胚胎學(xué)：神經(jīng)組織

第七章神經(jīng)組織

nervetissue

由神經(jīng)細(xì)胞和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞組成。神經(jīng)細(xì)胞又稱神經(jīng)元，能接受刺激、整合信息和傳導(dǎo)沖動(dòng)。神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞對(duì)神經(jīng)元起著支持、營(yíng)養(yǎng)、絕緣和保護(hù)等作用。一、神經(jīng)元

（neuron）

神經(jīng)元的形態(tài)多種多樣。分為胞體和突起兩部分。突起又分為樹(shù)突和軸突兩種。（一）神經(jīng)元的形態(tài)結(jié)構(gòu)1．細(xì)胞體：由細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核組成，是神經(jīng)元的代謝和營(yíng)養(yǎng)中心。（1）細(xì)胞膜：神經(jīng)元的細(xì)胞膜是能接受刺激、整合信息和產(chǎn)生沖動(dòng)的單位膜。其膜蛋白有多種，有的膜蛋白是離子通道，有的是受體。（2）細(xì)胞核：

神經(jīng)元的核大而圓，位于細(xì)胞中央，著色淺，核仁大而明顯。圖神經(jīng)元胞體（3）核周質(zhì)：細(xì)胞質(zhì)中除含有一般細(xì)胞器外，尚有尼氏體和神經(jīng)原纖維。尼氏體（Nisslbody）

：LM:呈嗜堿性顆粒或小塊狀，分布于核周圍胞質(zhì)中。EM:可見(jiàn)尼氏體由許多平行排列的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和游離核糖體構(gòu)成。表明神經(jīng)元具有活躍的合成蛋白質(zhì)的能力。神經(jīng)原纖維（neurofibril）LM：在鍍銀切片中，神經(jīng)元胞體及其突起內(nèi)呈棕黑色的細(xì)絲，稱神經(jīng)原纖維。神經(jīng)原纖維交織成網(wǎng)，并伸入突起內(nèi)呈平行排列。EM：神經(jīng)原纖維是由微管和神經(jīng)絲（中間絲）聚集而成。神經(jīng)原纖維構(gòu)成神經(jīng)元的骨架，在神經(jīng)元內(nèi)起支持作用，并參與胞體和突起內(nèi)的物質(zhì)運(yùn)輸?shù)?。圖神經(jīng)原纖維脂褐素脂褐素是一種棕黃色的色素，幼年時(shí)即可出現(xiàn)，并隨著年齡的增長(zhǎng)而增多。2、突起由神經(jīng)元胞體發(fā)出的突起，可分為：樹(shù)突軸突（1）樹(shù)突（dendrite）

每個(gè)神經(jīng)元有一個(gè)至多個(gè)樹(shù)突，從胞體發(fā)出，起始部分較粗，逐級(jí)分支變細(xì)，形如樹(shù)枝狀。樹(shù)突內(nèi)的結(jié)構(gòu)與核周胞質(zhì)基本相似。樹(shù)突表面常有許多棘狀小突起，稱樹(shù)突棘，是突觸形成的主要部位。樹(shù)突具有接受刺激并將沖動(dòng)傳向胞體的功能。圖樹(shù)突（2）軸突（axon）

每個(gè)神經(jīng)元只有一個(gè)軸突，分支少、偶有側(cè)支與主干呈直角分出。軸突表面光滑、細(xì)長(zhǎng)。軸膜、軸漿、軸丘。軸突內(nèi)無(wú)尼氏體，有大量神經(jīng)絲、微管、微絲、滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體和小泡。軸突末端分支較多，形成軸突終末。軸突運(yùn)輸（axonaltransport）軸突內(nèi)無(wú)尼氏體和高爾基復(fù)合體。故不能合成蛋白質(zhì)和神經(jīng)遞質(zhì)，需由胞體合成再運(yùn)輸至軸突。物質(zhì)在軸突內(nèi)的流動(dòng)，稱軸突運(yùn)輸。順向軸突運(yùn)輸：胞體形成的物質(zhì)流向軸突末端。逆向軸突運(yùn)輸：軸突末端的物質(zhì)沿微管流向胞體軸突的主要功能是將神經(jīng)沖動(dòng)從胞體傳至其他神經(jīng)元或效應(yīng)器。（二）神經(jīng)元的分類根據(jù)突起的多少分：①多極神經(jīng)元②雙極神經(jīng)元③假單極神經(jīng)元根據(jù)功能分：①感覺(jué)神經(jīng)元②運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元③中間神經(jīng)元根據(jù)釋放的神經(jīng)遞質(zhì)分：（1）膽堿能神經(jīng)元（2）去甲腎上腺素能神經(jīng)元（3）胺能神經(jīng)元此種神經(jīng)元釋放多巴胺和5-羥色胺等。（4）肽能神經(jīng)元，此種神經(jīng)元能釋放腦啡呔、內(nèi)啡呔、P物質(zhì)和神經(jīng)降壓素等。常統(tǒng)稱神經(jīng)肽。（5）氨基酸能神經(jīng)元此種神經(jīng)元能釋放甘氨酸、谷氨酸、γ-氨基丁酸等物質(zhì)。圖神經(jīng)元的分類圖神經(jīng)元的分類圖神經(jīng)元（三）突觸（synapse）

神經(jīng)元與神經(jīng)元之間，或神經(jīng)元與靶細(xì)胞之間的聯(lián)系稱突觸。常見(jiàn)的有:軸一樹(shù)突觸軸一體突觸軸一軸突觸樹(shù)一樹(shù)突觸等。圖突觸突觸可分為兩類：電突觸和化學(xué)性突觸。電突觸即神經(jīng)元之間的縫隙連接，細(xì)胞之間通過(guò)電流迅速傳遞信息?；瘜W(xué)性突觸是以化學(xué)物質(zhì)（神經(jīng)遞質(zhì)）作為細(xì)胞之間的通信媒介，通常所指的突觸即為化學(xué)性突觸。化學(xué)性突觸的結(jié)構(gòu)突觸前成分、突觸間隙和突觸后成分。突觸前成分：突觸小泡、線粒體、微絲和微管等，突觸小泡的大小、形態(tài)不一，內(nèi)含各種神經(jīng)遞質(zhì)。突觸后成分：神經(jīng)遞質(zhì)的受體和離子通道。突觸間隙：突觸前、后成分之間的狹窄間隙。圖突觸二、神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞廣泛分布于中樞和周圍神經(jīng)系統(tǒng)。有突起，但不分軸突和樹(shù)突，不能接受刺激和傳導(dǎo)沖動(dòng)。

（一）中樞神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞1．星形膠質(zhì)細(xì)胞

（astrocyte）

分兩類：（1）纖維性星形膠質(zhì)細(xì)胞：分布于腦和脊髓的白質(zhì)中。（2）原漿性星形膠質(zhì)細(xì)胞：分布于腦和脊髓的灰質(zhì)中。圖膠質(zhì)細(xì)胞星形膠質(zhì)細(xì)胞的突起伸展充填在神經(jīng)元及其突起之間，起支持和絕緣作用。有些突起末端形成腳板，附于毛細(xì)血管上，可將血液中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)給神經(jīng)元。圖神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞血一腦屏障（blood-brainbarrier）腳板構(gòu)成膠質(zhì)膜，與毛細(xì)血管的內(nèi)皮及其基膜共同形成血一腦屏障。2．少突膠質(zhì)細(xì)（oligodendrocyte）

細(xì)胞較小，突起少而細(xì)，突起末端呈扁平薄膜，包卷神經(jīng)元的軸突形成髓鞘。是中樞神經(jīng)系統(tǒng)的髓鞘形成細(xì)胞，起絕緣、保護(hù)和營(yíng)養(yǎng)作用。

圖少突膠質(zhì)細(xì)胞圖少突膠質(zhì)細(xì)胞3．小膠質(zhì)細(xì)胞（microglia）

細(xì)胞體積小，突起細(xì)長(zhǎng)有分支，表面有許多小棘突。小膠質(zhì)細(xì)胞來(lái)源于血液中的單核細(xì)胞。當(dāng)中樞神經(jīng)系統(tǒng)損傷時(shí)，小膠質(zhì)細(xì)胞具有吞噬功能。圖神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞4、室管膜細(xì)胞（ependymalcell）

室管膜細(xì)胞排列于腦室和脊髓中央管的內(nèi)表面，為一層立方或柱狀的上皮樣細(xì)胞。細(xì)胞的游離面有許多微絨毛，有的細(xì)胞表面有纖毛，基底面有一長(zhǎng)的突起，伸向腦或脊髓深部，對(duì)神經(jīng)系統(tǒng)有一定的支持和屏障作用。（二）周圍神經(jīng)系統(tǒng)的膠質(zhì)細(xì)胞1．施萬(wàn)細(xì)胞（Schwanncell）

包纏在神經(jīng)元突起的周圍，參與周圍有髓和無(wú)髓神經(jīng)纖維的構(gòu)成。2．被囊細(xì)胞（capsularcell）又稱衛(wèi)星細(xì)胞位于神經(jīng)節(jié)內(nèi)，環(huán)繞于神經(jīng)元周圍的單層扁平或立方形細(xì)胞。圖施萬(wàn)細(xì)胞

圖衛(wèi)星細(xì)胞

三、神經(jīng)纖維（nervefiber）

神經(jīng)元的軸突及外包的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞構(gòu)成神經(jīng)纖維。包裹中樞神經(jīng)纖維軸突的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞是少突膠質(zhì)細(xì)胞；包裹周圍神經(jīng)纖維軸突的是施萬(wàn)細(xì)胞。根據(jù)包裹軸突的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞是否形成髓鞘，可將神經(jīng)纖維分為有髓神經(jīng)纖維和無(wú)髓神經(jīng)纖維兩種。（一）有髓神經(jīng)纖維

（myelinatednervefiber）

光鏡下可見(jiàn)每一條軸突外有許多呈節(jié)段性的髓鞘包裹，在相鄰兩個(gè)節(jié)段間，無(wú)髓鞘包繞處稱郎飛結(jié)（神經(jīng)纖維節(jié)Ranviernode）。相鄰兩個(gè)郎飛結(jié)之間的一段神經(jīng)纖維，稱為結(jié)間體。圖有髓神經(jīng)纖維EM：電鏡下髓鞘是由髓鞘形成細(xì)胞呈同心圓狀包卷軸突并相互融合而成，故呈明暗相間的板層樣結(jié)構(gòu)。髓鞘的主要成分為髓磷脂和蛋白質(zhì)，常規(guī)制片時(shí)，因髓磷脂溶解而呈空隙狀。圖有髓神經(jīng)纖維（二）無(wú)髓神經(jīng)纖維（unmyelinatednervefiber）

光鏡下周圍神經(jīng)系統(tǒng)的無(wú)髓神經(jīng)纖維軸突較細(xì)，其軸突外無(wú)髓鞘，僅有施萬(wàn)細(xì)胞包裹，亦無(wú)神經(jīng)纖維節(jié)。EM：電鏡下可見(jiàn)一個(gè)施萬(wàn)細(xì)胞包裹多根軸突。植物神經(jīng)的節(jié)后纖維、嗅神經(jīng)和部分感覺(jué)神經(jīng)纖維，均屬無(wú)髓神經(jīng)纖維。中樞神經(jīng)系統(tǒng)的無(wú)髓神經(jīng)纖維軸突外無(wú)神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞包裹，軸突裸露地行走于有髓神經(jīng)纖維或神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞之間。圖無(wú)髓神經(jīng)纖維四、神經(jīng)末梢

（nerveending）

神經(jīng)末梢是周圍神經(jīng)纖維的終末部分，它終止于全身各組織或器官內(nèi)，接收體內(nèi)外刺激、支配相關(guān)器官組織的活動(dòng)。按其功能可分為感覺(jué)神經(jīng)末梢和運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢兩大類。（一）感覺(jué)神經(jīng)末梢

（sensorynerveending）

感覺(jué)神經(jīng)末梢：感覺(jué)神經(jīng)元周圍突的末端和周圍組織構(gòu)成的感受器。1．游離神經(jīng)末梢（freenerveending）

：感覺(jué)神經(jīng)元的纖維終末反復(fù)分支，并失去髓鞘，其裸露的細(xì)支廣泛分布于表皮、角膜、粘膜上皮等。能感受痛、輕觸、冷和熱的刺激。圖游離神經(jīng)末梢2．觸覺(jué)小體（tactilecorpuscle）

橢圓形，外包有結(jié)締組織被囊，內(nèi)有許多平行排列的扁平細(xì)胞。有髓神經(jīng)纖維進(jìn)入小體時(shí)失去髓鞘，軸突分支盤(pán)繞在扁平細(xì)胞間。觸覺(jué)小體分布于皮膚的真皮乳頭內(nèi)，以手指掌側(cè)的皮膚居多，感受觸覺(jué)。3．環(huán)層小體（lamellarcorpuscle）

小體較大，由數(shù)十層同心圓排列的扁平細(xì)胞組成，小體中央有一條均質(zhì)狀的圓柱體。有髓神經(jīng)纖維末端失去髓鞘后進(jìn)入小體，穿行于小體中央的圓柱體中。環(huán)層小體廣泛分布在皮下組織、腸系膜、骨膜、韌帶和關(guān)節(jié)囊等處，感受壓覺(jué)和振動(dòng)覺(jué)。4．肌梭（musclespindle）

梭形結(jié)構(gòu)，內(nèi)有梭內(nèi)肌纖維，感覺(jué)神經(jīng)纖維末端失去髓鞘后，軸突細(xì)支包繞于梭內(nèi)肌纖維表面。分布在骨骼肌內(nèi)，感受肌纖維的收縮變化，屬本體感受器。圖肌梭圖肌梭圖感覺(jué)神經(jīng)末梢（二）運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢

（motornerveending）

是分布到肌組織或腺的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元長(zhǎng)軸突終末和鄰近組織共同組成的效應(yīng)器，它支配肌肉的收縮或腺的分泌。1．軀干運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢分布于骨骼肌中，又稱運(yùn)動(dòng)終板。運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維在接近肌纖維處失去髓鞘后呈爪形分支，末端膨大附著于肌膜上。電鏡下可見(jiàn)運(yùn)動(dòng)終板為神經(jīng)-肌突觸。圖運(yùn)動(dòng)終板圖