第六章染色體易位

第六章

染色體易位

2023/6/281本文檔共71頁；當前第1頁；編輯于星期三\13點27分第一節(jié)易位的類型與發(fā)生

一、易位的主要類型

（一）插入易位圖6-1三種插入易位的發(fā)生過程.A．易位段插入同一染色體臂；B．易位段插入同一染色體的另一臂；C．易位段插入另一條非同源染色體2023/6/282本文檔共71頁；當前第2頁；編輯于星期三\13點27分二）簡單易位

簡單易位又稱末端易位，指一條染色體發(fā)生斷裂之后，其無著絲粒節(jié)段重新接到另一非同源染色體的末端。其遺傳：如人類t（7；9）（第九號染色體片段易位到第七號染色體上）。單向易位的個體減數(shù)分裂時可能產(chǎn)生四種不同的配子，和正常人結(jié)婚時可能產(chǎn)生四種后代：部分單體；部分三體；正常人和平衡易位的攜帶者。部分三體表型異常，智力低下。部分單體雖未在后代中發(fā)現(xiàn)，但可以預計對攜帶者的影響更為嚴重。因大片段的缺失往往配子難以成活或不育，故未能發(fā)現(xiàn)這種個體。平衡易位表型常常是正常的，但帶有缺失和重復的染色體，和正常人婚配后，其后代同樣出現(xiàn)以上四種類型，形成家族性染色體異常智力低下。2023/6/283本文檔共71頁；當前第3頁；編輯于星期三\13點27分（三）相互易位:非對稱易位與對稱易位

2023/6/284本文檔共71頁；當前第4頁；編輯于星期三\13點27分二、斷點發(fā)生的位置與誘發(fā)易位的因素

1、易位斷點多發(fā)生在著絲粒周圍異染色質(zhì)區(qū)2、自然可誘發(fā)易位3、非同源染色體聯(lián)會4、理化因素如射線等5、轉(zhuǎn)座子誘發(fā)2023/6/285本文檔共71頁；當前第5頁；編輯于星期三\13點27分第二節(jié)

易位的細胞學行為

一、粗線期聯(lián)會

2023/6/286本文檔共71頁；當前第6頁；編輯于星期三\13點27分

圖6-3玉米T8-9a雜合體粗線期染色體聯(lián)會的形態(tài)

圖6-4玉米T2-6a雜合體粗線期：A.同源聯(lián)會；B.部分非同源聯(lián)會；C.局部不聯(lián)會2023/6/287本文檔共71頁；當前第7頁；編輯于星期三\13點27分二、交叉形成與終變期構(gòu)形

表6-1幾個玉米雜易位的易位段長度、終變期染色體構(gòu)型與花粉敗育率易位代號斷點位置易位段長度染色體構(gòu)型花粉敗育率%1212O4C42IIT8-9aL.2L.4長長1087—59T1-6aL.2L.54長長大部——50T2-3aS.9L.6短長96104—50T1-6bL.25隨體長很短—全部—25T5-9aL.7S.4中中9408850*T3-6S.8隨體短很短00.31％0.69％19-47%***50%小花粉粒，但大部分具有淀粉粒。**包括小的和具有部分淀粉的花粉粒。2023/6/288本文檔共71頁；當前第8頁；編輯于星期三\13點27分三、中期I排列與后期I分離方式

中期I排列方式：后期I分離方式O型鄰近式I－同源著絲粒走向兩極鄰近式II－同源著絲粒走向一極

Z型交替式2023/6/289本文檔共71頁；當前第9頁；編輯于星期三\13點27分2023/6/2810本文檔共71頁；當前第10頁；編輯于星期三\13點27分2023/6/2811本文檔共71頁；當前第11頁；編輯于星期三\13點27分圖6-6玉米T5-6c雜合體粗線期聯(lián)會模式其它非易位段其它非易位段易位段易位段中間段2023/6/2812本文檔共71頁；當前第12頁；編輯于星期三\13點27分四、交換對配子育性的影響與各分離方式比例交換可以發(fā)生在三個部分1、易位段：只影響細胞的遺傳組成，不影響NOR數(shù)量的變化。交替式分離：產(chǎn)生有功能的四分孢子各具一個核仁。鄰近I分離：一極有4個NOR，另一極無NOR。產(chǎn)生的四分孢子，都是缺失重復和不育的，但兩個會出現(xiàn)雙核仁，另外兩個為分散核仁。鄰近II分離：a、c與b、d分開）產(chǎn)生的四分孢子，也是缺失重復和不育的，但都有一個NOR，故都有一個集中的核仁。

2、著絲粒以外的非易位染色體臂:(同易位段交換）3、中間段：交換發(fā)生在中間段，在一個發(fā)生單交換或三線雙交換的細胞，交替式或鄰近I式分離產(chǎn)生一種“交換型四分孢子”，其中一個孢子無NOR，形成分散核仁，一個有兩個NOR，可能形成雙核仁，另外兩個各具一個NOR，因而為單核仁。具單核仁的孢子發(fā)育正常，分散核仁與雙核仁孢子是缺失重復的。如果發(fā)生鄰近II式分離，其結(jié)果將會產(chǎn)生一個“交換型四分孢子”或者一個類似正常的單核仁四分孢子，但都是缺失重復的（表6-2）。

2023/6/2813本文檔共71頁；當前第13頁；編輯于星期三\13點27分中間段無交換（交替式分離）染色體構(gòu)成后期I交替式分離6566552023/6/2814本文檔共71頁；當前第14頁；編輯于星期三\13點27分后期II可育可育可育可育每個細胞有1個核仁組織者2023/6/2815本文檔共71頁；當前第15頁；編輯于星期三\13點27分中間段無交換（鄰近I分離）染色體構(gòu)成后期I鄰近I分離6566556655652023/6/2816本文檔共71頁；當前第16頁；編輯于星期三\13點27分后期I鄰近I式分離2023/6/2817本文檔共71頁；當前第17頁；編輯于星期三\13點27分后期II四個配子均不育2023/6/2818本文檔共71頁；當前第18頁；編輯于星期三\13點27分中間段無交換(鄰近II分離）染色體構(gòu)成后期I鄰近II分離6566552023/6/2819本文檔共71頁；當前第19頁；編輯于星期三\13點27分后期II四個配子均不育2023/6/2820本文檔共71頁；當前第20頁；編輯于星期三\13點27分圖6-6玉米T5-6c雜合體粗線期聯(lián)會模式其它非易位段其它非易位段易位段易位段中間段2023/6/2821本文檔共71頁；當前第21頁；編輯于星期三\13點27分有單交換－－－－交替式分離656655后期I后期II染色體構(gòu)成可育可育不育不育6＋556＋652023/6/2822本文檔共71頁；當前第22頁；編輯于星期三\13點27分有單交換－－－－鄰近I分離656655后期I后期II染色體構(gòu)成可育可育不育不育6＋565＋652023/6/2823本文檔共71頁；當前第23頁；編輯于星期三\13點27分有單交換鄰近II式分離656655后期I后期II染色體構(gòu)成不育不育6＋655＋56665565不育不育不育不育2023/6/2824本文檔共71頁；當前第24頁；編輯于星期三\13點27分表6-2玉米T5-6c雜易位產(chǎn)生四分孢子的可能類型

2023/6/2825本文檔共71頁；當前第25頁；編輯于星期三\13點27分通過對上述現(xiàn)象的觀察得出如下結(jié)論1.雜合易位中間段短，不發(fā)生交換時交替分離：鄰近I：鄰近II＝2：1：1

交替式配子可育，鄰近式配子不育，故50％不育2.中間段發(fā)生交換，同源著絲粒趨于兩極，鄰近II不發(fā)生交替：鄰近I＝1：1

在交換發(fā)生時，交替式分離有50％的不育配子，鄰近I有50％的不育配子，故總體上也是半不育2023/6/2826本文檔共71頁；當前第26頁；編輯于星期三\13點27分四、配子與合子的不育性

純易位：植物基本正常，動物多致死雜易位：半不育2023/6/2827本文檔共71頁；當前第27頁；編輯于星期三\13點27分第三節(jié)

多對染色體易位

一、獨立易位二、復合易位2023/6/2828本文檔共71頁；當前第28頁；編輯于星期三\13點27分2023/6/2829本文檔共71頁；當前第29頁；編輯于星期三\13點27分第四節(jié)易位染色體的鑒別

玉米易位測驗種的組成測驗染色體序號測驗種組1，2，3T1-3，T2-3（或T1-2，T1-3或T1-2，T2-3）4，5，7T4-5，T4-7（或T4-5，T5-7或T4-7，T5-7）8，9，10T8-9，T8-10（或T8-9，T9-10或T8-10，T9-10）2023/6/2830本文檔共71頁；當前第30頁；編輯于星期三\13點27分表6-4玉米3個未知易位染色體鑒定

測驗種被測系T1-3T2-3T4-5T4-7T8-9T8-106鑒定結(jié)果①2O42O42O4O62O4O6-T7-10②2O4O62O4O62O42O4-T2-7③O6O62O42O42O42O4+T3-62023/6/2831本文檔共71頁；當前第31頁；編輯于星期三\13點27分第五節(jié)易位的遺傳行為一、雜易位的遺傳方式半不育可作為顯性標記，相當于單基因遺傳，以T代表易位斷點，t表示正常染色體對應(yīng)位點，則Tt測交后代雜易位（Tt)：正常（tt)=1:1，自交后代為TT:Tt:tt=1:2:1二、雜易位連鎖基因的遺傳特點基因連鎖關(guān)系改變易位斷點與基因多重連鎖假連鎖2023/6/2832本文檔共71頁；當前第32頁；編輯于星期三\13點27分表6-6玉米5號和9號染色體上的部分基因在正常情況、T5-9a雜易位與純易位體交換值（交換單位）比較

正常雜易位（作父本）純易位9號染色體

yg2-sh2311—sh-wx20518.6wx-v1211獨立5號染色體

bm-pr2732—pr-wx獨立2823.82023/6/2833本文檔共71頁；當前第33頁；編輯于星期三\13點27分圖6-10玉米T5-9a雜合體粗線期及其有關(guān)連鎖基因的大致位置

2023/6/2834本文檔共71頁；當前第34頁；編輯于星期三\13點27分三、易位斷點的確定因為一個易位包括兩個染色體斷點，那么半不育性T應(yīng)與兩條染色體上鄰近斷點的基因發(fā)生連鎖遺傳。利用這種現(xiàn)象可以確定易位斷點。例如，以玉米T1-2a分別與1號染色體上的br（節(jié)間縮短）、f（細條紋葉）和2號染色體上的lg（無葉舌）及v4（黃綠苗）基因進行測驗，獲得表6-5結(jié)果：

測交組合原組合單交換I單交換II雙交換總數(shù)++Tbrft+ftbr+T++tbrfT+fTbr+t682333273817192516++Tlgv4t+v4tlg+T++tlgv4T+v4Tlg+t58816310512412613251814＋＋T/brft×brft＋＋T/lgvtt×lgvtt表6-5玉米T1-2a易位斷點與1號、2號染色體上連鎖基因的測驗結(jié)果2023/6/2835本文檔共71頁；當前第35頁；編輯于星期三\13點27分表6-5玉米T1-2a易位斷點與1號、2號染色體上連鎖基因的測驗結(jié)果玉米T1-2a易位斷點與1、2號染色體上連鎖基因測驗結(jié)果在1號染色體測得的遺傳距離：

bf–f=(8+17+1+6)÷682=4.7%f–T=(19+25+1+6)÷682=7.5%br–T=4.7%+7.5%=12.2%從2號染色體測得的遺傳距離：

lg–v4=(124+126+18+14)÷588=48.0%v4–T=(13+25+18+14)÷588=11.9%lg-T≥50%用遺傳圖表示易位斷點所在，成為如下情況：2023/6/2836本文檔共71頁；當前第36頁；編輯于星期三\13點27分第六節(jié)易位與進化一、曼陀羅

二、月見草

2023/6/2837本文檔共71頁；當前第37頁；編輯于星期三\13點27分普通月見草的7對染色體中，6對發(fā)生了連續(xù)易位，因而在減數(shù)分裂中，形成一個由12條染色體組成的大環(huán)和一個二價體。環(huán)中染色體各端，因同源性而連在一起。到了中期I，呈Z形排列，因而染色體的分離總是交替式的。形成的配子只有兩種，各含有6條染色體，總稱為“楞納氏復組”（Renner’scomplex）。這個種的兩個復組分別命名為gaudens和velans。每一個復組內(nèi)含有一個隱性致死基因，在純合情況下，將使合子死亡。但velans組內(nèi)的致死基因與gaudens組內(nèi)的致死基因并不是等位性的，兩個復組的結(jié)合，由于互補作用合子能夠成活。例如velans組為11+，gaudens組為+12，而由v和g相結(jié)合的普通月見草應(yīng)為11+/+12。這個月見草產(chǎn)生的雌雄配子各有v、g兩個組。自交中凡v-v和g-g結(jié)合的純種都在合子的早期死亡，應(yīng)占50%。只有另一半，由v和g結(jié)合的才能成活，像它的親代一樣。因此，普通月見草所以能成為一個純育的物種，就是由于這種純合致死或平衡隱性致死（balancedrecessivelethal）所致。這種現(xiàn)象叫做“楞納氏效應(yīng)”（Renner’seffect）。2023/6/2838本文檔共71頁；當前第38頁；編輯于星期三\13點27分

普通月見草（O.lamarckiana）歐洲月見草（O.muricata）

♂花粉♀胚囊G(有功能)V(有功能)

♂花粉♀胚囊R(無競爭力)C(發(fā)育正常)G（有功能）GG（死亡）GV成活

R（發(fā)育正常）—RC成活V（有功能）GV成活VV（死亡）

C（受抑制）——圖6-12楞納氏效應(yīng)在月見草屬的O.lamarckiana和O.muricata的不同表現(xiàn)

2023/6/2839本文檔共71頁；當前第39頁；編輯于星期三\13點27分第七節(jié)易位的應(yīng)用一、檢驗簡單或復雜遺傳基因所屬的染色體臂

這項技術(shù)的應(yīng)用在玉米中有兩種不同的遺傳設(shè)計。

（一）全部染色體臂標記技術(shù)（二）基因標記易位技術(shù)TTwxwx×ttWxWx-----------TtWwTwx緊密連鎖，自交后代分兩類，糯和非糯，理論上，如果在這兩類籽粒中的顯隱比率均為3：1，則與易位無關(guān)。否則可能與易位有關(guān)。如果被測系所帶基因為隱性，則非糯籽粒中應(yīng)該具有較多的隱性后代，即顯隱比率<<3:1,,糯粒中顯性個體則>>3:1；反之顯性時，則非糯籽粒應(yīng)該具有較多顯性,即顯隱比率>>3:1。Wx籽粒2023/6/2840本文檔共71頁；當前第40頁；編輯于星期三\13點27分獨立顯性測驗隱性測驗Wx(t)非糯籽粒3:1>3:1顯性個體多<3:1隱性個體多wx(T)糯籽粒3:1<3:1隱性個體多>3:1顯性個體多2023/6/2841本文檔共71頁；當前第41頁；編輯于星期三\13點27分

恢復系濟系21與易位

系雜交F2代wx植株中育性分離比例wx易位系實際觀察株數(shù)理論株數(shù)(3:1)X2P可育不育可育不育T1-9839818053174.7458.250.630.25-0.50T1-9c12951135.0045.001.070.25-0.50T2-9b912184.0028.001.710.10-0.25T3-9c13655143.2547.751.470.10-0.25T4-9b842581.5027.500.300.50-0.75T4-9565714632135.0045.003.580.05-0.10T5-9a972692.2530.750.860.25-0.50T6-9a9510.503.500.860.25-0.50T7-9a182431.5010.5023.14<0.005**T8-9667322822.507.500.040.75-0.90T8-9d18449174.7558.251.910.10-0.25T9-10b15432139.5046.506.030.01-0.0252023/6/2842本文檔共71頁；當前第42頁；編輯于星期三\13點27分

玉米的雄花不育基因都是隱性的，與純合顯性個體雜交，如ms/ms×+/+，后代全部為雄花可育（+/ms），與雜合顯性個體雜交，如ms/ms×+/ms，后代中有1/2雄性可育和1/2雄性不育（圖6-14A）。由于解決不了保持系問題，核不育在玉米雜交種生產(chǎn)中始終無法加以利用。如果通過一定的遺傳操作，使雜合體中帶有雄性可育基因的染色體在靠近該基因座位處發(fā)生缺失，帶有缺失染色體的配子只能通過母本傳遞而不能通過父本傳遞，那么，雜交后代就將全部是雄花不育株二、利用核不育生產(chǎn)玉米雜交種

2023/6/2843本文檔共71頁；當前第43頁；編輯于星期三\13點27分玉米種子生產(chǎn)2023/6/2844本文檔共71頁；當前第44頁；編輯于星期三\13點27分雄花不育株與正常雜合株（A）及缺失雜合株（B）產(chǎn)生后代的比較ms=雄花不育，Df=缺失，N=正常2023/6/2845本文檔共71頁；當前第45頁；編輯于星期三\13點27分利用雙雜合體生產(chǎn)雄花不育種子母本行父本行

Dp-DfN后代自交系A(chǔ)

自交系A(chǔ)自交系A(chǔ)

自交系B雄花不育自交系A(chǔ)(ms/ms)雄花不育雜交種A×B(ms/ms)

+/Dp-Df與+/ms雙雜合體的產(chǎn)生過程msmsMsms2023/6/2846本文檔共71頁；當前第46頁；編輯于星期三\13點27分后期II競爭力弱不參與授粉6666446446msmsMsMs

可參與授粉帶不育基因本文檔共71頁；當前第47頁；編輯于星期三\13點27分

可育半不育本文檔共71頁；當前第48頁；編輯于星期三\13點27分智能核不育？2023/6/2849本文檔共71頁；當前第49頁；編輯于星期三\13點27分核不育本文檔共71頁；當前第50頁；編輯于星期三\13點27分SPT保持系表達盒SPT保持系[SPT/-;ms45/ms45]50%非轉(zhuǎn)基因花粉,可育[-;

ms45]50%轉(zhuǎn)基因花粉，失活[SPT;ms45]SPT絨氈層基因型Ms45,可育含SPT小孢子體，花粉失活種子分撿是否含轉(zhuǎn)基因SPT本文檔共71頁；當前第51頁；編輯于星期三\13點27分轉(zhuǎn)基因種子的紅色標記（redmarker)本文檔共71頁；當前第52頁；編輯于星期三\13點27分SPT保持系繁殖與生產(chǎn)XieModifiedPioneer,200950%非轉(zhuǎn)基因花粉，成活[-;

ms45]50%轉(zhuǎn)基因花粉，死。[SPT;ms45]♂50%非轉(zhuǎn)基因雌配子，成活[-;

ms45]50%轉(zhuǎn)基因雌配子，成活。[SPT;ms45]♀本文檔共71頁；當前第53頁；編輯于星期三\13點27分非轉(zhuǎn)基因不育系繁殖本文檔共71頁；當前第54頁；編輯于星期三\13點27分SPT技術(shù)的優(yōu)越性SPT借助轉(zhuǎn)基因技術(shù)解決了細胞核雄性不育的保持問題—繁殖雄性不育種子借助胚乳顏色和熒光，實現(xiàn)機械分選不育系和雜交種排除了轉(zhuǎn)基因成分可以把這套SPT保持系表達盒轉(zhuǎn)移到其他作物本文檔共71頁；當前第55頁；編輯于星期三\13點27分三、易位與家蠶的雌雄鑒別圖6-16利用染色體易位來鑒別雌雄蠶2023/6/2856本文檔共71頁；當前第56頁；編輯于星期三\13點27分圖6-18玉米小孢子母細胞減數(shù)分裂粗線期TB-4a雜合體聯(lián)會情況

第八節(jié)B-A染色體易位一、B-A染色體傳遞和遺傳特點2023/6/2857本文檔共71頁；當前第57頁；編輯于星期三\13點27分T4-Ba細胞學特點遺傳構(gòu)成：4L+4S(1/4)+BB(central)+3/4—4S2.分離：易位段短鄰II少交替：鄰I＝1：13.遺傳：小孢子存在不分離現(xiàn)象2023/6/2858本文檔共71頁；當前第58頁；編輯于星期三\13點27分2023/6/2859本文檔共71頁；當前第59頁；編輯于星期三\13點27分4B4BB4SUB4SU×4su4su4su4su×

4B4BB4SUB4SUF11157粒，無甜粒1791粒，930粒甜2023/6/2860本文檔共71頁；當前第60頁；編輯于星期三\13點27分圖6-20玉米TB-4a中的B4Su的不分離產(chǎn)生的胚和胚乳的基因型

2023/6/2861本文檔共71頁；當前第61頁；編輯于星期三\13點27分表6-8在玉米4su4su×4B4BB4SuB4Su雜交中，三類雄配子與卵和極核的結(jié)合方式

2023/6/2862本文檔共71頁；當前第62頁；編輯于星期三\13點27分二、B-A染色體應(yīng)用1、研究基因劑量效應(yīng)：依據(jù)B染色體的不分離作用，可以獲得1到多個其上的基因劑量，由此可以研究其效應(yīng)。2、隱性基因的快速定位1）基因不在易位染色體上：cc×CC(TB-A)F1Cc;沒有隱性出現(xiàn)2)在易位段上(設(shè)玉米籽粒有色C基因在B-A易位的A染色體段上）cc×ABABBACBAC雌配子：胚：c；胚乳：cc雄配子：亞倍體（無B)：0c，超倍體（BB)：CC;正常（B)：C亞倍體與雌配子結(jié)合當代表現(xiàn)隱性性狀3）在著絲粒和斷點之間：cc×ACBACBBABA雌配子：胚：c；胚乳：cc雄配子：亞倍體（無B)：C（ACB），超倍體（ACBBABA)：C;正常（B)：CF1代選亞倍體自交，雌雄配子類型均為：亞倍體：ACB;正常：c；由于ACB配子活力不夠，所以后代的cc類型多于預期的1/4。2023/6/2863本文檔共71頁；當前第63頁；編輯于星期三\13點27分例：利用A-B易位定位數(shù)量性狀QTL性狀TB-1LaTB-2SaLSD(0.05)B73Ht×Mo17HtMo17Ht×B73HtB73Ht×Mo17HtMo17Ht×B73Ht13131313葉夾角葉長葉寬株高穗位雄穗分枝莖稈強度122.698.559.496.146.284.638.1116.336.1108.474.5102.365.090.2169.5102.859.197.446.686.941.7109.939.699.755.4103.272.8102.794.882.379.394.076.783.386.894.190.990.249.2109.983.888.1101.4100.179.595.476.680.5

88.498.591.7101.459.0112.982.392.828.84.37.35.710.114.815.1（E.A.Lee等，1996）2023/6/2864本文檔共71頁；當前第64頁；編輯于星期三\13點27分以帶有感病基因hm的材料為母本，以抗病基因Hm的A-B易位材料為父本，雜交F1代種子可能有三類一、正常分離，形成正常的種子，胚和胚乳的染色體構(gòu)成為：

1N1BB1/

1N1N1BB1二、不分離形成的雄配子與雌配子結(jié)合形成的小粒種子：

1N1BB1B1/

1N1N1B三、不分離形成的雄配子與極核結(jié)合形成的大粒種子：

1N1B/

1N1BB1B1

如果Hm在1B上，則后兩類種子的植株應(yīng)該抗病，如果在B1上，則第三類種子的植株感病。如果該易位正常分離，則后代植株均抗病。觀察結(jié)果：第一、二類種子基本上形成正常植株，全部抗病，大粒種子形成的不正常植株全部感病，這說明該基因位于B1即染色體長臂上。小粒后代植株也有少數(shù)不正常且感病，推測其可能為胚和胚乳均為亞倍體配子結(jié)合而成即（1N1B/1N1N1B)或別的未知原因如異雄核受精等。例：利用A-B易位定位抗病基因

2023/6/28