李合生植物生理學第十章生殖與衰老

李合生植物生理學第十章生殖與衰老演示文稿本文檔共66頁；當前第1頁；編輯于星期六\6點59分第十章植物的生殖與衰老第一節(jié)授粉授精生理第二節(jié)種子和果實的成熟生理第三節(jié)植物的休眠第四節(jié)植物的衰老生理第五節(jié)器官脫落的生理本文檔共66頁；當前第2頁；編輯于星期六\6點59分本章重點授粉，授精及克服自交不親和種子的形成與成熟，外界條件的影響果實成熟時生理生化變化種子休眠原因，解除方法；芽休眠原因和調控衰老時生理生化變化，解釋衰老學說及調控脫落的細胞學和生物學過程及影響因素本文檔共66頁；當前第3頁；編輯于星期六\6點59分第一節(jié)授粉授精生理一授粉生理1花粉化學組成1）壁物質內壁：外壁：由花粉素（pollenin）、纖維素、角質構成，其中花粉素是花粉特有的。果膠質+胼胝質內壁與外壁中均含有活性蛋白：外壁蛋白由絨氈層合成，屬于糖蛋白類，具有種的特異性，授粉時與柱頭相互識別，稱為識別蛋白；內壁蛋白是花粉自身合成，主要是一些與花粉萌發(fā)和花粉管在柱頭中伸長有關的水解酶類。本文檔共66頁；當前第4頁；編輯于星期六\6點59分植物的雙受精過程花粉柱頭的親和性本文檔共66頁；當前第5頁；編輯于星期六\6點59分2）碳水化合物和脂類淀粉型花粉：風媒傳粉植物多為此類；脂肪型花粉：蟲媒傳粉植物多為此類。3）色素花粉中色素的作用：防止紫外線對花粉粒的破壞；吸引昆蟲傳粉可能與某些植物的自花授粉不親和性有關4）氨基酸脯氨酸的含量特別高—維持花粉活性。本文檔共66頁；當前第6頁；編輯于星期六\6點59分5）酶類與植物激素水解酶類，生長素的含量很高。6）維生素與無機物質B族維生素較多，維生素E對植物有性過程起重要作用。主要元素有P、K、Ca、Mg、Na、S等.2花粉與柱頭的識別反應識別決定于花粉外壁中的蛋白質(識別蛋白)與柱頭乳突表面的蛋白質膜之間的相互關系，二者是相互識別過程中的感受器。本文檔共66頁；當前第7頁；編輯于星期六\6點59分本文檔共66頁；當前第8頁；編輯于星期六\6點59分自交不親和性(self-incompatibility)：指植物花粉落在同花雌蕊的柱頭上不能受精的現(xiàn)象。自交不親和--半數(shù)以上；遠緣雜交不親和性--普遍受一系列復等位(multiplealleles)基因的單一基因座(Slocus)控制,S基因座在雌雄生殖組織中表達1個或多個S基因,這些S基因編碼不同的蛋白質（花粉外壁蛋白）是自交不親和或親和的識別基礎。

S基因相同時---不親和

S基因不同---親和雌雄雙方有被子植物本文檔共66頁；當前第9頁；編輯于星期六\6點59分自交不親和性可分孢子體型不親和性(sporophyticself-incompatibility,SSI)---SSI植物（少）,如十字花科、菊科等，表現(xiàn)在花粉和雌蕊相互作用,阻礙花粉水合作用或不能形成花粉管。發(fā)生在柱頭表面，表現(xiàn)為花粉管不能穿過柱頭。配子體型不親和性(gametophyticself-incompatibility,GSI)

---GSI植物（多）,如茄科、禾本科等,不親和發(fā)生在花粉管進入花柱后,中途生長停頓、破裂。本文檔共66頁；當前第10頁；編輯于星期六\6點59分生理上克服不親和性的可能途徑：1）花粉蒙導(mentorpollen)法在授不親和花粉的同時，混入一些殺死的親和花粉，蒙騙柱頭，從而達到受粉的目的。2）物理化學處理法采用變溫、輻射、激素或抑制劑處理雌蕊組織，以打破不親和性。3）重復授粉超量授粉，干擾識別反應

（1）破壞識別物質或抑制識別反應

本文檔共66頁；當前第11頁；編輯于星期六\6點59分1）組織培養(yǎng)利用胚珠、子房培養(yǎng)，試管受精。2）細胞雜交原生質體融合或轉基因技術1）蕾期授粉法雌蕊識別蛋白尚未形成，雄性生殖單位可能成熟2）延期授粉法柱頭內不親和物質減少，活性減弱，對花粉萌發(fā)，花粉管生長抑制作用降低（2）避開雌蕊中識別物質的活性期（3）去除識別反應組織

本文檔共66頁；當前第12頁；編輯于星期六\6點59分3花粉萌發(fā)與花粉管生長花粉萌發(fā)與花粉管生長表現(xiàn)出集體效應（groupeffect），即落在柱頭上花粉密度越大，萌發(fā)比例越高，花粉管生長越快。原因：花粉中存在生長素，花粉數(shù)量越多，生長素也就越多，所以促進花粉的萌發(fā)和花粉管的生長?；ǚ蹫槭裁茨芟蛑吣叶ㄏ蛏L？由花粉管的向化性運動引起的。雌蕊組織中產(chǎn)生“向化性物質”控制花粉管的可塑性；同時，雌蕊組織中向化性物質分布的濃度不同，花粉管尖端朝著向化性物質濃度遞增的方向（柱頭→胚囊）定向延伸--Ca2+本文檔共66頁；當前第13頁；編輯于星期六\6點59分本文檔共66頁；當前第14頁；編輯于星期六\6點59分二授精生理1生理生化變化呼吸速率提高；內源激素含量提高;物質的轉化和運輸提高;生長中心轉向種子和果實.4授粉后花粉和柱頭代謝變化授粉后雌蕊中生長素含量急劇增加，其主要原因是：授粉后花粉中的生長素擴散到雌蕊中；花粉管伸長過程中,一些將色氨酸轉變?yōu)樯L素的酶系分泌到雌蕊中，使雌蕊合成大量的生長素。本文檔共66頁；當前第15頁；編輯于星期六\6點59分植株或枝條突變：香蕉，菠蘿和某些葡萄，柑橘，黃瓜等2單性結實（Parthenocarpy）植物不經(jīng)受精作用而形成無籽果實的現(xiàn)象天然(natural)刺激性(stimulative)保存----以營養(yǎng)繁殖果實生長---子房本身產(chǎn)生的生長物質如番茄,茄子—2,4D；葡萄,枇杷--GA辣椒--NAA處理植物已經(jīng)完成受精作用，由于種種原因，胚發(fā)育停止，而子房或花的其他部分繼續(xù)發(fā)育形成無籽果實環(huán)境刺激，如短日照或較低的夜溫人工誘導(induced)假單性結實單性結實——無籽果實本文檔共66頁；當前第16頁；編輯于星期六\6點59分第二節(jié)種子和果實的成熟生理受精卵胚種子發(fā)育胚珠種子子房壁果皮子房果實種子成熟胚從小長大營養(yǎng)物質在種子中的積累與貯藏一、種子的生長和成熟時的生理生化變化本文檔共66頁；當前第17頁；編輯于星期六\6點59分(一)主要有機物質的變化變化總趨勢：可溶性糖-----轉為不溶性糖和脂肪（纖維素、淀粉、油脂）；氨基酸或酰胺----合成蛋白質；脂肪變化：糖-----飽和脂肪酸-----不飽和脂肪酸；非丁(Phytin)的變化：鈣、鎂和磷離子同肌醇形成非丁。(二)其它生理生化變化呼吸作用先升高后降低；內源激素的變化：CTK-GA-IAA依次出現(xiàn)高峰，脫落酸在籽粒成熟期含量大大增加。本文檔共66頁；當前第18頁；編輯于星期六\6點59分本文檔共66頁；當前第19頁；編輯于星期六\6點59分本文檔共66頁；當前第20頁；編輯于星期六\6點59分二、果實的生長和成熟時的生理生化變化(一)果實的生長有生長大周期，是S型生長曲線核果類多呈雙“S”型曲線原因：在生長中期養(yǎng)分主要向核內的種子集中，使果實生長減慢。珠心和珠被生長停止，營養(yǎng)向種子集中.本文檔共66頁；當前第21頁；編輯于星期六\6點59分(二)果實的成熟1.呼吸躍變(RespiratoryClimacteric)隨著果實的成熟，呼吸速率最初降低，到成熟末期又急劇升高，然后又下降，這種現(xiàn)象叫果實的呼吸躍變根據(jù)果實的呼吸躍變現(xiàn)象，可把果實分為二種：躍變型果實：如梨、桃、蘋果、芒果、西瓜等。非躍變型果實：如草莓、葡萄、柑桔等。差異乙烯含量：躍變型果實在呼吸峰之前出現(xiàn)乙烯釋放峰。酶類活性：躍變型果實水解酶的活性高。貯藏物質：躍變型果實含有大分子物質較多。本文檔共66頁；當前第22頁；編輯于星期六\6點59分呼吸躍變的意義、產(chǎn)生的原因及應用：呼吸躍變是果實即將成熟的的一個重要特征，呼吸躍變結束意味著果實已經(jīng)成熟。產(chǎn)生原因：1.隨著果實的成熟，細胞內線粒體的數(shù)目增多，呼吸活性提高；2.產(chǎn)生了氧化磷酸化解偶聯(lián)劑，刺激了呼吸速率的提高；3.乙烯的釋放量增加，導致抗氰呼吸的加強；4.糖酵解關鍵酶被活化，呼吸活性加強。生產(chǎn)上，果實貯藏過程中，可以通過低溫、低氧、高CO2濃度的方法，推遲呼吸躍變出現(xiàn)的時間，降低呼吸躍變的強度，達到延長果實貯藏期的目的。本文檔共66頁；當前第23頁；編輯于星期六\6點59分2.各種物質的轉化甜味增加：淀粉轉變?yōu)樘?；酸味減少：有機酸轉變?yōu)樘牵x子中和；澀味消失：單寧被過氧化物酶氧化或凝結成不溶性物質；香味產(chǎn)生：產(chǎn)生酯類，如乙酸乙酯、乙酸戊酯、甲酸甲酯等果實由硬變軟：果膠水解為可溶性果膠、果膠酸等；淀粉轉變?yōu)榭扇苄蕴?。色澤變艷：葉綠素降解，類胡蘿卜素顯現(xiàn)，花青素合成；3.內源激素的變化乙烯含量增加，質膜透性提高，呼吸速率升高，刺激水解酶類合成，促進不溶性物質水解為可溶性物質。本文檔共66頁；當前第24頁；編輯于星期六\6點59分本文檔共66頁；當前第25頁；編輯于星期六\6點59分第三節(jié)植物的休眠(dormancy)種子休眠：成熟種子在合適的萌發(fā)條件下仍不能萌發(fā)的現(xiàn)象。一、種子休眠的原因和破除(一)種皮限制種皮不透水、不透氣；種皮太硬等；物理、化學方法破除；氨水（1：50）處理松樹種子，98%濃硫酸皂莢種子—沖洗—浸泡(二)種子未完成后熟后熟(after-ripening):種子在休眠期內發(fā)生的生理生化過程?？捎脤臃e處理的方法破除休眠。本文檔共66頁；當前第26頁；編輯于星期六\6點59分(三)胚未完全發(fā)育(四)抑制物質的存在有些植物的果實或種子存在抑制種子萌發(fā)的物質?？赏ㄟ^水洗等方法去除抑制物質。二、延存器官休眠的打破和延長馬鈴薯打破休眠赤霉素破除休眠曬種法硫脲處理馬鈴薯延長休眠0.4%萘乙酸甲酯粉劑處理放架上攤成薄層通風本文檔共66頁；當前第27頁；編輯于星期六\6點59分三、植物的休眠植物的休眠:指植物在一年中，不良環(huán)境或季節(jié)來臨時，植物的某些器官或整株處于生長極為緩慢或者暫停的狀態(tài)，并出現(xiàn)保護性結構或形成貯藏器官，以利抵抗和適應惡劣的外界環(huán)境條件的現(xiàn)象。（一）休眠的器官和生理類型種子休眠芽休眠變態(tài)地下器官休眠器官本文檔共66頁；當前第28頁；編輯于星期六\6點59分1.芽休眠(buddormancy)多年生木本植物遇到不良環(huán)境，節(jié)間縮短，芽停止抽出，并出現(xiàn)“芽鱗片”等保護結構，以便度過低溫與干旱環(huán)境。2.變態(tài)地下器官休眠多年生草本植物，遇到干旱、高溫等不良環(huán)境，形成變態(tài)的地下器官，如球莖、鱗莖、塊莖等，進入休眠。3.種子休眠一、二年生植物多以種子為休眠器官。原因：1）日照長度長日照----生長；短日照---休眠2）休眠促進物ABA---增加；休眠芽恢復生長---CTK增加本文檔共66頁；當前第29頁；編輯于星期六\6點59分休眠的生理類型1.真正休眠：又叫深休眠,生理休眠（physiologicaldormancy）是一種自發(fā)性的休眠。在深休眠的中期階段，植物的生長活動接近最低點，含水量極低，這時即使給予適應的外界環(huán)境條件，也不生長。2.強迫休眠：又叫相對休眠。當植物遇到不良環(huán)境條件時，出現(xiàn)生長緩慢或停止狀態(tài)，給予適應的條件又開始萌發(fā)生長。本文檔共66頁；當前第30頁；編輯于星期六\6點59分第四節(jié)植物的衰老生理一、植物衰老的概念及類型（一）植物衰老的概念指一個器官或整個植株的生命功能衰退，最后導致自然死亡的一系列老化過程.基本特征：生活力下降。生理上表現(xiàn)：促進衰老與成熟的激素增多（ABA,ETH）；抑制衰老、促進生長的激素減少(IAA,CTK,GA)；合成代謝降低，分解代謝加強，物質外運。外觀上表現(xiàn)：葉片褪綠，器官脫落，最后死亡。本文檔共66頁；當前第31頁；編輯于星期六\6點59分（二）植物衰老類型1.整株衰老（overallsenescence）：一年生和二年生植物（如玉米、花生、冬小麥），通常在開花結實后出現(xiàn)整株衰老死亡。2.地上部分衰老(topsenescence)：多年生草本植物。3.漸近衰老(progressivesenescence)：常綠喬木，葉片分批輪換衰老脫落。4.脫落衰老（deciduoussennescence）：如果實、花的衰老。（三）衰老的生物學意義增強繁殖能力；抵抗逆境。本文檔共66頁；當前第32頁；編輯于星期六\6點59分二、植物衰老時細胞結構及生理生化變化（一）細胞的衰老主要講生物膜和細胞器在衰老過程中結構及生理生化變化。1.生物膜的生理生化變化衰老過程中，一個重要現(xiàn)象:電解質大量外滲，說明膜受到破壞在這一過程中，膜脂發(fā)生過氧化，是膜損傷的重要原因。其中磷脂酶、脂氧合酶和活性氧起重要作用。磷脂酶：磷脂酶A1，磷脂酶A2，磷脂酶B，磷脂酶C，磷脂酶D，溶血磷脂酶和脂解?；饷傅?。本文檔共66頁；當前第33頁；編輯于星期六\6點59分磷脂的降解磷脂游離多元不飽和脂肪酸磷脂酶脂氧合酶不飽和脂肪酸的氫過氧化物脂氧合酶自由基分解醛類（如丙二醛）和易揮發(fā)的烴類（乙烯，乙烷，戊烷）等脂氧合酶亞麻酸茉莉酸（JA）JA是一種促進植物衰老的內源物質，有人稱為死亡激素。本文檔共66頁；當前第34頁；編輯于星期六\6點59分2.生物膜結構變化正常情況下，細胞膜為液晶相，流動性大。衰老過程中，膜脂的脂肪酸飽和程度逐漸增高，脂肪鏈加長，膜由液晶相逐漸轉變?yōu)槟滔唷?.細胞器衰老特征核糖體和粗糙型內質網(wǎng)的數(shù)量減少；線粒體內的嵴扭曲收縮或消失；葉綠體腫脹，類囊體解體，間質中的嗜鋨顆粒積累；細胞器膜破裂，釋放出各種水解酶類及有機酸使細胞發(fā)生所謂的自溶現(xiàn)象，加速細胞的衰老解體。本文檔共66頁；當前第35頁；編輯于星期六\6點59分（二）器官衰老1.葉片衰老2.花器官的衰老葉色-----由綠變黃根據(jù)葉色將葉片衰老分為五級花冠---雄蕊---雌蕊花器官3.根系的衰老果實成熟意味衰老開始根系是邊生長邊衰老，根毛壽命很短本文檔共66頁；當前第36頁；編輯于星期六\6點59分三、植物衰老的機理與調節(jié)（一）植物衰老的機理1.營養(yǎng)虧缺學說許多一年生植物在開花結實后，營養(yǎng)體衰老、凋萎、枯死。原因主要是營養(yǎng)物質的征調和同化物的再分配與再利用。即將營養(yǎng)體內的物質大量運輸?shù)缴称鞴伲龠M營養(yǎng)體衰老。摘除果實可以延緩衰老。存在問題：1）供給已開花結實植株充分養(yǎng)料，無法免除其衰老2）雌雄異株開花后并未結實，雄株仍然死亡。如菠菜和大麻本文檔共66頁；當前第37頁；編輯于星期六\6點59分2.DNA損傷學說差誤理論要點：植物衰老是由于分子基因器在蛋白質合成過程中引起差誤積累所造成的。當錯誤的產(chǎn)生超過某一閾值時，機能失常，出現(xiàn)衰老、死亡。這種差誤由于DNA的裂痕或缺損導致錯誤轉錄、翻譯，錯誤可能在蛋白質合成軌道一處或幾處出現(xiàn)。這種錯誤可能是氨基酸排列錯誤，或者是多肽鏈折疊錯誤。錯誤的發(fā)生導致無功能的蛋白質（酶）的積累。本文檔共66頁；當前第38頁；編輯于星期六\6點59分3.遺傳程序學植物衰老、死亡是由其自身基因程序所決定的。一切衰老過程都是基因控制。牽牛花的衰老很快，在開花當天即衰老，第二天脫落細胞程序性死亡（programedcelldeath）：植物體內存在特定基因控制細胞衰老事件。---DNA降解為特征本文檔共66頁；當前第39頁；編輯于星期六\6點59分外源乙烯--誘導WT擬南芥衰老對乙烯不敏感型突變體無影響生命衰老受遺傳控制本文檔共66頁；當前第40頁；編輯于星期六\6點59分4.生物自由基損傷學說衰老常伴有超氧化物歧化酶（superoxidedismutase，SOD）活性降低和脂氧合酶活性升高（lipoxygenase，LOX，催化膜脂中不飽和脂肪酸的加氧，產(chǎn)生自由基），導致生物體內自由基產(chǎn)生與消除的平衡被破壞，以致積累過量的自由基，對細胞膜及生物大分子產(chǎn)生破壞作用。如加強酶蛋白的降解、促進脂質過氧化反應、加速乙烯的產(chǎn)生、引起DNA的損傷、改變酶的性質等，進而引起衰老本文檔共66頁；當前第41頁；編輯于星期六\6點59分（1）生物自由基（FreeRadical）的概念生物自由基（FreeRadical）是指生物體代謝產(chǎn)生的自由基。又稱游離基，是帶有未配對電子的原子、原子團、分子或離子等。（2）生物自由基種類生物自由基氧自由基（oxygenfreeradical）（主要的生物自由基）非含氧自由基，如CH3.、（C6H5）3C無機氧自由基，如超氧自由基（O2.-）、羥基自由基（.OH）；有機氧自由基，如過氧化物自由基（ROO.）、烷氧自由基（RO.）和多元不飽和脂肪酸自由基（PUFA.）。含氧非自由基(1O2,H2O2)活性氧本文檔共66頁；當前第42頁；編輯于星期六\6點59分自由基的特點：不穩(wěn)定，壽命短；化學性質活潑，氧化能力強；能持續(xù)進行鏈式反應?；钚匝酰╝ctiveoxygen）化學性質活潑，氧化能力很強的含氧物質的總稱。生物體內活性氧--氧自由基、單線態(tài)氧和H2O2、NO、NO2等。它們能氧化生物大分子，破壞細胞膜的結構與功能，其中O2.-的氧化能力特強，能迅速攻擊所有生物大分子，包括DNA，引起細胞死亡。本文檔共66頁；當前第43頁；編輯于星期六\6點59分（3）自由基的產(chǎn)生產(chǎn)生部位：細胞壁、細胞核、葉綠體、線粒體及微體等。產(chǎn)生途徑：單電子的氧化還原；共價鍵的斷裂；高能輻射；光分解；逆境條件A.單線態(tài)氧（1O2）的產(chǎn)生B.超氧自由基的產(chǎn)生C.羥基自由基的產(chǎn)生本文檔共66頁；當前第44頁；編輯于星期六\6點59分（4）自由基對植物的損傷自由基對核酸、脂肪、蛋白質都會造成損傷。對核酸的傷害：通過加成和奪氫反應使堿基降解，并誘發(fā)新的嘌呤自由基和嘧碇自由基的產(chǎn)生，導致堿基缺失或者使主鏈斷裂。對脂類的傷害:主要是脂質的過氧化作用。即指自由基對類脂中的不飽和脂肪酸引發(fā)而產(chǎn)生的一系列自由基反應。過氧化不僅嚴重影響膜脂的有序排列和膜酶的空間構型,而且使膜的透性增大,細胞內的物質外滲,致使細胞代謝紊亂。脂質過氧化產(chǎn)生的過氧化物（ROOH）可以分解為丙二醛（MDA），并進一步形成脂褐素。本文檔共66頁；當前第45頁；編輯于星期六\6點59分對蛋白質的傷害:由脂質過氧化過程所產(chǎn)生的脂性自由基（如RO.、ROO.）能引發(fā)膜蛋白（包括膜酶）發(fā)生聚合和交聯(lián),是自由基對蛋白質損傷的主要形式。丙二醛對蛋白質的交聯(lián)作用。脂質過氧化的最終產(chǎn)物丙二醛（MAD）能與蛋白質等生物大分子產(chǎn)生交聯(lián)反應。由丙二醛引發(fā)的這種交聯(lián)反應既可在蛋白質分子內進行，也可在蛋白質分子間進行。丙二醛與兩個蛋白質分子交聯(lián)形成的物質叫脂褐素（LPF）。本文檔共66頁；當前第46頁；編輯于星期六\6點59分5.激素平衡學說植物體內各種植物激素相對水平的不平衡是引起衰老的原因。抑制衰老的激素（如CTK、IAA、GA）與促進衰老的激素（ETH、ABA）之間可相互作用、協(xié)同調控衰老過程。茉莉酸（jasmonicacid,JA）茉莉酸甲脂（methyljasmonate,MJ）死亡激素不僅抑制植物生長,且能促進植物衰老。加快葉片中葉綠素降解,提高蛋白酶和核糖核酸酶類活性,加速生物大分子的降解。它促進植物衰老的作用比ABA還強ABA和ETH----植物衰老激素本文檔共66頁；當前第47頁；編輯于星期六\6點59分生長在同樣條件下，處于同樣年齡的番茄果實乙烯不敏感突變體的果實野生型的果實本文檔共66頁；當前第48頁；編輯于星期六\6點59分外源乙烯誘導衰老與脫落外源乙烯處理野生型番茄，引起花的衰老與脫落突變體由于乙烯受體的變異，造成對乙烯不敏感，處理后乙烯不啟動衰老與脫落本文檔共66頁；當前第49頁；編輯于星期六\6點59分乙烯誘導衰老未進行乙烯處理的番茄花在受精后衰老乙烯不敏感突變體的花，在受精后不衰老不脫落，而且在果實已經(jīng)開始發(fā)育后仍然不衰老。本文檔共66頁；當前第50頁；編輯于星期六\6點59分煙草CTK合成酶基因表達的自動調節(jié)導致轉基因植株衰老延遲。異戊烯基轉移酶本文檔共66頁；當前第51頁；編輯于星期六\6點59分植物衰老受多種內外因素的調控。（二）植物衰老的調節(jié)1.環(huán)境因素的調控（1）溫度低溫和高溫能誘發(fā)自由基的產(chǎn)生,導致生物膜相變,使植物衰老。（2）光照光下能延緩植物衰老,暗中加速衰老。長日照促進生長，短日照促進衰老。紅光可阻止葉綠素和蛋白質含量下降,遠紅光消除紅光的作用。本文檔共66頁；當前第52頁；編輯于星期六\6點59分（3）氣體O2濃度過高時，能加速自由基的形成，超過自身的防御能力引起衰老。（4）水分在水分脅迫下能促進ETH和ABA形成，加速植物的衰老。（5）礦質如施N可延緩衰老。本文檔共66頁；當前第53頁；編輯于星期六\6點59分2．植物自身對衰老的調節(jié)（內部因素）（1）自身保護調控活性氧清除系統(tǒng)清除生物自由基。正常情況下，活性氧的產(chǎn)生清除系統(tǒng)衰老過程中，活性氧的產(chǎn)生>清除能力。植物體內活性氧清除系統(tǒng)濃度高低和活性強弱，與植物的衰老和抗性關系密切。植物自身可以從活性氧清除和激素調節(jié)兩個方面，對衰老過程進行調控。本文檔共66頁；當前第54頁；編輯于星期六\6點59分植物體內的自由基活性氧清除系統(tǒng)凡是植物體內的抗氧化體系都能有效地清除自由基。這類物質統(tǒng)稱為自由基活性氧清除劑。植物體內的活性氧清除體系抗氧化物質（非酶保護體系）抗氧化酶類（酶促防護體系）①抗氧化物質如鋅、硒、硫氫化合物（如谷胱甘肽GSH、半胱氨酸等）、Cytf、質藍素（PC）、類胡蘿卜素（Car）、維生素A、維生素C、維生素E、輔酶Q（泛醌）、山梨醇、甘露醇等?？寡趸瘎┨烊蝗斯ず铣扇绫郊姿峒胞}類、二苯胺、2,6－二叔丁基對羥基甲苯、叔丁基羥基甲苯、沒食子酸丙酯等。本文檔共66頁；當前第55頁；編輯于星期六\6點59分②抗氧化酶類超氧物歧化酶（SOD）過氧化物酶（peroxidase，POD）過氧化氫酶（catalase，CAT）抗壞血酸過氧化物酶（antiscorbuticacidperoxidase，Asb－PODorAPX）谷光甘肽過氧化物酶（glutathioneperoxidase，GPX）谷光甘肽還原酶（glutathionereductase，GR）等

其中以SOD最重要細胞內保護酶主要有：本文檔共66頁；當前第56頁；編輯于星期六\6點59分SOD是一種含金屬的酶，可分為三種類型：Mn－SOD：主要分布于原核以及真核生物的線粒體中，是一種誘導酶。分子量為40KD，由兩個分子量相等的亞單位組成。Fe-SOD：存在于原核生物及少數(shù)植物細胞中，是結構酶。Cu-ZnSOD：主要存在于高等植物的細胞質及葉綠體中是高等植物主要的SOD。SOD主要清除O2.-，其作用機理是使O2·-發(fā)生歧化反應，生成無毒的O２和H２O２，后者被過氧化氫酶進一步分解