第七節(jié) 影響光合作用的因素

第七節(jié)影響光合作用的因素第一頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四測定光合速率的方法第二頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四這些儀器能單人提著攜帶到野外工作，能測定光合速率、呼吸速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度等植物的生理參數(shù)，同時還能測定環(huán)境中光強、溫度、濕度等參數(shù)，操作十分方便，用葉室夾一片葉，在操作面板上按一下鍵，在數(shù)分鐘內(nèi)就能把上述參數(shù)測完并儲存好。LI-6200光合作用分析系統(tǒng)LCA-4光合作用分析系統(tǒng)第三頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四二、內(nèi)部因素(一)葉的發(fā)育和結(jié)構(gòu)1.葉齡

新長出的嫩葉，光合速率很低。其主要原因有：(1)葉組織發(fā)育未健全，氣孔尚未完全形成或開度小，細胞間隙小，葉肉細胞與外界氣體交換速率低；(2)葉綠體小，片層結(jié)構(gòu)不發(fā)達，光合色素含量低，捕光能力弱；(3)光合酶，尤其是Rubisco的含量與活性低；(4)幼葉的呼吸作用旺盛，因而使表觀光合速率降低。第四頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四但隨著幼葉的成長，葉綠體的發(fā)育，葉綠素含量與Rubisco酶活性的增加，光合速率不斷上升；當(dāng)葉片長至面積和厚度最大時，光合速率通常也達到最大值，以后，隨著葉片衰老，葉綠素含量與Rubisco酶活性下降，以及葉綠體內(nèi)部結(jié)構(gòu)的解體，光合速率下降。依據(jù)光合速率隨葉齡增長出現(xiàn)“低—高—低”的規(guī)律，可推測不同部位葉片在不同生育期的相對光合速率的大小。如處在營養(yǎng)生長期的禾谷類作物，其心葉的光合速率較低，倒3葉的光合速率往往最高；而在結(jié)實期，葉片的光合速率應(yīng)自上而下地衰減。第五頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四2.葉的結(jié)構(gòu)葉的結(jié)構(gòu)如葉厚度、柵欄組織與海綿組織的比例、葉綠體和類囊體的數(shù)目等都對光合速率有影響。葉的結(jié)構(gòu)一方面受遺傳因素控制，另一方面還受環(huán)境影響。C4植物的葉片光合速率通常要大于C3植物，這與C4植物葉片具有花環(huán)結(jié)構(gòu)等特性有關(guān)。第六頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四許多植物的葉組織中有兩種葉肉細胞，靠腹面的為柵欄組織細胞；靠背面的為海綿組織細胞。柵欄組織細胞細長，排列緊密，葉綠體密度大，葉綠素含量高，致使葉的腹面呈深綠色，且其中Chla/b比值高，光合活性也高，而海綿組織中情況則相反。棉花葉片的結(jié)構(gòu)

葉的橫斷面

與葉面平行切片

上表皮柵欄細胞海綿組織細胞第七頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四(二)光合產(chǎn)物的輸出光合產(chǎn)物(蔗糖)從葉片中輸出的速率會影響葉片的光合速率。例如，摘去花、果、頂芽等都會暫時阻礙光合產(chǎn)物輸出，降低葉片特別是鄰近葉的光合速率；反之，摘除其他葉片，只留一張葉片與所有花果，留下葉的光合速率會急劇增加，但易早衰。對蘋果等果樹枝條環(huán)割，由于光合產(chǎn)物不能外運，會使環(huán)割上方枝條上的葉片光合速率明顯下降。光合產(chǎn)物積累到一定的水平后會影響光合速率的原因：(1)反饋抑制。例如蔗糖的積累會反饋抑制合成蔗糖的磷酸蔗糖合成酶的活性，使F6P增加。而F6P的積累，又反饋抑制果糖1，6-二磷酸酯酶活性，使細胞質(zhì)以及葉綠體中磷酸丙糖含量增加，從而影響CO2的固定；(2)淀粉粒的影響。葉肉細胞中蔗糖的積累會促進葉綠體基質(zhì)中淀粉的合成與淀粉粒的形成，過多的淀粉粒一方面會壓迫與損傷類囊體，另一方面，由于淀粉粒對光有遮擋，從而直接阻礙光合膜對光的吸收。第八頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四三、外部因素(一)光照光是光合作用的動力，也是形成葉綠素、葉綠體以及正常葉片的必要條件，光還顯著地調(diào)節(jié)光合酶的活性與氣孔的開度，因此光直接制約著光合速率的高低。光照因素中有光強、光質(zhì)與光照時間，這些對光合作用都有深刻的影響。第九頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四拍攝氣孔開啟的裝置和實例光誘導(dǎo)的氣孔開啟(每隔5分鐘拍1張)第十頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四1.光強圖26是光強-光合速率關(guān)系的模式圖。暗中葉片不進行光合作用，只有呼吸作用釋放CO2(圖26中的OD為呼吸速率)。隨著光強的增高，光合速率相應(yīng)提高，當(dāng)?shù)竭_某一光強時，葉片的光合速率等于呼吸速率，即CO2吸收量等于CO2釋放量，表觀光合速率為零，這時的光強稱為光補償點。

圖26光強-光合曲線圖解

A.比例階段；B.比例向飽和過渡階段；C.飽和階段(1)光強-光合曲線

第十一頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四在低光強區(qū)，光合速率隨光強的增強而呈比例地增加(比例階段，直線A)；當(dāng)超過一定光強，光合速率增加就會轉(zhuǎn)慢(曲線B)；當(dāng)達到某一光強時，光合速率就不再增加，而呈現(xiàn)光飽和現(xiàn)象。開始達到光合速率最大值時的光強稱為光飽和點，此點以后的階段稱飽和階段(直線C)。比例階段中主要是光強制約著光合速率，而飽和階段中CO2擴散和固定速率是主要限制因素。圖26光強-光合曲線圖解

A.比例階段；B.比例向飽和過渡階段；C.飽和階段第十二頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四不同植物的光強-光合曲線不同，光補償點和光飽和點也有很大的差異。光補償點高的植物一般光飽和點也高，草本植物的光補償點與光飽和點通常要高于木本植物；陽生植物的光補償點與光飽和點要高于陰生植物；C4植物的光飽和點要高于C3植物。圖27不同植物的光強光合曲線第十三頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四(2)強光傷害—光抑制

當(dāng)光合機構(gòu)接受的光能超過它所能利用的量時，光會引起光合速率的降低，這個現(xiàn)象就叫光合作用的光抑制。晴天中午的光強常超過植物的光飽和點，很多C３植物，如水稻、小麥、棉花、大豆、毛竹、茶花等都會出現(xiàn)光抑制，輕者使植物光合速率暫時降低，重者葉片變黃，光合活性喪失。當(dāng)強光與高溫、低溫、干旱等其他環(huán)境脅迫同時存在時，光抑制現(xiàn)象尤為嚴(yán)重。通常光飽和點低的陰生植物更易受到光抑制危害，若把人參苗移到露地栽培，在直射光下，葉片很快失綠，并出現(xiàn)紅褐色灼傷斑，使參苗不能正常生長；大田作物由光抑制而降低的產(chǎn)量可達15%以上。因此光抑制產(chǎn)生的原因及其防御系統(tǒng)引起了人們的重視。第十四頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四光抑制機理

一般認(rèn)為光抑制主要發(fā)生在PSⅡ。按其發(fā)生的原初部位可分為：受體側(cè)光抑制常起始于還原型QA的積累。還原型QA的積累促使三線態(tài)P680(P680T)的形成，而P680T可以與氧作用(P680T+O2→P680+1O2)形成單線態(tài)氧(1O2)；供體側(cè)光抑制起始于水氧化受阻。由于放氧復(fù)合體不能很快把電子傳遞給反應(yīng)中心，從而延長了氧化型P680(P680+)的存在時間。Ｐ680+和1O2都是強氧化劑，如不及時消除，它們都可以氧化破壞附近的葉綠素和D1蛋白，從而使光合器官損傷，光合活性下降。第十五頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四保護機理

植物有多種保護防御機理，用以避免或減少光抑制的破壞。如：(1)通過葉片運動，葉綠體運動或葉表面覆蓋蠟質(zhì)層、積累鹽或著生毛等來減少對光的吸收；

(2)通過增加光合電子傳遞和光合關(guān)鍵酶的含量及活化程度，提高光合能力等來增加對光能的利用；(3)加強非光合的耗能代謝過程，如光呼吸、Mehler反應(yīng)等；(4)加強熱耗散過程，如蒸騰作用；(5)增加活性氧的清除系統(tǒng)，如超氧物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽還原酶等的量和活性；(6)加強PSⅡ的修復(fù)循環(huán)等。第十六頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四光抑制引起的破壞與自身的修復(fù)過程是同時發(fā)生的，兩個相反過程的相對速率決定光抑制程度和對光抑制的忍耐性。光合機構(gòu)的修復(fù)需要弱光和合適的溫度，以及維持適度的光合速率，并涉及到一些物質(zhì)如D1等蛋白的合成。如果植物連續(xù)在強光和高溫下生長，那么光抑制對光合器的損傷就難以修復(fù)了。在作物生產(chǎn)上，保證作物生長良好，使葉片的光合速率維持較高的水平，加強對光能的利用，這是減輕光抑制的前提。同時采取各種措施，盡量避免強光下多種脅迫的同時發(fā)生，這對減輕或避免光抑制損失也是很重要的。另外，強光下在作物上方用塑料薄膜遮陽網(wǎng)或防蟲網(wǎng)等遮光，能有效防止光抑制的發(fā)生，這在蔬菜花卉栽培中已普遍應(yīng)用。第十七頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四2.光質(zhì)

在太陽幅射中，只有可見光部分才能被光合作用利用。用不同波長的可見光照射植物葉片，測定到的光合速率不一樣。在600～680nm紅光區(qū)，光合速率有一大的峰值，在435nm左右的藍光區(qū)又有一小的峰值。可見，光合作用的作用光譜與葉綠體色素的吸收光譜大體吻合。圖28不同光波下光合速率實線為26種草本植物的平均值；虛線為7種木本植物的平均值。放氧速率光合作用的作用光譜與葉綠體色素的吸收光譜大體吻合第十八頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四在自然條件下，植物或多或少會受到不同波長的光線照射。如，陰天不僅光強減弱，而且藍光和綠光所占的比例增高。樹木的葉片吸收紅光和藍光較多，故透過樹冠的光線中綠光較多，由于綠光是光合作用的低效光，因而會使樹冠下生長的本來就光照不足的植物利用光能的效率更低，“大樹底下無豐草”就是這個道理。水層同樣改變光強和光質(zhì)。水層越深，光照越弱，例如，20米深處的光強是水面光強的二十分之一，如水質(zhì)不好，深處的光強會更弱。水層對光波中的紅、橙部分吸收顯著多于藍、綠部分，深水層的光線中短波長的光相對較多。所以含有葉綠素、吸收紅光較多的綠藻分布于海水的表層；而含有藻紅蛋白、吸收綠、藍光較多的紅藻則分布在海水的深層，這是海藻對光適應(yīng)的一種表現(xiàn)。第十九頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四3.光照時間對放置于暗中一段時間的材料(葉片或細胞)照光，起初光合速率很低或為負(fù)值，要光照一段時間后，光合速率才逐漸上升并趨與穩(wěn)定。從照光開始至光合速率達到穩(wěn)定水平的這段時間，稱為“光合滯后期”或稱光合誘導(dǎo)期。一般整體葉片的光合滯后期約30～60min，而排除氣孔影響的去表皮葉片，細胞、原生質(zhì)體等光合組織的滯后期約10min。將植物從弱光下移至強光下，也有類似情況出現(xiàn)。另外，植物的光呼吸也有滯后現(xiàn)象，在光呼吸的滯后期中光呼吸速率與光合速率會按比例上升(圖29)。第二十頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四C3植物與C4植物的光合、光呼吸以及光呼吸/光合隨照光時間的變化1.表觀光合速率2.C3植物光呼吸速率3.C4植物光呼吸速率4.C3植物光呼吸/光合比值5.C4植物光呼吸/光合比值產(chǎn)生滯后期的原因∶光對酶活性的誘導(dǎo)光合碳循環(huán)中間產(chǎn)物的增生需要一個準(zhǔn)備過程，光誘導(dǎo)氣孔開啟所需較長的時間，其是葉片滯后期延長的主要因素。由于照光時間的長短對植物葉片的光合速率影響很大，因此在測定光合速率時要讓葉片充分預(yù)照光。

第二十一頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四光照小結(jié)光強光補償點－當(dāng)?shù)竭_某一光強時，葉片的光合速率等于呼吸速率，表觀光合速率為零時的光強。光飽和點－開始達到光合速率最大值時的光強。C4植物＞C3植物光抑制－當(dāng)光合機構(gòu)接受的光能超過它所能利用的量時，光會引起光合速率的降低的現(xiàn)象。光質(zhì)光合作用的作用光譜與葉綠體色素的吸收光譜大體吻合。在600～680nm紅光區(qū)，光合速率有一大的峰值，在435nm左右的藍光區(qū)又有一小的峰值。發(fā)現(xiàn)藍光下的光合速率要比紅光下的高，這可能與藍光促進氣孔開啟有關(guān)光照時間光合滯后期（光合誘導(dǎo)期）－從照光開始至光合速率達到穩(wěn)定水平的這段時間。一般整體葉片的光合滯后期約30～60min，而排除氣孔影響的去表皮葉片，細胞、原生質(zhì)體等光合組織的滯后期約10min。第二十二頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四(二)CO21.CO2-光合曲線

光下CO2濃度為零時葉片只有光、暗呼吸,釋放CO2。圖中的OA部分為光下葉片向無CO2氣體中的CO2釋放速率,通常用它來代表光呼吸速率。在比例階段，光合速率隨CO2濃度增高而增加，當(dāng)光合速率與呼吸速率相等時，環(huán)境中的CO2濃度即為CO2補償點(圖中C點)；當(dāng)達到某一濃度(S)時，光合速率便達最大值(Pm)，開始達到光合最大速率時的CO2濃度被稱為CO2飽和點。圖30葉片光合速率對細胞間隙CO2濃度響應(yīng)示意圖曲線上四個點對應(yīng)濃度分別為CO2補償點(C)，空氣濃度下細胞間隙的CO2濃度(n)，與空氣濃度相同的細胞間隙CO2濃度(350μl·L-1左右)和CO2飽和點(S)。Pm為最大光合速率；CE為比例階段曲線斜率，代表羧化效率；OA光下葉片向無CO2氣體中的釋放速率，可代表光呼吸速率。第二十三頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四C4植物的CO2飽和點比C3植物低，在大氣CO2濃度下就能達到飽和；而C3植物CO2飽和點不明顯，光合速率在較高CO2濃度下還會隨濃度上升而提高。C4植物CO2飽和點低的原因，可能與C4植物的氣孔對CO2濃度敏感有關(guān)，即CO2濃度超過空氣水平后，C4植物氣孔開度就變小。另外，C4植物PEPC的Km低，對CO2親和力高，有濃縮CO2機制，這些也是C4植物CO2飽和點低的原因。C3植物與C4植物CO2光合曲線

可以看出：C4植物的CO2補償點低，在低CO2濃度下光合速率的增加比C3快，CO2的利用率高；第二十四頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四2.CO2供給

第二十五頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四CO2從大氣到達羧化酶部位的途徑和所遇的阻力可用下式示：大氣ra氣孔rs

葉肉細胞間隙ri

葉肉細胞rm葉綠體基質(zhì)ra、rs、ri、rm分別為大氣、氣孔、細胞間隙與原生質(zhì)的阻力。其中較大的阻力為rs與rm。

CO2從大氣至葉肉細胞間隙為氣相擴散，而從葉肉細胞間隙到葉綠體基質(zhì)則為液相擴散，擴散的動力為CO2濃度差。

CO2流通速率(P，可代表光合速率)可用下式表示：P=(Ca-Cc)/∑r=(Ca-Cc)/(ra+rs+ri+rm)式中Ca與Cc為大氣和葉綠體中CO2濃度.此式表明光合速率與大氣至葉綠體間的CO2濃度差成正比，與大氣至葉綠體間的總阻力成反比凡能提高濃度差和減少阻力的因素都可促進CO2流通而提高光合速率。第二十六頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四空氣中的CO2濃度較低，約為350μl·L-1(0.035%)，分壓為3.5×10-5MPa，而一般C3植物的CO2飽和點為1000～1500μl·L-1左右，是空氣中的3～5倍。在不通風(fēng)的溫室、大棚和光合作用旺盛的作物冠層內(nèi)的CO2濃度可降至200μl·L-1左右。由于光合作用對CO2的消耗以及存在CO2擴散阻力，因而葉綠體基質(zhì)中的CO2濃度很低，接近CO2補償點。因此，加強通風(fēng)或設(shè)法增施。CO2能顯著提高作物的光合速率，這對C3植物尤為明顯。第二十七頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四(三)溫度

光合過程中的暗反應(yīng)是由酶所催化的化學(xué)反應(yīng)，因而受溫度影響。在強光、高CO2濃度時溫度對光合速率的影響要比弱光、低CO2濃度時影響大(圖32)，這是因為在強光和高CO2條件下，溫度成了光合作用的主要限制因素。圖32不同CO2濃度下溫度對光合速率的影響

a.在飽和CO2濃度下；b.在大氣CO2濃度下

第二十八頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四第二十九頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四光合作用的溫度范圍和三基點三基點定義抑制光合的原因或范圍最低溫度(冷限)該低溫下表觀光合速率為零(0℃))低溫時膜脂呈凝膠相;葉綠體超微結(jié)構(gòu)受到破壞酶促反應(yīng)緩慢，氣孔開閉失調(diào)。最高溫度(熱限)該高溫下表觀光合速率為零(45℃)膜脂與酶蛋白熱變性，使光合器官損傷，葉綠體中的酶鈍化；高溫刺激了光暗呼吸，使表觀光合速率下降。

最適溫度能使光合速率達到最高的溫度C3陰生植物10～20℃一般C3植物20～30℃C4植物35～45℃第三十頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四產(chǎn)生光合作用熱限的原因：一是由于膜脂與酶蛋白的熱變性，使光合器官損傷，葉綠體中的酶鈍化；二是由于高溫刺激了光暗呼吸，使表觀光合速率迅速下降晝夜溫差對光合凈同化率有很大的影響。白天溫度高，日光充足，有利于光合作用的進行；夜間溫度較低，降低了呼吸消耗，因此，在一定溫度范圍內(nèi)，晝夜溫差大有利于光合積累。在農(nóng)業(yè)實踐中要注意控制環(huán)境溫度，避免高溫與低溫對光合作用的不利影響。玻璃溫室與塑料大棚具有保溫與增溫效應(yīng)，能提高光合生產(chǎn)力，這已被普遍應(yīng)用于冬春季的蔬菜栽培。第三十一頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四(四)水分水分虧缺會使光合速率下降。在水分輕度虧缺時，供水后尚能使光合能力恢復(fù)，倘若水分虧缺嚴(yán)重，供水后葉片水勢雖可恢復(fù)至原來水平，但光合速率卻難以恢復(fù)至原有程度(圖33)。因而在水稻烤田，棉花、花生蹲苗時，要控制烤田或蹲苗程度，不能過頭。圖33向日葵在嚴(yán)重水分虧缺時以及在復(fù)水過程中葉水勢、光合速率、氣孔阻力、蒸騰速度的變化水分對光合作用的影響有直接的也有間接的原因。直接的原因是水為光合作用的原料。但是用于光合作用的水不到蒸騰失水的1%，因此缺水影響光合作用主要是間接的原因第三十二頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四水分虧缺降低光合的主要原因有：(1)氣孔導(dǎo)度下降

當(dāng)水分虧缺時，葉片中脫落酸量增加，從而引起氣孔關(guān)閉，導(dǎo)度下降，進入葉片的CO2減少。(2)光合產(chǎn)物輸出變慢水分虧缺會使光合產(chǎn)物輸出變慢，加之缺水時葉片中淀粉水解加強，糖類積累，結(jié)果引起光合速率下降。(3)光合機構(gòu)受損

缺水時葉綠體的電子傳遞速率降低且與光合磷酸化解偶聯(lián)，影響同化力形成。嚴(yán)重缺水還會使葉綠體變形，片層結(jié)構(gòu)破壞，這些不僅使光合速率下降，而且使光合能力不能恢復(fù)。(4)光合面積擴展受抑

在缺水條件下，生長受抑，葉面積擴展受到限制。有的葉面被鹽結(jié)晶、被絨毛或蠟質(zhì)覆蓋，這樣雖然減少了水分的消耗，減少光抑制，但同時也因?qū)獾奈諟p少而使得光合速率降低。水分過多也會影響光合作用。土壤水分太多，通氣不良妨礙根系活動，從而間接影響光合；雨水淋在葉片上，一方面遮擋氣孔，影響氣體交換，另一方面使葉肉細胞處于低滲狀態(tài)，這些都會使光合速率降低。第三十三頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四小結(jié)水分虧缺直接影響水為光合作用的原料，沒有水不能進行光合作用。但是用于光合作用的水不到蒸騰失水的1%，因此往往不成為缺水影響光合作用的主要原因。間接影響(1)氣孔導(dǎo)度下降，進入葉片的CO2減少(2)光合產(chǎn)物輸出慢糖類積累，光合速率下降(3)光合機構(gòu)受損葉綠體結(jié)構(gòu)破壞(4)光合面積擴展受抑生長受抑水分輕度虧缺時，供水后尚能使光合能力恢復(fù)，倘若水分虧缺嚴(yán)重，供水后葉片水勢雖可恢復(fù)至原來水平，但光合速率卻難以恢復(fù)至原有程度。水過多土壤水分太多，通氣不良妨礙根系活動，間接影響光合；雨水淋在葉片上，遮擋氣孔，影響氣體交換，另一方面使葉肉細胞處于低滲狀態(tài)，這些都會使光合速率降低。第三十四頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四（五）礦質(zhì)營養(yǎng)礦質(zhì)營養(yǎng)在光合作用中的功能：

1.葉綠體結(jié)構(gòu)的組成成分如N、P、S、Mg是葉綠體中構(gòu)成葉綠素、蛋白質(zhì)、核酸以及片層膜不可缺少的成分。

2.電子傳遞體的重要成分如PC中含Cu，F(xiàn)e-S中心、Cytb、Cytf和Fd中都含F(xiàn)e，放氧復(fù)合體不可缺少Mn2+和Cl-。

3.磷酸基團的重要作用構(gòu)成同化力的ATP和NADPH，光合碳還原循環(huán)中所有的中間產(chǎn)物，合成淀粉的前體ADPG，以及合成蔗糖的前體UDPG，這些化合物中都含有磷酸基團。

4.活化或調(diào)節(jié)因子如Rubisco，F(xiàn)BPase等酶的活化需要Mg2+；Fe、Cu、Mn、Zn參與葉綠素的合成；K+和Ca2+調(diào)節(jié)氣孔開閉；K和P促進光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)化與運輸?shù)取５谌屙?，共八十九頁，編輯?023年，星期四肥料三要素中以N對光合影響最為顯著:在一定范圍內(nèi)，葉的含N量、葉綠素含量、Rubisco含量分別與光合速率呈正相關(guān)。葉片中含N量的80%在葉綠體中，施N既能增加葉綠素含量，加速光反應(yīng)，又能增加光合酶的含量與活性，加快暗反應(yīng)。從N素營養(yǎng)好的葉片中提取出的Rubisco不僅量多，而且活性高。然而也有試驗指出當(dāng)Rubisco含量超過一定值后，酶量就不與光合速率成比例。重金屬鉈、鎘、鎳和鉛等都對光合作用有害，它們大都影響氣孔功能。另外，鎘對PSⅡ活性有抑制作用。第三十六頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四(六)光合速率的日變化

一天中，外界的光強、溫度、土壤和大氣的水分狀況、空氣中的CO2濃度以及植物體的水分與光合中間產(chǎn)物含量、氣孔開度等都在不斷地變化，這些變化會使光合速率發(fā)生日變化，其中光強日變化對光合速率日變化的影響最大。在溫暖、水分供應(yīng)充足的條件下，光合速率變化隨光強日變化呈單峰曲線，即日出后光合速率逐漸提高，中午前達到高峰，以后逐漸降低，日落后光合速率趨于負(fù)值(呼吸速率)。如果白天云量變化不定，則光合速率會隨光強的變化而變化。另外，光合速率也同氣孔導(dǎo)度的變化相對應(yīng)(圖34A)。在相同光強時，通常下午的光合速率要低于上午的光合速率(圖34B)，這是由于經(jīng)上午光合后，葉片中的光合產(chǎn)物有積累而發(fā)生反饋抑制的緣故。第三十七頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四當(dāng)光照強烈、氣溫過高時，光合速率日變化呈雙峰曲線，大峰在上午，小峰在下午，中午前后，光合速率下降，呈現(xiàn)“午睡”現(xiàn)象，且這種現(xiàn)象隨土壤含水量的降低而加劇(圖35)。引起光合“午睡”的主要因素是大氣干旱和土壤干旱。在干熱的中午，葉片蒸騰失水加劇，如此時土壤水分也虧缺，那么植株的失水大于吸水，就會引起萎蔫與氣孔導(dǎo)度降低，進而使CO2吸收減少。另外，中午及午后的強光、高溫、低.CO2濃度等條件都會使光呼吸激增，光抑制產(chǎn)生，這些也都會使光合速率在中午或午后降低。光合“午睡”是植物遇干旱時的普遍發(fā)生現(xiàn)象，也是植物對環(huán)境缺水的一種適應(yīng)方式。但是“午睡”造成的損失可達光合生產(chǎn)的30%，甚至更多，所以在生產(chǎn)上應(yīng)適時灌溉，或選用抗旱品種，增強光合能力，以緩和“午睡”程度。圖34桑葉光合速率隨著土壤水分減少的日變化

A.光合日變化；B.土壤含水量圖中數(shù)字為降雨后的天數(shù)第三十八頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四小結(jié)光合作用是光合生物利用光能同化.CO2生成有機物的過程。植物的光合作用能氧化水而釋放氧氣，它在光能轉(zhuǎn)化、有機物制造和環(huán)境保護等方面都有巨大的作用。葉綠體是進行光合作用的細胞器。類囊體是光反應(yīng)的場所，其膜上存在PSⅠ、PSⅡ、Cytb6/f、ATP酶四類蛋白復(fù)合體。基質(zhì)是暗反應(yīng)的場所，內(nèi)含同化.CO2的全部酶類。高等植物的光合色素有兩類：(1)葉綠素，主要是葉綠素a和葉綠素b；(2)類胡蘿卜素，其中有胡蘿卜素和葉黃素。葉綠素生物合成的起始物是δ-氨基酮戊酸，該合成過程要有光照，并受溫度和礦質(zhì)元素等的影響。根據(jù)能量轉(zhuǎn)變的性質(zhì)將光合作用分為三個過程：(1)光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換，由原初反應(yīng)完成；(2)電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學(xué)能，由電子傳遞和光合磷酸化完成；(3)活躍化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能，由碳同化完成。

第三十九頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四原初反應(yīng)是反應(yīng)中心中進行，包括光物理與光化學(xué)兩個階段。光物理指天線色素吸收光能，通過分子間能量傳遞，把光能傳給反應(yīng)中心色素；光化學(xué)是指受光激發(fā)的反應(yīng)中心色素發(fā)生光氧化還原反應(yīng)。原初反應(yīng)的結(jié)果，使反應(yīng)中心發(fā)生電荷分離，產(chǎn)生的高能電子用于驅(qū)動光合膜上的電子傳遞。電子傳遞是在光合膜上的電子或質(zhì)子傳遞體中進行的，非環(huán)式電子傳遞是按H2O→PSⅡ→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP+的順序進行。電子傳遞引起水氧化放氧，NADP+還原，同時使基質(zhì)中H+向類囊體膜內(nèi)轉(zhuǎn)移，形成質(zhì)子動力。依質(zhì)子動力，H+由膜內(nèi)向膜外流經(jīng)ATP酶時會偶聯(lián)ATP的生成。ATP與NADPH合稱同化力，用于CO2的同化。碳同化的生化途徑有C3途徑、C4途徑與CAM途徑。C3途徑是碳同化的基本途徑，可分為羧化、還原和再生三個階段。每同化1個CO2要消耗3個ATP與2個NADPH。初產(chǎn)物為磷酸丙糖，它可運出葉綠體，在細胞質(zhì)中合成蔗糖，也可留在葉綠體中合成淀粉而被臨時貯藏。C3途徑中固定CO2的酶為Rubisco，它的活化需要CO2與Mg2+的參與。Rubisco具有羧化與加氧雙重功能，O2和CO2互為羧化反應(yīng)和加氧反應(yīng)的抑制劑。第四十頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四C4途徑需經(jīng)過兩種光合細胞，即在葉肉細胞的細胞質(zhì)中，由PEPC催化羧化反應(yīng)，形成C4二羧酸，C4二羧酸運至維管束鞘細胞脫羧，釋放的CO2再由C3途徑同化。根據(jù)形成C4二羧酸的種類以及參與脫羧反應(yīng)的酶類，可將C4途徑分為NADP-ME、NAD-ME和PCK三種亞類型。CAM途徑的特點是：晚上氣孔開啟，在葉肉細胞質(zhì)中由PEPC固定CO2，形成蘋果酸；白天氣孔關(guān)閉，蘋果酸脫羧，釋放的CO2由Rubisco羧化。由于PEPC對CO2的親和力高，且C4途徑的脫羧使BSC中CO2濃度提高，所以這就促進了Rubisco的羧化反應(yīng)，抑制了Rubisco的加氧反應(yīng)；另外，BSC中即使有光呼吸的CO2釋放，也易于被再固定。因此C4植物的光呼吸低，光合速率高。第四十一頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四光合作用的進行受內(nèi)外因素的影響，主要因素有葉結(jié)構(gòu)、葉齡、光照、CO2濃度、溫度和N素。在適度范圍內(nèi)提高光強、CO2濃度、溫度和葉片含N量能促進光合作用。內(nèi)外因素對光合作用的影響不是獨立的，而是相互聯(lián)系，相互制約的。光能利用率是指植物光合產(chǎn)物中貯存的能量占光能投入量的百分比。按理論計算可達5%，而目前高產(chǎn)田為1%～2%。作物栽培的本質(zhì)是將日光能轉(zhuǎn)變?yōu)槿祟惪衫玫幕瘜W(xué)能，采用合理的栽培措施，增加光合面積，延長照光時間，就能提高作物的凈同化率、光能利用率和作物的光合產(chǎn)量。

光呼吸是與光合作用隨伴發(fā)生的吸收O2和釋放CO2的過程。整個途徑要經(jīng)過三種細胞器，即在葉綠體中合成乙醇酸，在過氧化體中氧化乙醇酸，在線粒體中釋放CO2。由于光呼吸與光合作用兩者的底物均起始于RuBP，且都受Rubisco催化，因此，兩者的活性比率取決于CO2和O2的濃度比例。在O2和CO2并存的環(huán)境中，光呼吸是不可避免的。光呼吸釋放的CO2可被光合再固定。第四十二頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四第七節(jié)影響光合作用的因素植物的光合作用受內(nèi)外因素的影響，而衡量內(nèi)外因素對光合作用影響程度的常用指標(biāo)是光合速率。一、光合速率及表示單位光合速率通常是指單位時間單位葉面積的CO2吸收量或O2的釋放量，也可用單位時間單位葉面積上的干物質(zhì)積累量來表示。

CO２+H２O光葉綠體(CH２O)＋O２

CO2吸收量干物質(zhì)積累量O2釋放量紅外線CO2氣體分析儀改良半葉法氧電極法

μmolCO2·m-2·s-1、mgDW·dm-2·h-1μmolO2·m-2·s-11μmol·m-2·s-1=1.58mg·dm-2·h-1通常測定光合速率時沒有把呼吸作用(光、暗呼吸)以及呼吸釋放的CO2被光合作用再固定等因素考慮在內(nèi)，因而所測結(jié)果實際上是表觀光合速率或凈光合速率，如把表觀光合速率加上光、暗呼吸速率，便得到總光合速率或真光合速率。第四十三頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四測定光合速率的方法第四十四頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四這些儀器能單人提著攜帶到野外工作，能測定光合速率、呼吸速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度等植物的生理參數(shù)，同時還能測定環(huán)境中光強、溫度、濕度等參數(shù)，操作十分方便，用葉室夾一片葉，在操作面板上按一下鍵，在數(shù)分鐘內(nèi)就能把上述參數(shù)測完并儲存好。LI-6200光合作用分析系統(tǒng)LCA-4光合作用分析系統(tǒng)第四十五頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四二、內(nèi)部因素(一)葉的發(fā)育和結(jié)構(gòu)1.葉齡

新長出的嫩葉，光合速率很低。其主要原因有：(1)葉組織發(fā)育未健全，氣孔尚未完全形成或開度小，細胞間隙小，葉肉細胞與外界氣體交換速率低；(2)葉綠體小，片層結(jié)構(gòu)不發(fā)達，光合色素含量低，捕光能力弱；(3)光合酶，尤其是Rubisco的含量與活性低；(4)幼葉的呼吸作用旺盛，因而使表觀光合速率降低。第四十六頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四但隨著幼葉的成長，葉綠體的發(fā)育，葉綠素含量與Rubisco酶活性的增加，光合速率不斷上升；當(dāng)葉片長至面積和厚度最大時，光合速率通常也達到最大值，以后，隨著葉片衰老，葉綠素含量與Rubisco酶活性下降，以及葉綠體內(nèi)部結(jié)構(gòu)的解體，光合速率下降。依據(jù)光合速率隨葉齡增長出現(xiàn)“低—高—低”的規(guī)律，可推測不同部位葉片在不同生育期的相對光合速率的大小。如處在營養(yǎng)生長期的禾谷類作物，其心葉的光合速率較低，倒3葉的光合速率往往最高；而在結(jié)實期，葉片的光合速率應(yīng)自上而下地衰減。第四十七頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四2.葉的結(jié)構(gòu)葉的結(jié)構(gòu)如葉厚度、柵欄組織與海綿組織的比例、葉綠體和類囊體的數(shù)目等都對光合速率有影響。葉的結(jié)構(gòu)一方面受遺傳因素控制，另一方面還受環(huán)境影響。C4植物的葉片光合速率通常要大于C3植物，這與C4植物葉片具有花環(huán)結(jié)構(gòu)等特性有關(guān)。第四十八頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四許多植物的葉組織中有兩種葉肉細胞，靠腹面的為柵欄組織細胞；靠背面的為海綿組織細胞。柵欄組織細胞細長，排列緊密，葉綠體密度大，葉綠素含量高，致使葉的腹面呈深綠色，且其中Chla/b比值高，光合活性也高，而海綿組織中情況則相反。棉花葉片的結(jié)構(gòu)

葉的橫斷面

與葉面平行切片

上表皮柵欄細胞海綿組織細胞第四十九頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四(二)光合產(chǎn)物的輸出光合產(chǎn)物(蔗糖)從葉片中輸出的速率會影響葉片的光合速率。例如，摘去花、果、頂芽等都會暫時阻礙光合產(chǎn)物輸出，降低葉片特別是鄰近葉的光合速率；反之，摘除其他葉片，只留一張葉片與所有花果，留下葉的光合速率會急劇增加，但易早衰。對蘋果等果樹枝條環(huán)割，由于光合產(chǎn)物不能外運，會使環(huán)割上方枝條上的葉片光合速率明顯下降。光合產(chǎn)物積累到一定的水平后會影響光合速率的原因：(1)反饋抑制。例如蔗糖的積累會反饋抑制合成蔗糖的磷酸蔗糖合成酶的活性，使F6P增加。而F6P的積累，又反饋抑制果糖1，6-二磷酸酯酶活性，使細胞質(zhì)以及葉綠體中磷酸丙糖含量增加，從而影響CO2的固定；(2)淀粉粒的影響。葉肉細胞中蔗糖的積累會促進葉綠體基質(zhì)中淀粉的合成與淀粉粒的形成，過多的淀粉粒一方面會壓迫與損傷類囊體，另一方面，由于淀粉粒對光有遮擋，從而直接阻礙光合膜對光的吸收。第五十頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四三、外部因素(一)光照光是光合作用的動力，也是形成葉綠素、葉綠體以及正常葉片的必要條件，光還顯著地調(diào)節(jié)光合酶的活性與氣孔的開度，因此光直接制約著光合速率的高低。光照因素中有光強、光質(zhì)與光照時間，這些對光合作用都有深刻的影響。第五十一頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四拍攝氣孔開啟的裝置和實例光誘導(dǎo)的氣孔開啟(每隔5分鐘拍1張)第五十二頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四1.光強圖26是光強-光合速率關(guān)系的模式圖。暗中葉片不進行光合作用，只有呼吸作用釋放CO2(圖26中的OD為呼吸速率)。隨著光強的增高，光合速率相應(yīng)提高，當(dāng)?shù)竭_某一光強時，葉片的光合速率等于呼吸速率，即CO2吸收量等于CO2釋放量，表觀光合速率為零，這時的光強稱為光補償點。

圖26光強-光合曲線圖解

A.比例階段；B.比例向飽和過渡階段；C.飽和階段(1)光強-光合曲線

第五十三頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四在低光強區(qū)，光合速率隨光強的增強而呈比例地增加(比例階段，直線A)；當(dāng)超過一定光強，光合速率增加就會轉(zhuǎn)慢(曲線B)；當(dāng)達到某一光強時，光合速率就不再增加，而呈現(xiàn)光飽和現(xiàn)象。開始達到光合速率最大值時的光強稱為光飽和點，此點以后的階段稱飽和階段(直線C)。比例階段中主要是光強制約著光合速率，而飽和階段中CO2擴散和固定速率是主要限制因素。圖26光強-光合曲線圖解

A.比例階段；B.比例向飽和過渡階段；C.飽和階段第五十四頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四不同植物的光強-光合曲線不同，光補償點和光飽和點也有很大的差異。光補償點高的植物一般光飽和點也高，草本植物的光補償點與光飽和點通常要高于木本植物；陽生植物的光補償點與光飽和點要高于陰生植物；C4植物的光飽和點要高于C3植物。圖27不同植物的光強光合曲線第五十五頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四(2)強光傷害—光抑制

當(dāng)光合機構(gòu)接受的光能超過它所能利用的量時，光會引起光合速率的降低，這個現(xiàn)象就叫光合作用的光抑制。晴天中午的光強常超過植物的光飽和點，很多C３植物，如水稻、小麥、棉花、大豆、毛竹、茶花等都會出現(xiàn)光抑制，輕者使植物光合速率暫時降低，重者葉片變黃，光合活性喪失。當(dāng)強光與高溫、低溫、干旱等其他環(huán)境脅迫同時存在時，光抑制現(xiàn)象尤為嚴(yán)重。通常光飽和點低的陰生植物更易受到光抑制危害，若把人參苗移到露地栽培，在直射光下，葉片很快失綠，并出現(xiàn)紅褐色灼傷斑，使參苗不能正常生長；大田作物由光抑制而降低的產(chǎn)量可達15%以上。因此光抑制產(chǎn)生的原因及其防御系統(tǒng)引起了人們的重視。第五十六頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四光抑制機理

一般認(rèn)為光抑制主要發(fā)生在PSⅡ。按其發(fā)生的原初部位可分為：受體側(cè)光抑制常起始于還原型QA的積累。還原型QA的積累促使三線態(tài)P680(P680T)的形成，而P680T可以與氧作用(P680T+O2→P680+1O2)形成單線態(tài)氧(1O2)；供體側(cè)光抑制起始于水氧化受阻。由于放氧復(fù)合體不能很快把電子傳遞給反應(yīng)中心，從而延長了氧化型P680(P680+)的存在時間。Ｐ680+和1O2都是強氧化劑，如不及時消除，它們都可以氧化破壞附近的葉綠素和D1蛋白，從而使光合器官損傷，光合活性下降。第五十七頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四保護機理

植物有多種保護防御機理，用以避免或減少光抑制的破壞。如：(1)通過葉片運動，葉綠體運動或葉表面覆蓋蠟質(zhì)層、積累鹽或著生毛等來減少對光的吸收；

(2)通過增加光合電子傳遞和光合關(guān)鍵酶的含量及活化程度，提高光合能力等來增加對光能的利用；(3)加強非光合的耗能代謝過程，如光呼吸、Mehler反應(yīng)等；(4)加強熱耗散過程，如蒸騰作用；(5)增加活性氧的清除系統(tǒng)，如超氧物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽還原酶等的量和活性；(6)加強PSⅡ的修復(fù)循環(huán)等。第五十八頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四光抑制引起的破壞與自身的修復(fù)過程是同時發(fā)生的，兩個相反過程的相對速率決定光抑制程度和對光抑制的忍耐性。光合機構(gòu)的修復(fù)需要弱光和合適的溫度，以及維持適度的光合速率，并涉及到一些物質(zhì)如D1等蛋白的合成。如果植物連續(xù)在強光和高溫下生長，那么光抑制對光合器的損傷就難以修復(fù)了。在作物生產(chǎn)上，保證作物生長良好，使葉片的光合速率維持較高的水平，加強對光能的利用，這是減輕光抑制的前提。同時采取各種措施，盡量避免強光下多種脅迫的同時發(fā)生，這對減輕或避免光抑制損失也是很重要的。另外，強光下在作物上方用塑料薄膜遮陽網(wǎng)或防蟲網(wǎng)等遮光，能有效防止光抑制的發(fā)生，這在蔬菜花卉栽培中已普遍應(yīng)用。第五十九頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四2.光質(zhì)

在太陽幅射中，只有可見光部分才能被光合作用利用。用不同波長的可見光照射植物葉片，測定到的光合速率不一樣。在600～680nm紅光區(qū)，光合速率有一大的峰值，在435nm左右的藍光區(qū)又有一小的峰值。可見，光合作用的作用光譜與葉綠體色素的吸收光譜大體吻合。圖28不同光波下光合速率實線為26種草本植物的平均值；虛線為7種木本植物的平均值。放氧速率光合作用的作用光譜與葉綠體色素的吸收光譜大體吻合第六十頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四在自然條件下，植物或多或少會受到不同波長的光線照射。如，陰天不僅光強減弱，而且藍光和綠光所占的比例增高。樹木的葉片吸收紅光和藍光較多，故透過樹冠的光線中綠光較多，由于綠光是光合作用的低效光，因而會使樹冠下生長的本來就光照不足的植物利用光能的效率更低，“大樹底下無豐草”就是這個道理。水層同樣改變光強和光質(zhì)。水層越深，光照越弱，例如，20米深處的光強是水面光強的二十分之一，如水質(zhì)不好，深處的光強會更弱。水層對光波中的紅、橙部分吸收顯著多于藍、綠部分，深水層的光線中短波長的光相對較多。所以含有葉綠素、吸收紅光較多的綠藻分布于海水的表層；而含有藻紅蛋白、吸收綠、藍光較多的紅藻則分布在海水的深層，這是海藻對光適應(yīng)的一種表現(xiàn)。第六十一頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四3.光照時間對放置于暗中一段時間的材料(葉片或細胞)照光，起初光合速率很低或為負(fù)值，要光照一段時間后，光合速率才逐漸上升并趨與穩(wěn)定。從照光開始至光合速率達到穩(wěn)定水平的這段時間，稱為“光合滯后期”或稱光合誘導(dǎo)期。一般整體葉片的光合滯后期約30～60min，而排除氣孔影響的去表皮葉片，細胞、原生質(zhì)體等光合組織的滯后期約10min。將植物從弱光下移至強光下，也有類似情況出現(xiàn)。另外，植物的光呼吸也有滯后現(xiàn)象，在光呼吸的滯后期中光呼吸速率與光合速率會按比例上升(圖29)。第六十二頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四C3植物與C4植物的光合、光呼吸以及光呼吸/光合隨照光時間的變化1.表觀光合速率2.C3植物光呼吸速率3.C4植物光呼吸速率4.C3植物光呼吸/光合比值5.C4植物光呼吸/光合比值產(chǎn)生滯后期的原因∶光對酶活性的誘導(dǎo)光合碳循環(huán)中間產(chǎn)物的增生需要一個準(zhǔn)備過程，光誘導(dǎo)氣孔開啟所需較長的時間，其是葉片滯后期延長的主要因素。由于照光時間的長短對植物葉片的光合速率影響很大，因此在測定光合速率時要讓葉片充分預(yù)照光。

第六十三頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四光照小結(jié)光強光補償點－當(dāng)?shù)竭_某一光強時，葉片的光合速率等于呼吸速率，表觀光合速率為零時的光強。光飽和點－開始達到光合速率最大值時的光強。C4植物＞C3植物光抑制－當(dāng)光合機構(gòu)接受的光能超過它所能利用的量時，光會引起光合速率的降低的現(xiàn)象。光質(zhì)光合作用的作用光譜與葉綠體色素的吸收光譜大體吻合。在600～680nm紅光區(qū)，光合速率有一大的峰值，在435nm左右的藍光區(qū)又有一小的峰值。發(fā)現(xiàn)藍光下的光合速率要比紅光下的高，這可能與藍光促進氣孔開啟有關(guān)光照時間光合滯后期（光合誘導(dǎo)期）－從照光開始至光合速率達到穩(wěn)定水平的這段時間。一般整體葉片的光合滯后期約30～60min，而排除氣孔影響的去表皮葉片，細胞、原生質(zhì)體等光合組織的滯后期約10min。第六十四頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四(二)CO21.CO2-光合曲線

光下CO2濃度為零時葉片只有光、暗呼吸,釋放CO2。圖中的OA部分為光下葉片向無CO2氣體中的CO2釋放速率,通常用它來代表光呼吸速率。在比例階段，光合速率隨CO2濃度增高而增加，當(dāng)光合速率與呼吸速率相等時，環(huán)境中的CO2濃度即為CO2補償點(圖中C點)；當(dāng)達到某一濃度(S)時，光合速率便達最大值(Pm)，開始達到光合最大速率時的CO2濃度被稱為CO2飽和點。圖30葉片光合速率對細胞間隙CO2濃度響應(yīng)示意圖曲線上四個點對應(yīng)濃度分別為CO2補償點(C)，空氣濃度下細胞間隙的CO2濃度(n)，與空氣濃度相同的細胞間隙CO2濃度(350μl·L-1左右)和CO2飽和點(S)。Pm為最大光合速率；CE為比例階段曲線斜率，代表羧化效率；OA光下葉片向無CO2氣體中的釋放速率，可代表光呼吸速率。第六十五頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四C4植物的CO2飽和點比C3植物低，在大氣CO2濃度下就能達到飽和；而C3植物CO2飽和點不明顯，光合速率在較高CO2濃度下還會隨濃度上升而提高。C4植物CO2飽和點低的原因，可能與C4植物的氣孔對CO2濃度敏感有關(guān)，即CO2濃度超過空氣水平后，C4植物氣孔開度就變小。另外，C4植物PEPC的Km低，對CO2親和力高，有濃縮CO2機制，這些也是C4植物CO2飽和點低的原因。C3植物與C4植物CO2光合曲線

可以看出：C4植物的CO2補償點低，在低CO2濃度下光合速率的增加比C3快，CO2的利用率高；第六十六頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四2.CO2供給

第六十七頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四CO2從大氣到達羧化酶部位的途徑和所遇的阻力可用下式示：大氣ra氣孔rs

葉肉細胞間隙ri

葉肉細胞rm葉綠體基質(zhì)ra、rs、ri、rm分別為大氣、氣孔、細胞間隙與原生質(zhì)的阻力。其中較大的阻力為rs與rm。

CO2從大氣至葉肉細胞間隙為氣相擴散，而從葉肉細胞間隙到葉綠體基質(zhì)則為液相擴散，擴散的動力為CO2濃度差。

CO2流通速率(P，可代表光合速率)可用下式表示：P=(Ca-Cc)/∑r=(Ca-Cc)/(ra+rs+ri+rm)式中Ca與Cc為大氣和葉綠體中CO2濃度.此式表明光合速率與大氣至葉綠體間的CO2濃度差成正比，與大氣至葉綠體間的總阻力成反比凡能提高濃度差和減少阻力的因素都可促進CO2流通而提高光合速率。第六十八頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四空氣中的CO2濃度較低，約為350μl·L-1(0.035%)，分壓為3.5×10-5MPa，而一般C3植物的CO2飽和點為1000～1500μl·L-1左右，是空氣中的3～5倍。在不通風(fēng)的溫室、大棚和光合作用旺盛的作物冠層內(nèi)的CO2濃度可降至200μl·L-1左右。由于光合作用對CO2的消耗以及存在CO2擴散阻力，因而葉綠體基質(zhì)中的CO2濃度很低，接近CO2補償點。因此，加強通風(fēng)或設(shè)法增施。CO2能顯著提高作物的光合速率，這對C3植物尤為明顯。第六十九頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四(三)溫度

光合過程中的暗反應(yīng)是由酶所催化的化學(xué)反應(yīng)，因而受溫度影響。在強光、高CO2濃度時溫度對光合速率的影響要比弱光、低CO2濃度時影響大(圖32)，這是因為在強光和高CO2條件下，溫度成了光合作用的主要限制因素。圖32不同CO2濃度下溫度對光合速率的影響

a.在飽和CO2濃度下；b.在大氣CO2濃度下

第七十頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四第七十一頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四光合作用的溫度范圍和三基點三基點定義抑制光合的原因或范圍最低溫度(冷限)該低溫下表觀光合速率為零(0℃))低溫時膜脂呈凝膠相;葉綠體超微結(jié)構(gòu)受到破壞酶促反應(yīng)緩慢，氣孔開閉失調(diào)。最高溫度(熱限)該高溫下表觀光合速率為零(45℃)膜脂與酶蛋白熱變性，使光合器官損傷，葉綠體中的酶鈍化；高溫刺激了光暗呼吸，使表觀光合速率下降。

最適溫度能使光合速率達到最高的溫度C3陰生植物10～20℃一般C3植物20～30℃C4植物35～45℃第七十二頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四產(chǎn)生光合作用熱限的原因：一是由于膜脂與酶蛋白的熱變性，使光合器官損傷，葉綠體中的酶鈍化；二是由于高溫刺激了光暗呼吸，使表觀光合速率迅速下降晝夜溫差對光合凈同化率有很大的影響。白天溫度高，日光充足，有利于光合作用的進行；夜間溫度較低，降低了呼吸消耗，因此，在一定溫度范圍內(nèi)，晝夜溫差大有利于光合積累。在農(nóng)業(yè)實踐中要注意控制環(huán)境溫度，避免高溫與低溫對光合作用的不利影響。玻璃溫室與塑料大棚具有保溫與增溫效應(yīng)，能提高光合生產(chǎn)力，這已被普遍應(yīng)用于冬春季的蔬菜栽培。第七十三頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四(四)水分水分虧缺會使光合速率下降。在水分輕度虧缺時，供水后尚能使光合能力恢復(fù)，倘若水分虧缺嚴(yán)重，供水后葉片水勢雖可恢復(fù)至原來水平，但光合速率卻難以恢復(fù)至原有程度(圖33)。因而在水稻烤田，棉花、花生蹲苗時，要控制烤田或蹲苗程度，不能過頭。圖33向日葵在嚴(yán)重水分虧缺時以及在復(fù)水過程中葉水勢、光合速率、氣孔阻力、蒸騰速度的變化水分對光合作用的影響有直接的也有間接的原因。直接的原因是水為光合作用的原料。但是用于光合作用的水不到蒸騰失水的1%，因此缺水影響光合作用主要是間接的原因第七十四頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四水分虧缺降低光合的主要原因有：(1)氣孔導(dǎo)度下降

當(dāng)水分虧缺時，葉片中脫落酸量增加，從而引起氣孔關(guān)閉，導(dǎo)度下降，進入葉片的CO2減少。(2)光合產(chǎn)物輸出變慢

水分虧缺會使光合產(chǎn)物輸出變慢，加之缺水時葉片中淀粉水解加強，糖類積累，結(jié)果引起光合速率下降。(3)光合機構(gòu)受損

缺水時葉綠體的電子傳遞速率降低且與光合磷酸化解偶聯(lián)，影響同化力形成。嚴(yán)重缺水還會使葉綠體變形，片層結(jié)構(gòu)破壞，這些不僅使光合速率下降，而且使光合能力不能恢復(fù)。(4)光合面積擴展受抑

在缺水條件下，生長受抑，葉面積擴展受到限制。有的葉面被鹽結(jié)晶、被絨毛或蠟質(zhì)覆蓋，這樣雖然減少了水分的消耗，減少光抑制，但同時也因?qū)獾奈諟p少而使得光合速率降低。水分過多也會影響光合作用。土壤水分太多，通氣不良妨礙根系活動，從而間接影響光合；雨水淋在葉片上，一方面遮擋氣孔，影響氣體交換，另一方面使葉肉細胞處于低滲狀態(tài)，這些都會使光合速率降低。

第七十五頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四小結(jié)水分虧缺直接影響水為光合作用的原料，沒有水不能進行光合作用。但是用于光合作用的水不到蒸騰失水的1%，因此往往不成為缺水影響光合作用的主要原因。間接影響(1)氣孔導(dǎo)度下降，進入葉片的CO2減少(2)光合產(chǎn)物輸出慢糖類積累，光合速率下降(3)光合機構(gòu)受損葉綠體結(jié)構(gòu)破壞(4)光合面積擴展受抑生長受抑水分輕度虧缺時，供水后尚能使光合能力恢復(fù)，倘若水分虧缺嚴(yán)重，供水后葉片水勢雖可恢復(fù)至原來水平，但光合速率卻難以恢復(fù)至原有程度。水過多土壤水分太多，通氣不良妨礙根系活動，間接影響光合；雨水淋在葉片上，遮擋氣孔，影響氣體交換，另一方面使葉肉細胞處于低滲狀態(tài)，這些都會使光合速率降低。第七十六頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四（五）礦質(zhì)營養(yǎng)礦質(zhì)營養(yǎng)在光合作用中的功能：

1.葉綠體結(jié)構(gòu)的組成成分如N、P、S、Mg是葉綠體中構(gòu)成葉綠素、蛋白質(zhì)、核酸以及片層膜不可缺少的成分。

2.電子傳遞體的重要成分如PC中含Cu，F(xiàn)e-S中心、Cytb、Cytf和Fd中都含F(xiàn)e，放氧復(fù)合體不可缺少Mn2+和Cl-。

3.磷酸基團的重要作用構(gòu)成同化力的ATP和NADPH，光合碳還原循環(huán)中所有的中間產(chǎn)物，合成淀粉的前體ADPG，以及合成蔗糖的前體UDPG，這些化合物中都含有磷酸基團。

4.活化或調(diào)節(jié)因子如Rubisco，F(xiàn)BPase等酶的活化需要Mg2+；Fe、Cu、Mn、Zn參與葉綠素的合成；K+和Ca2+調(diào)節(jié)氣孔開閉；K和P促進光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)化與運輸?shù)?。第七十七頁，共八十九頁，編輯?023年，星期四肥料三要素中以N對光合影響最為顯著:在一定范圍內(nèi)，葉的含N量、葉綠素含量、Rubisco含量分別與光合速率呈正相關(guān)。葉片中含N量的80%在葉綠體中，施N既能增加葉綠素含量，加速光反應(yīng)，又能增加光合酶的含量與活性，加快暗反應(yīng)。從N素營養(yǎng)好的葉片中提取出的Rubisco不僅量多，而且活性高。然而也有試驗指出當(dāng)Rubisco含量超過一定值后，酶量就不與光合速率成比例。重金屬鉈、鎘、鎳和鉛等都對光合作用有害，它們大都影響氣孔功能。另外，鎘對PSⅡ活性有抑制作用。第七十八頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四(六)光合速率的日變化

一天中，外界的光強、溫度、土壤和大氣的水分狀況、空氣中的CO2濃度以及植物體的水分與光合中間產(chǎn)物含量、氣孔開度等都在不斷地變化，這些變化會使光合速率發(fā)生日變化，其中光強日變化對光合速率日變化的影響最大。在溫暖、水分供應(yīng)充足的條件下，光合速率變化隨光強日變化呈單峰曲線，即日出后光合速率逐漸提高，中午前達到高峰，以后逐漸降低，日落后光合速率趨于負(fù)值(呼吸速率)。如果白天云量變化不定，則光合速率會隨光強的變化而變化。另外，光合速率也同氣孔導(dǎo)度的變化相對應(yīng)(圖34A)。在相同光強時，通常下午的光合速率要低于上午的光合速率(圖34B)，這是由于經(jīng)上午光合后，葉片中的光合產(chǎn)物有積累而發(fā)生反饋抑制的緣故。第七十九頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四當(dāng)光照強烈、氣溫過高時，光合速率日變化呈雙峰曲線，大峰在上午，小峰在下午，中午前后，光合速率下降，呈現(xiàn)“午睡”現(xiàn)象，且這種現(xiàn)象隨土壤含水量的降低而加劇(圖35)。引起光合“午睡”的主要因素是大氣干旱和土壤干旱。在干熱的中午，葉片蒸騰失水加劇，如此時土壤水分也虧缺，那么植株的失水大于吸水，就會引起萎蔫與氣孔導(dǎo)度降低，進而使CO2吸收減少。另外，中午及午后的強光、高溫、低.CO2濃度等條件都會使光呼吸激增，光抑制產(chǎn)生，這些也都會使光合速率在中午或午后降低。光合“午睡”是植物遇干旱時的普遍發(fā)生現(xiàn)象，也是植物對環(huán)境缺水的一種適應(yīng)方式。但是“午睡”造成的損失可達光合生產(chǎn)的30%，甚至更多，所以在生產(chǎn)上應(yīng)適時灌溉，或選用抗旱品種，增強光合能力，以緩和“午睡”程度。圖34桑葉光合速率隨著土壤水分減少的日變化

A.光合日變化；B.土壤含水量圖中數(shù)字為降雨后的天數(shù)第八十頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四§4-8光合作用與產(chǎn)量形成

—、植物的光能利用率

是指植物光合作用所累積的有機物所含的能量，占照射在單位地面上的日光能量的比率。約為1％概念第八十一頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期四