植物生長物質(zhì)

植物生長物質(zhì)是一些調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的生理活性物質(zhì)

植物激素(planthormone)植物生長調(diào)節(jié)劑(plantgrowthregulator)

植物激素是指在植物體內(nèi)合成，并從產(chǎn)生之處運(yùn)送到別處，對(duì)生長發(fā)育產(chǎn)生顯著作用的微量有機(jī)物。

植物生長調(diào)節(jié)劑是指具有植物激素活性的人工合成的物質(zhì)。

概念植物激素有五大類，即生長素類、赤霉素類、細(xì)胞分裂素類、乙烯和脫落酸。此外，油菜素甾體類、茉莉酸類、水楊酸和多胺類等對(duì)植物的生長發(fā)育具有多方面的調(diào)節(jié)作用。植物激素具有以下特點(diǎn)：第一，內(nèi)生性，是植物生命活動(dòng)中的正常代謝產(chǎn)物；第二，可運(yùn)性，由某些器官或組織產(chǎn)生后運(yùn)至其它部位而發(fā)揮調(diào)控作用，在特殊情況下植物激素在合成部位也有調(diào)控作用；第三，調(diào)節(jié)性，植物激素不是營養(yǎng)物質(zhì)，通常在極低濃度下產(chǎn)生生理效應(yīng)。

1.五大植物激素主要生理作用(注意它們之間的區(qū)別和聯(lián)系)2.生長素的作用機(jī)理、赤霉素對(duì)大麥種子α—淀粉酶的誘導(dǎo)。3.五大激素合成途徑及前體物質(zhì)，乙烯生物合成的調(diào)節(jié)本章重點(diǎn)和難點(diǎn)§7-1生長素一.IAA的發(fā)現(xiàn)

二.IAA在植物體內(nèi)的分布和運(yùn)輸

三.IAA的存在形式與代謝

四.IAA的生理效應(yīng)

五.IAA的作用機(jī)理

一.IAA的發(fā)現(xiàn)

7-2二、IAA在植物體內(nèi)的分布和運(yùn)輸

1.分布10～100ng/gFW燕麥幼苗根芽鞘2.運(yùn)輸

韌皮部運(yùn)輸極性運(yùn)輸(polartransport):

形態(tài)學(xué)上→下主動(dòng)過程缺氧2,3,5—三碘苯甲酸(TIBA)抑制:圖7-4IAA的極性運(yùn)輸A.胚芽鞘形態(tài)學(xué)上端向上B.胚芽鞘形態(tài)學(xué)下端向上三.IAA的存在形式與代謝

1.存在形式

游離型束縛型：糖、AA等，貯藏、鈍化形式2.IAA的代謝

(1)生物合成前體物：色氨酸

(2)降解

酶氧化降解（主）吲哚乙酸氧化酶光氧化降解返回酸四.IAA的生理效應(yīng)

1.促進(jìn)生長

特點(diǎn)（1）雙重作用（2）不同器官對(duì)IAA的敏感性不同根＞芽＞莖(3)離體器官——促進(jìn)整株——不明顯低濃度——促進(jìn)高濃度——抑制2.促進(jìn)器官與組織的分化插條不定根3.誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)，形成無籽果實(shí)4.影響性別分化

促進(jìn)黃瓜雌花分化5.保持頂端優(yōu)勢(shì)6.促進(jìn)菠蘿開花IAA的作用機(jī)理

1.酸生長理論

RayleandCleland，1970細(xì)胞ψp下降，ψw下降，吸水，體積增大→不可逆增長要點(diǎn)：IAA活化質(zhì)膜上H+泵H+內(nèi)→壁，壁pH下降壁中H鍵斷裂，壁松弛2.基因活化學(xué)說IAA+受體激活胞內(nèi)第二信使使處于抑制狀態(tài)的基因解阻遏，→轉(zhuǎn)錄→翻譯，合成新的mRNA和蛋白質(zhì)細(xì)胞生長3.生長素的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑受體植物激素并不直接摻入酶和輔酶的組分之中，而必須與激素受體結(jié)合，才能發(fā)揮其生理、生化作用。所謂激素受體是指那些特異地識(shí)別激素并能與激素高度結(jié)合，進(jìn)一步引起一系列生理、生化變化的物質(zhì)。不同激素各有其受體。位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的生長素結(jié)合蛋白1（auxin-bindingprotein1,ABP1）被確認(rèn)為生長素受體。ABP1主要定位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，但有少數(shù)可分泌到質(zhì)膜外面，與IAA相互作用使原生質(zhì)體膨脹，H+泵活化。

信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑生長素誘導(dǎo)基因當(dāng)生長素與其受體結(jié)合后，引起的信號(hào)轉(zhuǎn)錄途徑的重要功能之一是活化一些轉(zhuǎn)錄因子，這些轉(zhuǎn)錄因子進(jìn)入胞核，促進(jìn)專一基因的表達(dá)。根據(jù)轉(zhuǎn)錄因子的不同，生長素誘導(dǎo)基因分為兩類：（1）早期基因或初級(jí)反應(yīng)基因。（2）晚期基因或次級(jí)反應(yīng)基因。生長素響應(yīng)因子會(huì)調(diào)節(jié)早期生長素基因表達(dá)。IAA受體

激素受體(hormonereceptor)，是指能與激素特異結(jié)合并能引發(fā)特殊生理生化反應(yīng)的蛋白質(zhì)。概念I(lǐng)AA的作用機(jī)理返回§8-2赤霉素(gibberellin,GA)一、GA的發(fā)現(xiàn)和種類二、GA的生物合成與運(yùn)輸

三、GA的生理效應(yīng)

四、GA的作用機(jī)理

一、GA的發(fā)現(xiàn)和種類1926，黑澤英一，水稻惡苗病1938，藪田等，水稻赤霉菌→赤霉素結(jié)晶1959，確定化學(xué)結(jié)構(gòu)1.發(fā)現(xiàn)2.種類和化學(xué)結(jié)構(gòu)

126種1）基本結(jié)構(gòu)：赤霉素烷2）命名與分類：

A.按發(fā)現(xiàn)順序：GA1、GA2、GA3、GA4等

B.按碳原子數(shù)：C19（活性高，種類多）和C20兩大類異戊二烯單位

19-C＞20-C，活性也高赤霉酸二、GA的生物合成與運(yùn)輸

1）前體物質(zhì)：甲瓦龍酸（又叫甲羥戊酸）2）合成途徑：GA12是各類赤霉素的前身3）合成抑制劑：又叫生長延緩劑。1.生物合成合成場(chǎng)所：發(fā)育中種子，幼葉，伸長莖、根

在細(xì)胞的質(zhì)體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、胞質(zhì)中合成2.運(yùn)輸

赤霉素的分布：主要集中在生長旺盛的部分存在形式：有自由赤霉素和結(jié)合赤霉素

運(yùn)輸特點(diǎn)：無極性

甲瓦龍酸GA12返回GA12-7-醛甲瓦龍酸(MVA)→異戊烯焦磷酸→貝殼杉烯→GA12-7-醛→其他GA三、GA的生理效應(yīng)

1.促進(jìn)莖的伸長生長

促進(jìn)細(xì)胞伸長特點(diǎn)⑴促進(jìn)整株植物生長

⑵促進(jìn)節(jié)間的伸長

⑶不存在超最適濃度的抑制作用

2.打破休眠

0.5~1mg·L-1馬鈴薯圖片矮生→正常GA3.誘導(dǎo)開花

GA能代替低溫和長日照誘導(dǎo)某些長日植物開花4.促進(jìn)某些植物座果

5.誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)

6.促進(jìn)雄花分化

葡萄花前10d，400mgL-1GA,無核率98%圖片返回白菜、蘿卜等GA3對(duì)矮生型豌豆的效應(yīng)對(duì)照施用5μgGA3后第7天GA3誘導(dǎo)甘藍(lán)莖的伸長，誘導(dǎo)產(chǎn)生超長莖GA對(duì)胡蘿卜開花的影響對(duì)照10μgGA/d處理4周低溫處理6周四、GA的作用機(jī)理

1.GA與酶的合成

這證明糊粉層細(xì)胞是GA作用的靶細(xì)胞。無胚種子不能產(chǎn)生α-淀粉酶外加GA，產(chǎn)生α-淀粉酶既去胚又去糊粉層，用GA處理，不能產(chǎn)生α-淀粉酶。證明GA誘導(dǎo)α-淀粉酶的形成大麥生物鑒定法GA對(duì)大麥糊粉層產(chǎn)生α-淀粉酶的影響無胚種子大麥籽?？v剖面示意圖及水解酶的合成與GA的關(guān)系2.GA調(diào)節(jié)IAA水平

①GA降低了IAA氧化酶的活性。②GA促進(jìn)蛋白酶活性，使蛋白質(zhì)水解，IAA的合成前體(Trp)增多。③GA促進(jìn)IAA束縛型→游離型GA可使內(nèi)源IAA的水平增高?GA與IAA形成的關(guān)系3.GA調(diào)節(jié)細(xì)胞壁中的鈣的水平(促進(jìn)莖的延長)

Ca2+有降低細(xì)胞壁伸展性的作用。GA能使Ca2+壁→胞質(zhì)，壁中Ca2+水平下降，壁伸展，生長加快。返回§7-3細(xì)胞分裂素(cytokinin，CTK)

一、CTK的發(fā)現(xiàn)和種類二、CTK的分布與代謝三、CTK的生理效應(yīng)四、CTK的作用機(jī)理一、CTK的發(fā)現(xiàn)和種類

1955年米勒(Millu)和Skoog等發(fā)現(xiàn)存放了4年的DNA能誘導(dǎo)細(xì)胞分裂→激動(dòng)素(KT)。1956年，米勒等從高壓滅菌處理的DNA分解產(chǎn)物中純化,→6—呋喃氨基嘌呤。1963年，未成熟的玉米籽?！?xì)胞分裂促進(jìn)物質(zhì)，→玉米素(zeatin，Z，ZT)，是最早發(fā)現(xiàn)的植物天然細(xì)胞分裂素都是腺嘌呤的衍生物天然CTK:玉米素，玉米素核苷、二氫玉米素、異戊烯基腺嘌呤(iP),異戊烯基腺苷(iPA)等。人工合成的CTK：激動(dòng)素(KT)、6-芐基腺嘌呤(6-BA),應(yīng)用最廣。種類和結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

腺嘌呤激動(dòng)素,KTDNA高壓滅菌時(shí)產(chǎn)生人工合成玉米素，ZT首次從植物體分離出的天然CTK6-芐基腺嘌呤，6-BA人工合成返回二、CTK的分布與代謝

莖尖、根尖、未成熟的種子等1～1000ng·g-1DW合成部位:根尖為主細(xì)胞微體生物合成由tRNA水解產(chǎn)生從頭合成，前體:甲瓦龍酸細(xì)胞分裂素合酶主要集中在生長旺盛的部分三、CTK的生理效應(yīng)1.促進(jìn)細(xì)胞分裂和擴(kuò)大

IAA只促進(jìn)核的分裂而與細(xì)胞質(zhì)的分裂無關(guān)。

CTK——促進(jìn)細(xì)胞質(zhì)分裂。

GA縮短細(xì)胞周期中的G1期(DNA合成準(zhǔn)備期)和S期(DNA合成期)的時(shí)間?！嗉铀偌?xì)胞的分裂

橫向增粗CTK對(duì)蘿卜子葉膨大的作用葉面涂施CTK(100mg·L-1)對(duì)照2.促進(jìn)芽的分化

組織培養(yǎng)CTK/IAA高——形成芽CTK/IAA低——形成根CTK/IAA中——保持生長而不分化愈傷組織CTK促進(jìn)側(cè)芽發(fā)育，消除頂端優(yōu)勢(shì)(KT:0.01-1mg/LNAA:0.1-2mg/L)IBA,0.5μgml-1IBA,0.5μgml-1ZT,2.0μgml-1擬南芥（Arabidopsis）3．延緩葉片衰老4.其他生理作用

促進(jìn)氣孔開放；打破種子休眠；刺激塊莖形成；促進(jìn)果樹花芽分化清除活性氧阻止水解酶的產(chǎn)生，保護(hù)核酸、蛋白質(zhì)、葉綠素不被破壞阻止?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)外流？CTK四、CTK的作用機(jī)理

CTK對(duì)轉(zhuǎn)錄和翻譯的控制

促進(jìn)RNA,蛋白質(zhì)合成保護(hù)tRNA不被水解四、細(xì)胞分裂素的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑

（一）受體對(duì)細(xì)胞分裂素受體的了解來自CKI1基因的發(fā)現(xiàn)。在培養(yǎng)植物時(shí)，需要加入細(xì)胞分裂素才能使細(xì)胞分裂，分化成苗?？茖W(xué)家經(jīng)過大量的愈傷組織篩選，得出一些在沒有細(xì)胞分裂素存在條件下也可正常生長分裂的突變體，其中一種命名為細(xì)胞分裂素獨(dú)立1（CKI1）。CKI1基因編碼的蛋白與細(xì)菌二元組分的組氨酸蛋白激酶（HPK）序列相似。后來發(fā)現(xiàn)了細(xì)胞分裂素受體1（CRE1）基因，它與CKI1一樣，編碼HPK類似蛋白，它們都是細(xì)胞分裂素的受體。（二）信號(hào)傳遞隨著細(xì)胞分裂素受體的發(fā)現(xiàn)，近年來的研究已經(jīng)勾畫出在誘導(dǎo)擬南芥細(xì)胞分裂時(shí)，細(xì)胞分裂素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的大致途徑（圖8-21）。CRE1可能是二聚體，當(dāng)與細(xì)胞分裂素結(jié)合之后，激活受體的激酶活性，HPK將磷酸基團(tuán)傳遞給接受區(qū)域（D）的天冬氨酸殘基。接著，磷酸基團(tuán)通過擬南芥組氨酸磷酸轉(zhuǎn)移（AHP）蛋白傳遞到細(xì)胞核里。在細(xì)胞核中存在著類似二元組分系統(tǒng)的反應(yīng)調(diào)節(jié)蛋白，它們作用是接收磷酸基團(tuán)輸出的信號(hào)。擬南芥反應(yīng)調(diào)節(jié)蛋白（ARR）是多基因家族編碼的，它可分為兩種類型；類型A-ARR基因和類型B-ARR基?；罨腁HP進(jìn)入細(xì)胞核后，一方面將磷酸基團(tuán)傳給類型B-ARR基因，后者進(jìn)一步誘導(dǎo)類型A-ARR基因表達(dá)；另一方面，AHP直接使類型A-ARR磷酸化而進(jìn)一步傳遞刺激。兩種ARR與各種效應(yīng)子相互作用，導(dǎo)致細(xì)胞功能的改變，如細(xì)胞周期等。酵母絲氨酸t(yī)RNA的結(jié)構(gòu)返回§8-5脫落酸(abscisicacid，ABA)一、ABA的發(fā)現(xiàn)二.ABA的分布與代謝三、ABA的生理效應(yīng)四、ABA的作用機(jī)理一、ABA的發(fā)現(xiàn)

1961年劉等，在研究棉花幼鈴脫落時(shí)，從成熟的干棉殼→促進(jìn)脫落的物質(zhì)，→脫落素1963年美國Addicott等，從225kg棉鈴→9mg→脫落素Ⅱ同時(shí)，英國Wareing，樺樹葉→休眠素1967，定名為脫落酸

異戊二烯為基本單位不對(duì)稱碳原子天然形式：右旋ABA的結(jié)構(gòu)：為含15個(gè)碳的倍半萜羧酸二.ABA的分布與代謝

脫落或休眠器官中較多逆境下增多合成部位：(主)根冠、萎蔫葉片

莖、種子、花和果等生物合成前體物：甲瓦龍酸甲瓦龍酸→類胡蘿卜素（紫黃質(zhì)）→黃質(zhì)醛→ABA返回三、ABA的生理效應(yīng)

1.抑制生長

抑制整株植物或離體器官的生長，也能抑制種子的萌發(fā)?？赡娴?.促進(jìn)脫落

離層生物檢定

3.促進(jìn)休眠

4.加速衰老

與CTK相反5.促進(jìn)氣孔關(guān)閉

土壤干旱，根→葉,氣孔關(guān)閉，減少蒸騰ABA6.提高抗性

應(yīng)激激素或脅迫激素

返回ABA誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉A:

pH6.8,50mmolL-1KClB:轉(zhuǎn)移至添加10μmolL-1ABA的溶液中，10~30min內(nèi)氣孔關(guān)閉鴨趾草四、ABA的作用機(jī)理

抑制核酸和蛋白質(zhì)合成

返回三、脫落酸的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑

（一）受體人們普遍認(rèn)為脫落酸受體是蛋白質(zhì)，但ABA的蛋白受體至今仍未鑒定出來。關(guān)于ABA受體的位置，有不同的實(shí)驗(yàn)依據(jù)。推測(cè)，ABA受體有胞外受體和胞內(nèi)受體兩種。（二）信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)經(jīng)過長期的研究，已經(jīng)對(duì)ABA調(diào)控細(xì)胞氣孔關(guān)閉的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑有了深入的了解，圖8-30就是這個(gè)信號(hào)途徑的簡圖。當(dāng)ABA與質(zhì)膜上的受體結(jié)合之后，誘導(dǎo)細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生ROS（活性氧），如過氧化氫和超氧陰離子，它們作為第二信使激活質(zhì)膜的鈣離子通道，使胞外鈣離子流入胞內(nèi)；同時(shí)，ABA還使細(xì)胞內(nèi)的cADPR（環(huán)化ADP核糖）和IP3水平升高，它們又激活液泡膜上的鈣離子通道，使液泡向胞質(zhì)溶膠釋放鈣離子；另外，胞外鈣離子的流入還可以啟動(dòng)胞內(nèi)發(fā)生鈣震蕩并促進(jìn)鈣從液泡中釋放出來。胞外鈣離子的流入和胞內(nèi)鈣離子的釋放使胞質(zhì)溶膠中的鈣離子濃度增加10倍以上。鈣離子的升高會(huì)阻斷鉀離子流入的通道，促進(jìn)質(zhì)膜氯離子通道的開放，氯離子流出而質(zhì)膜產(chǎn)生去極化；鈣離子的升高還抑制質(zhì)膜質(zhì)子泵，細(xì)胞內(nèi)pH升高，進(jìn)一步發(fā)生去極化作用。去極化導(dǎo)致向外流出的鉀離子通道活化；鉀離子和氯離子先從液泡釋放到胞質(zhì)溶膠，進(jìn)而又通過質(zhì)膜上的鉀離子和陰離子通道向胞外釋放，導(dǎo)致氣孔的關(guān)閉?！?-4乙烯(ethylene,ETH)一、ETH的發(fā)現(xiàn)二、ETH的生物合成三、ETH的生理效應(yīng)一、ETH的發(fā)現(xiàn)

1901年俄國奈劉波(Neljubow)發(fā)現(xiàn)照明氣中的乙烯能引起黃化豌豆苗的三重反應(yīng)。1934年甘恩(Gane)證明乙烯是植物天然產(chǎn)物。1959年，伯格(Burg)等(氣相色譜)測(cè)出了未成熟果實(shí)中有極少量的乙烯產(chǎn)生，隨著果實(shí)的成熟不斷增加。1965年，被公認(rèn)為是植物的天然激素。返回二、ETH的生物合成

前體:蛋氨酸(甲硫氨酸，Met)直接前體:ACC(1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸)促進(jìn)：成熟衰老、IAA、O2、逆境(低溫、干旱、水澇、切割等)→逆境乙烯抑制：AVG(氨基乙氧基乙烯基甘氨酸)、AOA(氨基氧乙酸)、厭氧Co2+、Ni2+、Ag+

三、ETH的生理效應(yīng)

1.三重反應(yīng)與偏上性反應(yīng)

乙烯三重反應(yīng):抑制莖的伸長生長；促進(jìn)莖或根的橫向增粗；促進(jìn)莖的橫向生長(即使莖失去負(fù)向重力性)。偏上生長:是指器官的上部生長速度快于下部的現(xiàn)象。概念ETH對(duì)黃化豌豆幼苗（苗齡6d）的效應(yīng)——三重反應(yīng)處理2d用10μlL-1乙烯處理4h后番茄苗的形態(tài)2.促進(jìn)成熟催熟激素

3.促進(jìn)脫落與衰老促進(jìn)纖維素酶的合成4.促進(jìn)開花和雌花分化

?IAA,?GA5.誘導(dǎo)次生物質(zhì)(橡膠樹的乳膠)的分泌

返回乙烯釋放劑-----乙烯利的應(yīng)用1）果實(shí)催熟和改善品質(zhì)（果實(shí)催熟劑）2）促進(jìn)次生物質(zhì)排出（增加橡膠、漆樹和松樹等次生物質(zhì)的產(chǎn)量）3）促進(jìn)開花（使菠蘿提早開花和加快成熟）乙烯利

pH>4時(shí)，可放出ETH2—氯乙基膦酸二、乙烯的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑

（一）受體根據(jù)植物對(duì)乙烯的三重反應(yīng)，擬南芥有兩類突變體：一類是乙烯不敏感型突變體，它對(duì)外源乙烯沒有反應(yīng)；另一類是組成型突變體，它在沒有外源乙烯時(shí)也有三重反應(yīng)?？茖W(xué)家從乙烯不敏感型突變體中分離出ETR1（ethyleneresistant1）基因，它編碼的蛋白質(zhì)ETR1是乙烯的受體之一，它的C端與細(xì)菌二元組分相似。最近研究得知，ETR1定位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，符合乙烯的疏水性，能自由越過質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)。至今在擬南芥已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了包含ETR1在內(nèi)的5個(gè)乙烯受體，它們共同的特征是：第一，N端跨膜3次，并具有乙烯結(jié)合位點(diǎn)；第二，都具有與細(xì)菌二元組分相似的組氨酸激酶催化區(qū)域。乙烯之所以與受體結(jié)合，是通過一個(gè)過渡金屬輔因子，大多數(shù)是銅或鋅，它們和鏈烯（如乙烯）有高親和力，銀離子也能替代銅產(chǎn)生高親和力結(jié)合，這就說明銀之所以堵塞乙烯作用不是由于乙烯結(jié)合被干擾，而是由于阻止乙烯與受體結(jié)合時(shí)產(chǎn)生的蛋白變化。乙烯是氣體，在生產(chǎn)應(yīng)用上很不方便，現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)2-氯乙基膦酸（2-chloroethylphosphonicacid）的液體化合物能釋放乙烯。這種乙烯釋放劑的發(fā)現(xiàn)，為乙烯的實(shí)際應(yīng)用提供了可能性。這個(gè)化合物的商品名稱叫乙烯利（ethrel），在pH高于4.1時(shí)進(jìn)行分解。植物體內(nèi)的pH一般都高于4.1，乙烯利溶液在進(jìn)入細(xì)胞后，就被分解，釋放出乙烯氣體。乙烯利（“液體乙烯”）在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上能廣泛地應(yīng)用。乙烯利促進(jìn)橡膠樹乳膠的排泌是受乙烯的影響。試驗(yàn)指出，無論用乙烯利的水劑或油劑處理，都能使乳膠的產(chǎn)量第2天即上升，總干膠產(chǎn)量可增加20%~40%以上。這處處理措施已在我國南方橡膠園采用。此外，乙烯也能增加漆樹、松樹和印度紫檁等重要木本經(jīng)濟(jì)植物的次生物質(zhì)的產(chǎn)量?！?-6植物激素間的相互關(guān)系

一、IAA與GA有增效作用。促進(jìn)伸長生長GA/IAA比值高，韌皮部分化低，木質(zhì)部分化增效作用:CTK加強(qiáng)IAA的極性運(yùn)輸，∴加強(qiáng)IAA效應(yīng)。對(duì)抗作用:CTK促進(jìn)側(cè)芽生長，破壞頂端優(yōu)勢(shì)；IAA抑制側(cè)芽生長，保持頂端優(yōu)勢(shì)。二、IAA與CTK1.IAA促進(jìn)ETH的生物合成2.ETH降低IAA的含量水平①ETH抑制IAA的生物合成；②提高IAA氧化酶的活性，加速IAA的破壞；③阻礙IAA的極性運(yùn)輸。三.IAA與ETH共同點(diǎn)：都是由異戊二烯單位構(gòu)成的，相同的前體物質(zhì)（甲瓦龍酸)四.GA與ABA對(duì)抗：GA打破休眠，促進(jìn)萌發(fā)；ABA促進(jìn)休眠，抑制萌發(fā)?！逜BA使GA自由型→束縛型ABA→誘導(dǎo)休眠GA→促進(jìn)生長短日照長日照法尼基焦磷酸甲瓦龍酸§8-7其它植物生長物質(zhì)植物除含有上述五大類激素外，還含有多種對(duì)植物的生長發(fā)育起著特殊調(diào)節(jié)作用的其它微量有機(jī)化合物。由于多種原因，這些物質(zhì)迄今尚未被納入植物激素之列。一、油菜素內(nèi)酯1970年，美國的米切爾(Mitchell)等在油菜的花粉中發(fā)現(xiàn)了新的生長物質(zhì)，它能引起菜豆幼苗節(jié)間伸長、彎曲、裂開等異常生長反應(yīng)。格羅夫(Grove)等提取得到高活性的結(jié)晶化合物，1978年測(cè)定其化學(xué)結(jié)構(gòu)為甾醇內(nèi)酯化合物，并命名為油菜素內(nèi)酯(brassinolide,BR)。此后，從多種植物中分離鑒定出多種與油菜素內(nèi)酯結(jié)構(gòu)相似的化合物，并將其中具有生物活性的天然產(chǎn)物統(tǒng)稱為油菜素甾體類化合物(brassinosteroids,BRs)。BRs在植物體內(nèi)含量極微，但生理活性很強(qiáng)。(一)油菜素內(nèi)酯的結(jié)構(gòu)、種類及分布BRs的基本結(jié)構(gòu)都是膽甾烯的衍生物，它有一個(gè)甾體核，在核的碳-17(C-17)位置上有8-10個(gè)碳原子的支鏈。BRs在植物界分布很廣，在高等植物中普遍存在，目前已發(fā)現(xiàn)至少24種天然BR，按其發(fā)現(xiàn)先后分別表示為BR1、BR2……。

BR在植物體內(nèi)各部位都有分布，花粉和未成熟種子是BR的豐富來源，莖葉中的含量遠(yuǎn)比花粉及種子中的低。BRs在植物體內(nèi)的合成與分解或轉(zhuǎn)化目前尚不清楚，其作用機(jī)理也只限于一些初步的觀察。(二)油菜素內(nèi)酯的生理作用及應(yīng)用1.促進(jìn)細(xì)胞伸長和分裂2.促進(jìn)光合作用3.增強(qiáng)抗性BRs在農(nóng)業(yè)上主要應(yīng)用于增加作物產(chǎn)量，在低溫下增產(chǎn)效果更為顯著；BRs可以減輕環(huán)境脅迫(低溫、干旱、病害等)；促進(jìn)作物生長，增強(qiáng)營養(yǎng)體收獲量；提高結(jié)實(shí)率，增加粒重；提高座果率，促進(jìn)果實(shí)肥大等。二、多胺

多胺(polyamine,PA)是生物體代謝過程中產(chǎn)生的具有生物活性的NH3的烴基衍生物。二十世紀(jì)60年代,人們認(rèn)識(shí)到多胺具有刺激植物生長和防止衰老的作用，并應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)際。(一)多胺的種類、分布和數(shù)量目前在植物中發(fā)現(xiàn)的多胺有14種以上。在高等植物中，二胺有腐胺、尸胺等；三胺有亞精胺、高亞精胺等；四胺有精胺。除了上述幾類外，還有其它的胺類。胺基的數(shù)目越多，其生理活性越大。具三個(gè)氨基及其以上的胺類才稱為多胺，但一般把二胺也籠統(tǒng)地歸納到多胺的范疇內(nèi)。

多胺廣泛分布于植物界。對(duì)植物個(gè)體來說，一般細(xì)胞分裂最旺盛的地方，多胺的生物合成也最活躍。(二)多胺的生物合成和降解

多胺是由精氨酸(或鳥氨酸)、賴氨酸和蛋氨酸(甲硫氨酸)轉(zhuǎn)化而來。精氨酸經(jīng)過脫羧和脫氨甲基、鳥氨酸經(jīng)過脫羧可轉(zhuǎn)變?yōu)榫叨€(gè)氨基的腐胺；賴氨酸經(jīng)脫羧也可轉(zhuǎn)變?yōu)榫叨€(gè)氨基的尸胺。蛋氨酸可向腐胺提供丙氨基逐步形成亞精胺(三胺)和精胺(四胺)。

多胺在細(xì)胞中可通過氧化脫氨而降解生成醛或其衍生物、NH3和H2O2。(三)多胺的生理作用1.促進(jìn)細(xì)胞分裂、生長:多胺影響核酸代謝，促進(jìn)蛋白質(zhì)合成，促進(jìn)生長。2.促進(jìn)胚芽和花芽的分化、受精增加座果率3.保護(hù)細(xì)胞膜，延緩衰老：多胺能保持葉綠體類囊體膜的完整性，減慢蛋白質(zhì)喪失和RNase活性，阻止葉綠素破壞，多胺可抑制乙烯的生成，因此，衰老減慢；4．適應(yīng)逆境條件植物在缺鉀和缺鎂時(shí)，精氨酸脫羧酶活性提高幾倍到幾十倍，腐胺水平增加顯著，維持滲透平衡，保護(hù)質(zhì)膜穩(wěn)定和原生質(zhì)體完整。因此，多胺可以使細(xì)胞適應(yīng)逆境條件。外施IAA，GA，CTK等植物激素可促進(jìn)多胺生物合成。三、茉莉酸

茉莉酸（jasmonicacid，JA）茉莉酸甲酯（methyljasmonate，MJ）普遍存在于高等植物中?，F(xiàn)已能合成MJ，并可通過水解產(chǎn)生JA。JA的生物合成途徑是以不飽和脂肪酸亞麻酸為起點(diǎn)，經(jīng)脂氧合酶催化加氧化作用，產(chǎn)生脂肪酸氫過氧化物，再經(jīng)氫過氧化物環(huán)化酶作用，轉(zhuǎn)變?yōu)?8C的環(huán)脂胺酸，再經(jīng)還原，多次β-氧化，最后形成JA（圖8-33）。JA的作用機(jī)理主要是誘導(dǎo)特殊蛋白質(zhì)的合成。據(jù)報(bào)道，JA誘導(dǎo)產(chǎn)生的蛋白質(zhì)有十多種，其中大多數(shù)蛋白質(zhì)是植物抵御病蟲害、物理或化學(xué)傷害而誘發(fā)形成的，具有防衛(wèi)功能。還有少數(shù)蛋白質(zhì)具有貯藏功能。例如，經(jīng)JA和MJ處理，可誘導(dǎo)大豆葉片、莖維管束鞘產(chǎn)生營養(yǎng)貯藏蛋白質(zhì)（VSP），在生殖器官發(fā)育時(shí)，VSP降解，釋放出氨基酸供應(yīng)到花果中去，因此，VSP可能有調(diào)節(jié)氮利用的功能。JA的生理作用：

促進(jìn)：乙烯合成，葉片衰老，葉片脫落，氣孔關(guān)閉，呼吸作用，蛋白質(zhì)合成，塊莖形成。抑制：種子萌發(fā)，營養(yǎng)生長，花芽形成，葉綠素形成，光合作用。JA還能提高植物的抗逆性，增強(qiáng)對(duì)病蟲和機(jī)械傷害的防衛(wèi)能力。四、水楊酸

水楊酸（salicylicacid，SA）是從柳樹皮中分離出的有效成分，它的化學(xué)成分是鄰羥基苯甲酸（圖8-34），是桂皮酸的衍生物。一般認(rèn)為，SA的生物合成是走莽草酸途徑，經(jīng)反式桂皮酸，轉(zhuǎn)變?yōu)橄愣顾鼗虮郊姿?，最終形成SA。天南星科海芋屬（Arum）開花時(shí)溫度上升，比環(huán)境溫度高很多，其原因是佛焰花序開花前，雄花基部產(chǎn)生SA，誘導(dǎo)抗氰的非磷酸化途徑活躍，導(dǎo)致劇烈放熱。這種現(xiàn)象的生物學(xué)意義是：嚴(yán)寒時(shí)，花序產(chǎn)熱，局部維持高溫，適于開花結(jié)實(shí)；高溫有利花序產(chǎn)生具臭味的胺類和吲哚類物質(zhì)蒸發(fā)，吸引昆蟲傳粉?？梢姡参锂a(chǎn)熱是對(duì)低溫環(huán)境的一種適應(yīng)。SA在植物抗病過程中起著重要的作用。一些抗病植物受病原微生物侵染后，會(huì)誘發(fā)SA的形成，進(jìn)一步形成致病相關(guān)蛋白，抵抗病原微生物，提高抗病能力。試驗(yàn)證明，外施SA于煙草，濃度越高，致病相關(guān)蛋白質(zhì)產(chǎn)生就越多，對(duì)花葉病毒病的抗性越強(qiáng)。SA還有其它生理作用，例如抑制ACC轉(zhuǎn)變?yōu)橐蚁?，誘導(dǎo)浮萍開花等。§8-8植物生長調(diào)節(jié)劑

一.植物生長促進(jìn)劑

促進(jìn)細(xì)胞分裂、伸長和分化生長素類:NAA,IBA,2,4-D等赤霉素類：GA3細(xì)胞分裂素類:KT,6-BA二.植物生長延緩劑

是指抑制植物亞頂端分生組織生長的生長調(diào)節(jié)劑。

阻礙GA的生物合成,抗GA多效唑(PP333,MET)烯效唑(S-3307)矮壯素(CCC)比久(B9)縮節(jié)胺(Pix,助壯素)概念三．植物生長抑制劑

是指抑制植物莖頂端分生組織生長的生長調(diào)節(jié)劑促進(jìn)側(cè)枝生長，破壞頂端優(yōu)勢(shì)外施IAA可逆轉(zhuǎn)三碘苯甲酸(TIBA),整形素,青鮮素(馬來酰肼)概念植物生長調(diào)節(jié)劑

(一)生長素類1.與生長素結(jié)構(gòu)類似的吲哚衍生物，如吲哚丙酸(IPA)、吲哚丁酸(IBA)；2.萘酸衍生物，如α-萘乙酸(NAA)、萘乙酸鈉、萘乙酰胺；3.氯化苯的衍生物，如2，4—二氯苯氧乙酸(2，4—D)、2，4，5—三氯苯氧乙酸(2，4，5—T)、4—碘苯氧乙酸(增產(chǎn)靈)等。生長素類生長調(diào)節(jié)劑在農(nóng)業(yè)上應(yīng)用最早，隨其濃度和用量的不同，對(duì)同一植物組織可有完全不同的效果。因此生產(chǎn)上應(yīng)用這類藥劑時(shí)，必須注意用藥濃度、藥量、使用時(shí)期及植物的生理狀態(tài)等。(二)赤霉素類生產(chǎn)上應(yīng)用和研究得最多的是GA3。(三)細(xì)胞分裂素類常用的有兩種：激動(dòng)素(KT)與6—芐基腺嘌呤(6-BA)(四)乙烯釋放劑生產(chǎn)上常用的乙烯釋放劑為乙烯利(2-氯乙基磷酸，CEPA)。五)生長抑制物質(zhì)生長抑制