁殖的種群才能保持一個相對恒定的基因庫。因此,進化體現(xiàn)在種群的遺傳組成的改變上,不是個體在進化,而是種群在進化。其次,在達爾文學說中,自然選擇來自繁殖過剩和生存斗爭,它是基于繁殖過剩和生存斗爭做出的一個推論,而在綜合進化論中,則將自然選擇歸結(jié)為不同基因型有差異的延續(xù)在種間或種內(nèi)包括哺食、競爭、寄生、共生、合作等等生物之間的一切相互作用的生存斗爭中,競爭的勝利者被選擇下來。Q.間斷平衡論在古生物學理論中,間斷平衡論是針對傳統(tǒng)的漸變論而提出的,它在基本指導思想、理論基礎(chǔ)和方法論上都與傳統(tǒng)的漸變論有明顯區(qū)別。首先,它認為生物演化有兩種過程,大多數(shù)物種的形成是在地質(zhì)上可以忽視不計的短時間內(nèi)完成,即成種作用過程。物種形成以后經(jīng)歷一個長時期的相對穩(wěn)定階段,在選擇作用下發(fā)生十分緩慢的變異,即種系漸變過程。第二,間斷平衡論認為突變成種作用是演化的主要力量,種系漸變雖然亦可以產(chǎn)生新種,但其產(chǎn)生的變異量(或演化量)很小。第三,對于成種作用過程,間斷平衡論強調(diào)突變是成種的原動力,但突變成種方式最初是隨機的;地理隔離是產(chǎn)生成種作用的必要因素。Q.中性突變漂變假說基因的結(jié)構(gòu)進一步被發(fā)現(xiàn), DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)模式提出后,日本遺傳學家術(shù)村資生(Kimura.M)和美國學者」.L.?金與T.H.朱克斯于20世紀60年代提出的中性突變漂變假說(neutral自然選擇學說在表型進化中是正確的,而分子水平上的進化則主要是那些中性突變的隨機固定所造成的L3J。也就是說,生物在分子水平上的進化采取的是中性說,而在表型水平上的進化則采取的是自然選擇說。這兩種水平進化機制的不同并不一定是相互沖突的。筆者認為,在進化機制上,中性學說是對達爾文的自然選擇學說的補充和完善。然而,在木村資生看來,把一切進化都歸結(jié)為選擇是不妥當?shù)?,因為有些與適應(yīng)度無關(guān)的性狀,如人類眼睛的大小、鼻子的高低、毛發(fā)的深淺、前后趾的長短等在一般情況下,很難說自然選擇對它們的生存能產(chǎn)生多大的影響,但是,它們同樣也有存在的理由:就是不作選擇也能造成性狀的差異,也能造成進化。“假如分子水平中性說是正確的話,那么表型水平也有中性了。說達爾文自然選學說是百分之百的正確,也許不切合實際吧。例如,對人類來說,雖然有鼻子高或鼻子低的,但對其生存來說,究竟有多少利弊呢?真正的自然選擇作用是有余地的。我認為這樣的差異,對生存是既不好也不壞的”_5j。圍繞這一問題,木村資生研究了數(shù)學的隨機理論,并在擴散方程的研究上取得了成果。他從理論上證明了兩個等位基因不作任何選擇,在傳代中對配子隨機取樣,其結(jié)果是,在若干世代以后,其中必然有一個被固定,另一個被淘汰,這完全是一種隨機的進化過程。用計算機模擬這種隨機過程,每次都能得到明確的結(jié)果,只不過由于該過程的隨機性,各次固定的基因則有所不同而已。這樣,術(shù)村資生從理論上證明了不作選擇也能造成進化,奠定了中性學說的理論基礎(chǔ)一一分子隨機漂變理論。隨機漂變理論的提出,是對達爾文自然選擇理論的“必然性”的一個挑戰(zhàn)。木村資生認為,在分子進化的方向上,遺傳是隨機的,是沒有有規(guī)律可循的偶然性變化。到20世紀60年代后期,隨著分子牛物學的迅速發(fā)展,以及人們?nèi)找鎻姆肿铀缴蠈Ω鞣N生命現(xiàn)象及生命規(guī)律進行深入研究,人們越來越發(fā)現(xiàn)偶然性在生物進化過程中的作用越來越大。如基因突變本身就其發(fā)生的時間、地點、方向、頻率變化而言,都是隨機的和無法預(yù)測的偶然性事件。于是,木村資生于1968年公布了他的分子進化中性學說,提出除了選擇能夠?qū)е逻M化以外,不選擇也能導致進化(前者發(fā)生在表型水平上,后者發(fā)生在分子水平上)-6J。從而引起了一場關(guān)于達爾文主義的大論戰(zhàn),把達爾文的自然選擇理論推到一個新的高度。結(jié)語自達爾文《物種起源》以來,進化論經(jīng)歷了長達一百多年的發(fā)展,后面新的理論的提出大多都來源于科學技術(shù)的發(fā)展,但最后都被證明是對達爾文進化論的修正和補充。進化論影響深遠而且至今仍不斷發(fā)展。相信,進化論一定不是終極進化理論,進化論最終走向完善。--by萬先武2011-11-1參考文獻:胡安娜,金新政,《達爾文主義不是終極的進化理論》華中科技大學同濟醫(yī)學院,湖北,武漢,430030,2005百度搜索’進化論在比較解剖學上的證據(jù)’3.舒德干,西北大學大陸動力學國家重點
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