第六章 細胞信號轉(zhuǎn)導

第六章植物細胞的信號轉(zhuǎn)導第一節(jié)植物細胞信號轉(zhuǎn)導概述第二節(jié)植物細胞信號轉(zhuǎn)導過程第三節(jié)植物細胞信號轉(zhuǎn)導的事例GravityPhotoperiodHumidityHerbivoresEthylenePhotosyntheticlightPhotomorphogeniclightTemperatureWindC2OPathogensSoilmicroorganismsToxicmineralsandotheralleopathicchemicalsMineralnutrientsWaterstatusSoilqualityParasitesO2

影響植物生長發(fā)育的外界信號影響植物生長發(fā)育的內(nèi)部信號

植物細胞信號轉(zhuǎn)導（signaltransduction）是指細胞偶聯(lián)各種刺激信號（包括各種內(nèi)外源刺激信號）與其引起的特定生理效應之間的一系列分子反應機制。信號分子按性質(zhì)可分為物理信號（如機械刺激、光、溫度等）和化學信號（如植物激素、多肽、糖類等）和生物信號（如病原微生物、寄生蟲）。信號分子按來源可分為胞外信號和胞內(nèi)信號。第一節(jié)植物細胞信號轉(zhuǎn)導概述一、信號的概念和類型

胞外信號：第一信使或初級信使，包括胞外環(huán)境信號和胞間信號。

胞間信號指植物體自身合成的，能從產(chǎn)生之處運到別處，并對其他細胞產(chǎn)生刺激的細胞間通訊分子。包括化學信號（植物激素、多肽、糖等）和物理信號（電波和水壓力）。

胞內(nèi)信號：第二信使，通常指由細胞感受胞外信號后產(chǎn)生的對細胞代謝起調(diào)控作用的胞內(nèi)信號分子。如Ca2+，1,4,5-三磷酸肌醇（IP3），二脂酰甘油（DAG），環(huán)腺苷酸（cAMP）等。

受體：是指存在于細胞表面或細胞內(nèi)，能感受信號或與信號分子特異結(jié)合，并能引起特定生理生化反應的生物大分子。

配基：與受體特異結(jié)合的化學信號分子稱為配基。

化學信號的受體是蛋白質(zhì)或酶系；物理信號的受體可以是蛋白質(zhì)也可以是膜、色素等其他生物大分子。二、受體的概念和類型

細胞表面受體：也稱為膜受體。

⑴酶聯(lián)受體⑵G蛋白偶聯(lián)受體⑶離子通道連接受體細胞內(nèi)受體

存在于細胞質(zhì)中或亞細胞組分（細胞核、液泡膜等）上的受體，如光敏色素和隱花色素。識別和結(jié)合的是能夠穿過細胞質(zhì)膜的信號分子，如光信號、激素、生長因子等。受體的類型：與配基相互作用的細胞外結(jié)構(gòu)域?qū)⑹荏w固定在膜上的跨膜結(jié)構(gòu)域起信號傳遞作用的胞內(nèi)結(jié)構(gòu)域細胞表面受體和細胞內(nèi)受體接收胞外信號，將胞外信號轉(zhuǎn)變?yōu)榘麅?nèi)信號并經(jīng)一系列胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導途徑的轉(zhuǎn)導和放大控制相關(guān)基因表達和引起特定的生理應答或響應這種從細胞受體感受胞外信號，到引起特定生理反應的一系列信號轉(zhuǎn)換過程和反應機制稱為信號轉(zhuǎn)導。三、植物細胞信號轉(zhuǎn)導的概念和特性第二美節(jié)碰植物斗細胞攤信號池轉(zhuǎn)導丘過程信號墾感知之和跨足膜轉(zhuǎn)釋換胞內(nèi)律信號娃轉(zhuǎn)導細胞鐮的生符理生認化反油應一、肺信號費感知春和跨周膜轉(zhuǎn)堅換化學望信號傲的傳計遞：射可隨溪植物戴的韌激皮部帽、木西質(zhì)部點傳遞詳及氣都腔網(wǎng)佳絡(luò)擴命散（綱乙烯屈等）淋。物理兇信號駱的傳梢遞：⑴根光信聲號：膊直接局傳遞⑵電波爐信號憤：短飲距離壘（共汪質(zhì)體部和質(zhì)跑外體肚）；長距脊離（機維管北束系愛統(tǒng)）⑶水力疊學信減號：旨木質(zhì)棄部導濫管（一煤）胞劈燕外信氣號的云傳遞由離枯子通礙道連坐接受濾體跨鏈膜轉(zhuǎn)膚換信頭號與配震基結(jié)民合接疲收信進號后沾，可詞以引爸起跨忙膜的跨離子利流動輪，使瓜胞內(nèi)根離子瘦濃度字發(fā)生建變化預，這棵一離為子濃平度變凡化便荷是第二亮信使。由酶裙聯(lián)受降體直漢接跨棕膜轉(zhuǎn)牽換信曠號酶聯(lián)緣瑞受體禁本身宋是一桑種具擋有跨疑膜結(jié)撥構(gòu)的匆蛋白把激酶為。與立配基廊結(jié)合剛后，認激活卵蛋白反激酶尖結(jié)構(gòu)堵域，陵使胞照內(nèi)某主蛋白究質(zhì)的稠氨基匠酸殘鉛基磷津酸化脊，從袖而將功胞外狂信號掀傳至臘胞內(nèi)狠。（二需）細膏胞表獨面對歪信號敗的感凍知和惡轉(zhuǎn)換由G蛋白逆偶聯(lián)寄受體拿跨膜皆轉(zhuǎn)換梢信號由G蛋白主偶聯(lián)償受體灑，G蛋白富和效衛(wèi)應酶頓組成G蛋白朵偶聯(lián)凝受體戲的氨伐基端搶位于箱細胞陡質(zhì)膜哈外側(cè)咸，與南細胞原質(zhì)膜搞內(nèi)側(cè)接的羧魯基端宰相連勿。羧液基端普具有清與G蛋白遲相互桂作用借的區(qū)羞域，下當信愚號分文子與尊受體弱結(jié)合萄而活兵化受秩體后留，可恐直接攪激活G蛋白著，進輔行跨安膜信掃號轉(zhuǎn)充換。G蛋白全稱侍為GT緩P結(jié)合黎蛋白且，此類界蛋白閘由于墓其生抹理活忙性有憶賴于拍三磷音酸鳥縱苷（GT匹P）的犬結(jié)合蠢以及鑰具有GT燙P水解沒酶的洲活性恩而得躺名。G蛋白販有兩席種類照型，棉一是碗單體G蛋白詳（小G蛋白敵）；誘另一連是異三季聚體GT桑P結(jié)合準蛋白潛（大G蛋白痰），由α、β和γ三種沈亞基旬組成姻，在柴信號吊轉(zhuǎn)導妖中起乓主要候作用簽，常鍛將其嗎簡稱狗為G蛋白。胞外瞇信號勞被細謝胞表鋒面的番受體驅(qū)識別女后，中通過農(nóng)膜上逮的G蛋白還轉(zhuǎn)換賣到膜棕內(nèi)側(cè)個的效螞應酶幫上，超再通戲過效述應酶精產(chǎn)生趣多獎種第透二信碗使，柴從而游把胞袖外的圓信號消轉(zhuǎn)換龍到胞逝內(nèi)。捐主淺要過診程：異源矩三體G蛋白束的活缺性循嶄環(huán)某種善刺激處信號用與膜究上的逼特異鼓受體陜結(jié)合族后，灣激活鏟的受平體將斤信號責傳遞鋪給G蛋白G蛋白唇的α亞基來與GT垮P結(jié)合撒而被粗活化獄，活徒化的α亞基組與β和γ亞基橡復合翅體分爆離而逃呈游蠻離態(tài)活化竭的α亞基微繼而調(diào)觸發(fā)螞效應縣器（起如磷舒脂酶C）把差胞外胞信號扯轉(zhuǎn)換治為胞稀內(nèi)信魯號而當α亞基扇所具樹有的GT蘿P酶活鼠性將抱與α亞基帳結(jié)合殿的GT缺P水解離為GD親P后，α亞基代恢復饅到去獨活化陵狀態(tài)餃并與β亞基利和γ亞基熄結(jié)合誘為復活合體當細姥胞受椅到刺鳥激，諒信號夾分子痕與膜緞上的G蛋白攏連接傲受體恒結(jié)合搞后，魄受體樣羧基貞端構(gòu)錯象發(fā)綿生變罪化，猶與G蛋白拉結(jié)合伐形成旺受體-G蛋白甩復合情體，嚷使G蛋白α亞基矛構(gòu)象圈發(fā)生卻變化富，排斬斥GD貸P，結(jié)章合GT殃P(guān)而活逢化。覆而后送，α亞基及脫離β和γ兩個村亞基替，與游下游渾組分守結(jié)合致，活斯化下饑游組閘分分旬子。拌此后距，與GD毀P結(jié)合鵝的α亞基眾又重逐新與校其它延兩個脫亞基泄結(jié)合艷，完扭成一佛個循按環(huán)。G蛋白榜下游海的靶楚效應捷器包慈括：磷脂捕酶C、磷途脂酶D、磷曬脂酶A2，磷擱脂酰殲肌醇3激酶薪、腺梢苷酸序環(huán)化蝦酶、公離子摩通道棵等。G蛋白拐介導樓的跨蜻膜信辮號轉(zhuǎn)東換還隨可同王時起放大庭信號乘的作回用。放喉大信禽號是咽指每特個與杰信號濁分子必結(jié)合蝴的受趁體可辨以激舉活多流個G蛋白吊，G蛋白開又可展激活加下游寺組分慚并進辛一步聞放大冠信號地。在植嫩物中粗已經(jīng)課發(fā)現(xiàn)線編碼G蛋白揭的α、β和γ亞基尊的基襲因，G蛋白跌參與企種子釋萌發(fā)晨、細約胞分甩裂、詞氣孔檔運動印、光池形態(tài)舒建成熄、抗悉逆反究應等起生理回反應蝦的信算號轉(zhuǎn)罪導。二、復胞內(nèi)城信號發(fā)轉(zhuǎn)導當信攀號通蛇過跨念膜轉(zhuǎn)那換后糠，接智下來姑的任浙務(wù)是瞞通過罩細胞錯內(nèi)信目使系蒼統(tǒng)級抬聯(lián)放筑大信寬號，采調(diào)節(jié)林相應更酶或鳥基因逢活性畏，這州是細撐胞信濤號轉(zhuǎn)庭導的叉主要罰過程最，此青過程跟相當決復雜局，主望要包利括細胞褲內(nèi)第攏二信槐使的餐產(chǎn)生、蛋白講質(zhì)的盾可逆亞磷酸豪化以及信號宵的級厘聯(lián)放雅大。（一景）胞誤內(nèi)第輛二信脂使系晌統(tǒng)鈣信吉使系時統(tǒng)鈣離渴子信臂號系休統(tǒng)對革細胞凍反應喝的調(diào)鬼控在訓很大望程度桂上取脅決于嚴胞質(zhì)掌中游合離Ca2+濃度交的升握高和取降低較。鈣離嬸子的很跨膜喊運轉(zhuǎn)趙調(diào)節(jié)漠細胞句內(nèi)的濾鈣穩(wěn)維態(tài)。細胞耳壁是框胞外兇鈣庫，質(zhì)周膜上Ca2+通道番控制Ca2+內(nèi)流挺，而勝質(zhì)膜漁上的Ca2+泵負葬責將昏胞內(nèi)筋的Ca2+泵出碎細胞端。胞內(nèi)扭鈣庫泰（如篇液泡貴、內(nèi)愉質(zhì)網(wǎng)戀、線伸粒體央等細桑胞器虧）的膜璃上存榮在Ca2+通道映、Ca2+泵和Ca2+/n鼻H+反向救運輸陽體，不前者川控制Ca2+外流挽，后倉兩者乘將胞興質(zhì)Ca2+泵入完胞內(nèi)諒鈣庫諒。植物拳細胞滾中Ca2+的運糧輸系導統(tǒng)胞內(nèi)責外信壤號可拾調(diào)節(jié)修這些Ca2+的運拖輸系違統(tǒng)，斬引起Ca2+濃度粉變化請。胞內(nèi)Ca2+信號匪通過壞鈣受除體蛋籃白轉(zhuǎn)比導信征號?，F(xiàn)熱在研糊究得縱較清簡楚的張植物畜中的丈鈣受團體蛋蘭白主歇要有乏兩種峽：鈣調(diào)劣素（Ca踏M）與Ca2+依賴墨型蛋砌白激礦酶（CD遞PK）。鈣調(diào)柏素（ca洞lm思od帽ul零in冠,Ca俘M)是一懷種耐罩熱的嘆球蛋畜白。當外際界信轎號刺柳激引瘋起胞怎內(nèi)Ca2+濃度至上升齡到一盯定閾剃值后劍，Ca券2+與Ca是M結(jié)合咱，引惕起Ca亭M構(gòu)象鎮(zhèn)改變怪。而蕉活化猶的Ca歇M又與影靶酶嬌（如蛋合白激悶酶、NA濁D激酶與、H+-AT脹Pa造se等）結(jié)及合，鎮(zhèn)使其聰活化纖而引休起生澤理反困應。Ca斃M與Ca2+有很庭高的之親和葛力，灶一個Ca思M分子回可與把四個Ca2+結(jié)合撿。植物浪細胞錫內(nèi)、騙外都底存在Ca涼M，孫翼大業(yè)弊等（19榮94，19胳95）發(fā)巖現(xiàn)，寄細胞奏壁中堵的Ca炊M促進死細胞負增殖鋼、花拐粉管翅萌發(fā)榨和細柴胞長巖壁。驕除演了Ca止M，植貝物細反胞還茅有其字他的坐鈣結(jié)臺合蛋仔白，尼研究皮最多逐的是爭鈣依碗賴型波蛋白霞激酶物（CD簡PK），巖它在胞內(nèi)芝鈣信駝號的而放大緊及向產(chǎn)下級唉聯(lián)傳癥遞過糞程中也宜起著蒼重要妖作用額。[C杠a2+]c寨yt升高窯后，燈與CD拾PK結(jié)合悟，使墨其被轎激活境；激殺活的CD私PK將下刷游的禁靶酶鍛或靶摔分子雕磷酸秤化，魂引發(fā)盒相應狼的生獲理生尾化反儉應。環(huán)核顧苷酸船信號雅系統(tǒng)cA賄MP（環(huán)多腺苷犯酸）或cG亭MP環(huán)鳥素苷酸辮）醇磷債脂信造號系與統(tǒng)：IP陸3：肌醇滅三磷蘇酸，DA南G：二酰雖甘油際，環(huán)核膀苷酸遼信號采系統(tǒng)G蛋白先受體較胞外籮信號α亞基寬解離激活尸腺苷芳酸環(huán)探化酶cA戶MP激活cA脈MP依賴甜性蛋孫白激借酶A（PK爬A）相應衫酶或趕蛋白怒質(zhì)磷饑酸化發(fā)生暗生理生化郊反應cA訴MP應答映原件蛙結(jié)合構(gòu)蛋白上磷酸諷化（CR陪EB）核基因冠表達肌醇辮磷脂賺信號況系統(tǒng)顆（雙信映號系盾統(tǒng)）質(zhì)膜惜上的沾某些歪磷脂床在細槍胞信雕號轉(zhuǎn)似導過液程中救起了間重要選作用裹。肌醇萌磷脂寄（磷遇脂酰鍬肌醇錄，PI），珠以三犬種形池式存評在于辰質(zhì)膜粗內(nèi)側(cè)揉，PI，PI憲P(磷脂匪酰肌很醇-4塞-磷酸武），PI資P2（磷疫脂?；@肌醇-4，5-二磷孔酸）。PI敘P2IP緊3（肌概醇三嗽磷酸楊）+D仍AG（二高脂酰裕甘油瓦）磷脂河酶CPL幻玉C貯鈣質(zhì)體（風液泡耍）膜基受體激活PK總CG蛋白巡壽受體瓣胞外杯信號胞內(nèi)Ca2＋濃度軟上升Ca2＋－CA澤M使靶圍酶（割蛋白甜激酶怎）活愁化離子社通道濟、轉(zhuǎn)累錄因搞子和清酶磷如酸化導致每細胞降反應IP3－Ca2+信號賺轉(zhuǎn)導罩途徑DA嬸G－PK梢C信號秒轉(zhuǎn)導例途徑已有濤證據(jù)獸證明IP3/膠Ca2+系統(tǒng)論在干障旱和AB匠A引起朗的氣渣孔開繳閉、受植物挺對病暫原微木生物巷侵染外及激制發(fā)子沸誘導萍等環(huán)射境刺材激雖快速蟲反應扒中起量信號端轉(zhuǎn)導潑作用嚇。（二像）握蛋白愉質(zhì)的漠磷酸腿化和托去磷逆酸化植物壓體內(nèi)象許多牧功能謎蛋白窩需共掙價修春飾后斤才能程發(fā)揮霧其生身理作袍用，串蛋白貪質(zhì)磷鳳酸化沖與蛋冷白質(zhì)暢去磷概酸化盒就是洗進行放共價乘修飾遺的過堅程。磷酸館化和刑去磷頑酸化亮分別旁由蛋鮮白激養(yǎng)酶（PK）和材蛋白糠磷酸贈酶（PP）催?；戟{成。胞內(nèi)愁第二汽信使海產(chǎn)生瞎后，預其下急游的劉靶分鹿子一捏般都泊是細惡胞內(nèi)梯的蛋白拐激酶倒和蛋趣白磷慨酸酶島，激活排的蛋企白激典酶或走蛋白畝磷酸鑒酶催勇化相拍應蛋淺白的凝磷酸嚼化或苦去磷督酸化籮，從謙而調(diào)尸控細姐胞內(nèi)莖酶、每離子財通道確、轉(zhuǎn)漿錄因搖子等娃的活笑性。蛋白魚激酶田（PK）催化AT虛P或GT吳P的磷血酸基慕團轉(zhuǎn)剩移到再底物題蛋白抹質(zhì)的逆氨基腳