細(xì)胞質(zhì)膜與跨膜運(yùn)輸

關(guān)于細(xì)胞質(zhì)膜與跨膜運(yùn)輸?shù)?頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三2TypicalplasmaMembrane第2頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三3概述紅細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)膜的化學(xué)組成膜的分子結(jié)構(gòu)及特點(diǎn)物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸?shù)?頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三43.1.1細(xì)胞的膜結(jié)構(gòu)3.1.2細(xì)胞膜的功能§3.1概述第4頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三5第5頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三6細(xì)胞內(nèi)主要的胞質(zhì)膜第6頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三7

細(xì)胞質(zhì)膜

(PlasmaMembrane)

內(nèi)膜系統(tǒng)（EndomembraneSystem)

生物膜(Biomembrane)請(qǐng)比較質(zhì)膜、內(nèi)膜和生物膜在概念上的異同。3.1.1細(xì)胞的膜結(jié)構(gòu)第7頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三8細(xì)胞質(zhì)膜（plasmamembrane）：是指圍繞在細(xì)胞最外層，由脂質(zhì)和蛋白質(zhì)組成的生物膜。細(xì)胞的內(nèi)膜系統(tǒng)：廣義來講指除細(xì)胞膜外的所有胞內(nèi)膜結(jié)構(gòu)。但狹義來講指細(xì)胞核膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、高爾基體膜、溶酶體膜等具有結(jié)構(gòu)連續(xù)、功能相關(guān)的膜系統(tǒng)。真核細(xì)胞的生物膜（biomembrane）:細(xì)胞的內(nèi)膜系統(tǒng)和細(xì)胞質(zhì)膜（cellmembrane）的總稱。細(xì)胞膜一般指生物膜，有時(shí)也特指細(xì)胞質(zhì)膜。第8頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三9細(xì)胞的生物膜結(jié)構(gòu)第9頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三10細(xì)胞質(zhì)膜模式圖第10頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三113.1.2細(xì)胞膜的功能界膜和區(qū)室化功能定位與組織化物質(zhì)的調(diào)節(jié)運(yùn)輸信號(hào)的檢測(cè)與傳遞參與細(xì)胞間的相互作用能量轉(zhuǎn)換1.界膜和區(qū)室化第11頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三12有人說紅細(xì)胞是研究膜結(jié)構(gòu)的最好材料，為什么?1、首先是紅細(xì)胞數(shù)量大，取材容易(體內(nèi)的血庫)，極少有其它類型的細(xì)胞污染;2、其次成熟的哺乳動(dòng)物的紅細(xì)胞中沒有細(xì)胞核和線粒體等膜相細(xì)胞器，細(xì)胞膜是它的惟一膜結(jié)構(gòu)，所以分離后不存在其它膜污染的問題。第12頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三133.2紅細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)（ErythrocyteMembrane）◆RedBloodCells是結(jié)構(gòu)最簡(jiǎn)單的細(xì)胞；■成熟的紅細(xì)胞沒有細(xì)胞器；■質(zhì)膜是紅細(xì)胞惟一的膜結(jié)構(gòu)；■紅細(xì)胞質(zhì)膜易于提純和分離；第13頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三143.2.1ErythrocyteBiology（紅細(xì)胞的生物學(xué)）紅細(xì)胞的基本性質(zhì)◆紅細(xì)胞的主要功能是攜帶O2和運(yùn)輸CO2，紅細(xì)胞的壽命約為120天，一生中要行走500000米?！舫墒斓募t細(xì)胞呈雙面凹或單面凹陷的盤狀，直徑約為7μm，厚度1.7μm，表面積為145μm2,體積為8.3μm3第14頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三153.2.3紅細(xì)胞質(zhì)膜

（ErythrocyteMembrane）

？問題提出的依據(jù)∶

◆行程∶500,000米

◆要多次穿過小于自身直徑一半的微小通道;

◆要在脾臟內(nèi)經(jīng)受少氧、低pH值的不利條件;

◆又要經(jīng)過心臟內(nèi)瓣膜渦流沖擊，但始終保持結(jié)構(gòu)的完整。

？

第15頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三16

紅細(xì)胞血影

將紅細(xì)胞放入低滲溶液中，細(xì)胞吸水脹破，釋放血紅蛋白，紅細(xì)胞膜可以重新合起來形成血影。是分離紅細(xì)胞膜蛋白最好的材料。第16頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三17人紅細(xì)胞膜蛋白SDS-聚丙烯酰胺凝膠電泳分部

紅細(xì)胞膜蛋白的組成幾種主要的紅細(xì)胞膜蛋白是●血影蛋白(spectrin)●血型糖蛋白A(glycophorinA)●帶3蛋白(band3protein)●肌動(dòng)蛋白(actin)●錨定蛋白(ankyrin)●帶4.1蛋白(band4.1protein)●內(nèi)收蛋白(adducin)(其中血影蛋白、血型糖蛋白、帶3蛋白約占膜蛋白的60%以上)第17頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三18

紅細(xì)胞膜骨架（ErythrocyteMembraneSkeleton）在內(nèi)側(cè)有一種特殊的結(jié)構(gòu)，是由膜蛋白和纖維蛋白構(gòu)成的網(wǎng)架，它參與維持細(xì)胞質(zhì)膜的形狀并協(xié)助質(zhì)膜完成各種生理功能。第18頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三193.3膜的化學(xué)組成細(xì)胞膜主要由脂質(zhì)和蛋白質(zhì)組成,還含少量的糖類第19頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三203.3.1MembraneLipids（膜脂）膜脂主要包括磷脂、鞘脂和膽固醇三種類型。第20頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三21磷脂(phospholipids)■動(dòng)、植物細(xì)胞膜上磷脂約占膜脂的50%以上；■磷脂分子的親水端是磷酸基團(tuán)，稱為頭部；■磷脂分子的疏水端是兩條長(zhǎng)短不一的烴鏈,稱為尾部,一般含有14～24個(gè)偶數(shù)碳原子；■其中一烴鏈常含有一個(gè)或數(shù)個(gè)雙鍵,雙鍵的存在造成這條不飽和鏈有一定角度的扭轉(zhuǎn)?！鲱愋停悍譃楦视土字颓柿字?。第21頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三22Phospholipids第22頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三23膽固醇(Cholesterol)■膽固醇一般存在于真核細(xì)胞膜中：●動(dòng)物細(xì)胞膜膽固醇的含量較高●大多數(shù)植物細(xì)胞質(zhì)膜中沒有膽固醇■膽固醇分子包括三部分:

●極性的頭部：羥基●非極性的類固醇環(huán)結(jié)構(gòu)●一個(gè)非極性的碳?xì)湮膊?。?3頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三24TypicalCholesterol第24頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三25膽固醇在脂雙層中的位置第25頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三26鞘脂(Sphingolipid)●是鞘氨醇的衍生物,在鞘氨醇的羥基上連接糖類，稱為糖脂。●最簡(jiǎn)單的糖脂是半乳糖腦苷脂,它僅有一個(gè)半乳糖作為極性頭部;

●變化最多、最復(fù)雜的是神經(jīng)節(jié)苷脂,它是神經(jīng)元質(zhì)膜具有的特征性成分。第26頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三27膜脂的功能◆構(gòu)成膜的基本骨架，去除膜脂，則使膜解體;◆是膜蛋白的溶劑，一些蛋白通過疏水端同膜脂作用，使蛋白鑲嵌在膜上，得以執(zhí)行特殊的功能;◆膜脂為某些膜蛋白(酶)維持構(gòu)象、表現(xiàn)活性提供環(huán)境,一般膜脂本身不參與反應(yīng)(細(xì)菌的膜脂參與反應(yīng));

◆膜上有很多酶的活性依賴于膜脂的存在。有些膜蛋白只有在特異的磷脂頭部基團(tuán)存在時(shí)才有功能。第27頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三28膜脂具有自我裝配的能力第28頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三29◆脂質(zhì)體(Liposome)●磷脂分子自我裝配形成脂雙層的球形顆粒結(jié)構(gòu)，稱為脂質(zhì)體●脂質(zhì)體可用作生物膜的研究模型，并可作為生物大分子與藥物的運(yùn)載體，因此脂質(zhì)體不僅是研究膜脂與膜蛋白及其生物學(xué)性質(zhì)的極好材料，同時(shí)在基因轉(zhuǎn)移藥物治療方面有著誘人的應(yīng)用前景。第29頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三30脂雙層結(jié)構(gòu)和脂質(zhì)體的形成第30頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三31進(jìn)行靶向治療第31頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三323.3.2MEMBRANEPROTEINS

（膜蛋白）◆生物膜的特定功能主要是由蛋白質(zhì)完成的;◆膜蛋白約占膜的40%～50%,有50余種膜蛋白;

◆在不同細(xì)胞中膜蛋白的種類及含量有很大差異。有的含量不到25%,有的達(dá)到75%;◆一般來說,功能越復(fù)雜的膜,其上的蛋白質(zhì)含量越多。第32頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三33干重的百分比(%)膜蛋白質(zhì)脂碳水化合物質(zhì)膜紅細(xì)胞49438神經(jīng)鞘18793肝細(xì)胞543610核膜66322高爾基體642610內(nèi)質(zhì)網(wǎng)622710線粒體外膜5545痕跡量?jī)?nèi)膜7822-葉綠體7030-不同生物膜中的蛋白、脂和碳水化合物的量

第33頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三34膜蛋白是膜功能的主要體現(xiàn)者。根據(jù)與膜脂的結(jié)合方式以及在膜中的位置的不同，膜蛋白分為：整合蛋白（integralprotein）外周蛋白（peripheralprotein）脂錨定蛋白（lipid-anchoredprotein）膜蛋白的分類第34頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三35蛋白與膜的結(jié)合方式①、②整合蛋白；③、④脂錨定蛋白；⑤、⑥外周蛋白第35頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三36◆整合蛋白(IntegralProteins)

：又稱內(nèi)在蛋白●部分或全部鑲嵌在細(xì)胞膜中或內(nèi)外兩側(cè)的蛋白質(zhì)；●根據(jù)跨膜次數(shù)將跨膜蛋白分為單次跨膜、多次跨膜、多亞基跨膜等；●整合蛋白約占膜蛋白的70-80%第36頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三37IntegralProteins整合蛋白與膜結(jié)合非常緊密，只有用去垢劑（detergent）才能從膜上洗滌下來，常用SDS和Triton-X100。第37頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三38

十二烷基磺酸鈉(SDS)和TritonX-100都是去垢劑，哪一種可用于分離有生物功能的膜蛋白?

去垢劑可分為離子型和非離子型兩種。十二烷基磺酸鈉(SDS)是常用的離子型去垢劑，它不僅可使細(xì)胞膜崩潰，并與膜蛋白的疏水部分結(jié)合使其分離，而且還破壞膜蛋白內(nèi)部的非共價(jià)鍵，使蛋白變性，所以不宜用于分離有功能的膜蛋白。TritonX-100是溫和性去垢劑，它可以使膜脂溶解，又不使蛋白變性，可分離到有生物功能的膜蛋白。

第38頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三39◆膜周邊蛋白質(zhì)(peripheralproteins)

●又稱為外周蛋白、外在蛋白（extrinsicprotein），為水溶性;分布在細(xì)胞膜的表面?！裾寄さ鞍卓偭康?0%～30%,在紅細(xì)胞中占50%,如紅細(xì)胞的血影蛋白和錨定蛋白都是膜周邊蛋白質(zhì)。

●靠離子鍵或其它較弱的鍵與膜表面的蛋白質(zhì)分子或脂分子的親水部分結(jié)合，因此只要改變?nèi)芤旱碾x子強(qiáng)度甚至提高溫度就可以從膜上分離下來。第39頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三40◆脂錨定蛋白(Lipid-anchoredproteins)■又稱脂連接蛋白(lipid-linkedproteins),以共價(jià)結(jié)合的方式錨定在脂上。◆有兩種方式：●一種方式是通過一個(gè)糖分子糖磷脂酰肌醇(GPI)連接的蛋白，GPI位于細(xì)胞膜的外小葉，用磷脂酶C處理能釋放出結(jié)合的蛋白。間接同脂雙層中的脂結(jié)合；●一種是蛋白質(zhì)直接與脂雙層中的脂結(jié)合。第40頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三41膜蛋白的功能◆運(yùn)輸?shù)鞍祝耗さ鞍字杏行┦沁\(yùn)輸?shù)鞍祝D(zhuǎn)運(yùn)特殊的分子和離子進(jìn)出細(xì)胞;◆酶：催化相關(guān)的代謝反應(yīng);◆連接蛋白:起連接作用；◆受體：起信號(hào)接收和傳遞作用。第41頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三42功能蛋白示例作用方式運(yùn)輸?shù)鞍譔a＋泵主動(dòng)將Na+泵出細(xì)胞，K+泵入細(xì)胞連接蛋白整合素將細(xì)胞內(nèi)肌動(dòng)蛋白與細(xì)胞外基質(zhì)蛋白相連受體蛋白血小板生長(zhǎng)因子(PDGF)受體同細(xì)胞外的PDGF結(jié)合、在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)產(chǎn)生信號(hào)，引起細(xì)胞的生長(zhǎng)與分裂酶腺苷酸環(huán)化酶在細(xì)胞外信號(hào)作用下，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)cAMP產(chǎn)生舉例某些膜蛋白及其功能第42頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三433.3.3MembraneCarbohydrates（膜糖）

◆根據(jù)細(xì)胞類型的不同，膜糖約占膜成分的2～10%；◆細(xì)胞質(zhì)膜上的膜糖都位于細(xì)胞質(zhì)膜的外表面，內(nèi)膜系統(tǒng)中的膜糖則面向膜的腔面。第43頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三44◆自然界存在的單糖及其衍生物有200多種,但存在于膜的糖類只有其中的9種,而在動(dòng)物細(xì)胞膜上的主要是7種：●D-葡萄糖（D-Glucose)●D-半乳糖(D-galactose)

●D-甘露糖(D-mannose)●L-巖藻糖(L-fucose)●N-乙酰半乳糖胺(N-acetyl-D-galactosamine)●N-乙?；咸烟前?N-acetyl-glucosamine)●唾液酸(sialicacid)。第44頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三45膜糖的存在方式◆糖同氨基酸的連接主要有兩種形式：●N-連接：即糖鏈與肽鏈中天冬酰胺殘基相連

●O-連接：則是糖鏈與肽鏈中的絲氨酸或蘇氨酸殘基相連第45頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三46糖與多肽連接的兩種方式第46頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三47糖脂是如何決定血型的?ABO血型是由ABO血型抗原決定的，稱為ABO血型決定子(determinant)，它是一種糖脂，其寡糖部分具有決定抗原特異性的作用。ABO血型決定子是短的、分支寡糖鏈，如A血型的人具有一種酶，這種酶能夠?qū)-乙酰半乳糖胺添加到糖鏈的末端；B血型的人具有在糖鏈末端添加半乳糖的酶，AB血型的人具有上述兩種酶；O血型的人則缺少上述兩種酶，在抗原的末端既無N-乙酰氨基半乳糖，又無半乳糖。第47頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三48糖脂如何決定血型的？

ABO血型抗原第48頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三膜糖的功能◆提高膜的穩(wěn)定性：溶酶體膜上的糖蛋白◆幫助蛋白質(zhì)進(jìn)行正確的折疊和維持正確的結(jié)構(gòu)◆參與細(xì)胞識(shí)別、細(xì)胞黏著第49頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三503.4質(zhì)膜的分子結(jié)構(gòu)3.4.1STRUCTUREMODELS（結(jié)構(gòu)模型）◆1890s,E.Overton發(fā)現(xiàn)了脂溶性物質(zhì)容易透過細(xì)胞,提出了脂肪柵的膜結(jié)構(gòu)設(shè)想。第50頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三◆IrvingLangmuir將紅細(xì)胞的脂提取后鋪展在Langmuir水盤(LangmuirTrough)的水面上(圖3-8)，提出脂單層(lipidmonolayer)的設(shè)想。◆1925年,荷蘭的兩位科學(xué)家E.Gorter和F.Grendel根據(jù)對(duì)紅細(xì)胞的研究，提出質(zhì)膜的脂雙層(lipidbilayer)結(jié)構(gòu)第51頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三52實(shí)驗(yàn)結(jié)果證明∶紅細(xì)胞膜脂與表面積之比約為1.8～2.2∶1。第52頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三53■片層結(jié)構(gòu)模型(Lamellastructuremodel)◆1935年JamesDaniellie和HughDavson提出“雙分子片層”結(jié)構(gòu)模型（圖3-24），該模型是第一次用分子術(shù)語描述的結(jié)構(gòu)，用甘油三酯加蛋白來降低表明張力?！舴Q為蛋白質(zhì)-脂-蛋白子的三明治結(jié)構(gòu)，對(duì)后來的研究有很大的啟發(fā)。不足：非折疊的完全伸展的蛋白質(zhì)限制了脂的流動(dòng)性第53頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三54◆1959年，J.D.Robertson利用電子顯微鏡技術(shù)對(duì)各種膜結(jié)構(gòu)進(jìn)行了詳細(xì)研究，在電子顯微鏡下顯示暗——明——暗的三層，總厚度為7.5nm，中間層為3.5nm，內(nèi)外兩層各為2nm?！舨⑼茰y(cè):暗層是蛋白質(zhì)，透明層是脂，并建議將這種結(jié)構(gòu)稱為單位膜?！鰡挝荒つＰ?unitmembranemodel)不足：1、靜止不動(dòng)；2、膜的厚度為5-10nm;3、單層伸展的β折疊蛋白質(zhì)無法解釋酶構(gòu)象改變；4、無法解釋蛋白有的容易分離，有的很難。

第54頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三55◆流動(dòng)鑲嵌模型(fluidmosaicmodel)1972年，由Singer和Nicolson所提出。球形膜蛋白分子以各種鑲嵌形式與脂雙分子層相結(jié)合，有的附在內(nèi)外表面，有的全部或部分嵌入膜中，有的貫穿膜的全層，這些大多是功能蛋白。膜具有一定的流動(dòng)性和不對(duì)稱性，不再是封閉的板塊，以適應(yīng)細(xì)胞各種功能的需求。糖類附在膜的外表面，與膜層的脂質(zhì)、蛋白質(zhì)的親水端結(jié)合，構(gòu)成糖脂和糖蛋白。第55頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三56流動(dòng)鑲嵌模型第56頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三57膜不對(duì)稱性的表現(xiàn)◆TheAsymmetryofMembraneLipids◆脂雙層兩小葉（leaflet）中分布的各類脂的含量不同。例如在紅細(xì)胞膜中：●外層含鞘磷脂、磷脂酰膽堿較多；●內(nèi)層含磷脂酰乙醇胺（PE）、磷脂酰絲氨酸較多(PS)。3.4.2膜不對(duì)稱性(Membraneasymmetry)

第57頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三58膜脂的不對(duì)稱分布第58頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三59磷脂與糖脂分布的不對(duì)稱性第59頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三60紅細(xì)胞血型糖蛋白A在質(zhì)膜中不對(duì)稱分布第60頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三61膜糖分布的不對(duì)稱性第61頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三62不對(duì)稱性的意義◆膜脂、膜蛋白及膜糖分布的不對(duì)稱性導(dǎo)致了膜功能的不對(duì)稱性和方向性。保證了生命活動(dòng)的高度有序性。

●膜不僅內(nèi)外兩側(cè)的功能不同，分布的區(qū)域?qū)δ芤灿杏绊?。造成這種功能上的差異，主要是膜蛋白、膜脂和膜糖分布不對(duì)稱引起的?！窦?xì)胞間的識(shí)別、運(yùn)動(dòng)、物質(zhì)運(yùn)輸、信號(hào)傳遞等都具有方向性。這些方向性的維持就是靠分布不對(duì)稱的膜蛋白、膜脂和膜糖來提供。第62頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三63◆冰凍斷裂技術(shù)◆同位素標(biāo)記法◆酶水解法

不對(duì)稱性的研究方法第63頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三64

冰凍斷裂技術(shù)顯示的脂雙層及膜蛋白分布的不對(duì)稱性第64頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三65膜的流動(dòng)性■流動(dòng)性的表現(xiàn)形式●膜脂的運(yùn)動(dòng)方式

①側(cè)向擴(kuò)散(lateraldiffusion)；②旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)(rotation)；③伸縮運(yùn)動(dòng)（flex）；④翻轉(zhuǎn)擴(kuò)散(transversediffusion)

第65頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三66膜脂的幾種主要流動(dòng)方式第66頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三67①隨機(jī)移動(dòng)②定向移動(dòng)

③局部擴(kuò)散

膜蛋白運(yùn)動(dòng)的幾種形式:

第67頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三68

膜流動(dòng)性的意義

◆酶活性

酶活性與流動(dòng)性有極大的關(guān)系，流動(dòng)性大活性高。

◆物質(zhì)運(yùn)輸

如果沒有膜的流動(dòng)性，細(xì)胞外的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)無法進(jìn)入，細(xì)胞內(nèi)合成的胞外物質(zhì)及細(xì)胞廢物也不能運(yùn)到細(xì)胞外，這樣細(xì)胞就要停止新陳代謝而死亡。

◆信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白受體傳遞信號(hào)

◆細(xì)胞周期

在M期,膜的流動(dòng)性最大,而在G1期和S期,膜流性動(dòng)性最低；

◆能量轉(zhuǎn)換線粒體和葉綠特進(jìn)行能量轉(zhuǎn)換第68頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三69膜流動(dòng)性的研究方法◆Mouseandhumancellsfusion

（人、鼠細(xì)胞融合）

1970年，LarryFrye和MichaelEdidin進(jìn)行了鼠、人細(xì)胞融合實(shí)驗(yàn)，令人信服地證明膜的流動(dòng)性?！窦?xì)胞融合（cellfusion）

利用促溶劑（滅火的仙臺(tái)病毒、聚乙二醇）將兩種不同類型的細(xì)胞融合成為一個(gè)雜種細(xì)胞的過程第69頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三70人鼠細(xì)胞融合實(shí)驗(yàn)?第70頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三71第71頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三72

淋巴細(xì)胞的成斑和成帽反應(yīng)第72頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三73

成帽反應(yīng)

?第73頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三74◆光脫色熒光恢復(fù)技術(shù)第74頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三影響膜流動(dòng)性的因素溫度對(duì)膜流動(dòng)性的影響相變溫度：物質(zhì)從一個(gè)相轉(zhuǎn)變成另一個(gè)相的溫度。溫度是影響膜流動(dòng)性最主要的因素第75頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三76脂對(duì)膜流動(dòng)性的影響◆脂肪酸鏈的影響●不飽和程度：不飽和程度越高流動(dòng)性越大●鏈的長(zhǎng)短：鏈越短流動(dòng)性越大?！袈蚜字颓柿字谋壤衤蚜字?，流動(dòng)性大；●鞘磷脂多，流動(dòng)性小。第76頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三77◆膽固醇的影響●在相變溫度以上,它可使磷脂分子的脂酰鏈末端的運(yùn)動(dòng)減小,即限制膜的流動(dòng)性?！裨谙嘧儨囟纫韵?可增加脂類分子脂酰鏈的運(yùn)動(dòng),這樣可以增強(qiáng)膜的流動(dòng)性。第77頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三膜蛋白對(duì)膜流動(dòng)性的影響◆影響膜蛋白移動(dòng)的因素■整合蛋白相互間的影響■膜骨架的影響■細(xì)胞外基質(zhì)的影響■相鄰細(xì)胞的影響■細(xì)胞外配體、抗體、及藥物大分子的影響第78頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三793.5物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸3.5.1質(zhì)膜物質(zhì)運(yùn)輸概述

■物質(zhì)運(yùn)輸?shù)姆懂?/p>

●細(xì)胞運(yùn)輸(cellulartransport)這種運(yùn)輸主要是細(xì)胞與環(huán)境間的物質(zhì)交換;●胞內(nèi)運(yùn)輸(intracellulartransport)是真核生物細(xì)胞內(nèi)膜結(jié)合細(xì)胞器與細(xì)胞內(nèi)環(huán)境進(jìn)行的物質(zhì)交換;●轉(zhuǎn)細(xì)胞運(yùn)輸(transcellulartransport)這種運(yùn)輸是物質(zhì)穿越細(xì)胞的運(yùn)輸。第79頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三80物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸?shù)?0頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三81■膜運(yùn)輸機(jī)制:被動(dòng)運(yùn)輸與主動(dòng)運(yùn)輸●被動(dòng)運(yùn)輸與主動(dòng)運(yùn)輸?shù)牟町惖?1頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三82

被動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸起始條件細(xì)胞外被運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)濃度大大高于細(xì)胞內(nèi)的濃度細(xì)胞外被運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)的濃度可能高于、也可能低于細(xì)胞內(nèi)的濃度運(yùn)輸方式通過擴(kuò)散或運(yùn)輸?shù)鞍仔纬傻耐ǖ肋M(jìn)入細(xì)胞通過具有酶活性的運(yùn)輸?shù)鞍?泵)，在能量的驅(qū)動(dòng)下進(jìn)出細(xì)胞產(chǎn)生的結(jié)果最后使細(xì)胞內(nèi)外的濃度達(dá)到平衡最后細(xì)胞內(nèi)外的濃度處于穩(wěn)定，建立了濃度梯度被動(dòng)運(yùn)輸與主動(dòng)運(yùn)輸在起始條件、運(yùn)輸方式和產(chǎn)生的結(jié)果的比較

第82頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三83

物質(zhì)跨膜運(yùn)輸?shù)乃姆N基本機(jī)制第83頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三84第84頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三853.5.2被動(dòng)運(yùn)輸概念：被動(dòng)運(yùn)輸（passivetransport）是通過簡(jiǎn)單擴(kuò)散或協(xié)助擴(kuò)散實(shí)現(xiàn)物質(zhì)由高濃度向低濃度方向的跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)。特點(diǎn)：運(yùn)輸方向(高到低）；能量消耗（不消耗化學(xué)能）；膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（通道蛋白和載體蛋白）。類型：簡(jiǎn)單擴(kuò)散（simplediffusion）協(xié)助擴(kuò)散（facilitateddiffusion）第85頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三863.5.2.1擴(kuò)散與滲透第86頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三87如何根據(jù)細(xì)胞的滲透現(xiàn)象解釋植物細(xì)胞的質(zhì)壁分離(plasmolysis)?

由于細(xì)胞的滲透現(xiàn)象，使得細(xì)胞在不同濃度的溶液中，會(huì)發(fā)生膨脹(swell)或收縮(shrink)。實(shí)際上這種現(xiàn)象取決于溶液中的溶質(zhì)和細(xì)胞中該物質(zhì)的濃度。若將動(dòng)物細(xì)胞置于高滲溶液中，水則會(huì)從細(xì)胞中滲出，細(xì)胞發(fā)生收縮。細(xì)胞在低滲溶液中會(huì)吸水膨脹和破裂。若將植物細(xì)胞置于高滲溶液中，細(xì)胞脫水發(fā)生質(zhì)壁分離(plasmolysis)。若是在低滲溶液中，植物的細(xì)胞壁保護(hù)細(xì)胞防止過度膨脹而破裂，此時(shí)由于水的進(jìn)入，細(xì)胞內(nèi)的壓力升高，使細(xì)胞變得堅(jiān)硬.第87頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三88概念：又稱為自由擴(kuò)散（freediffusion），是疏水小分子或小的不帶電荷的極性分子，不需要能量也不需要膜蛋白參與的跨膜運(yùn)輸方式。特點(diǎn)：①沿濃度梯度（或電化學(xué)梯度）擴(kuò)散；②不需要提供能量；③沒有膜蛋白的協(xié)助。3.5.2.2簡(jiǎn)單擴(kuò)散及限制因素第88頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三89溶質(zhì)的脂溶性與通過細(xì)胞膜能力的關(guān)系（油：水分配系數(shù)）第89頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三90不同分子對(duì)人工磷脂雙層的通透性第90頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三91◆限制因素●脂溶性∶脂溶性越大的分子越容易穿膜●大?。盒》肿颖却蠓肿痈菀状┠?/p>

質(zhì)膜的通透性孔徑不會(huì)大于0.5-1.0nm，能夠擴(kuò)散的最大生活物質(zhì)是水分子?！駧щ娦浴脦щ姺肿硬蝗菀字苯舆^膜

帶電物質(zhì)通常同水結(jié)合形成一個(gè)水合的外殼，這不僅增加了它們的分子體積，同時(shí)也大大降低了脂溶性。第91頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三923.5.2.3促進(jìn)擴(kuò)散及特點(diǎn)促進(jìn)擴(kuò)散（faciliateddiffusion)

又稱:易化擴(kuò)散(Facilitateddiffusion)

協(xié)助擴(kuò)散、幫助擴(kuò)散（？？？）概念：是非脂溶性物質(zhì)或親水性物質(zhì)在膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白協(xié)助下順濃度梯度（或電化學(xué)梯度）的跨膜運(yùn)輸。第92頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三93促進(jìn)擴(kuò)散的特點(diǎn)◆速度快，要比簡(jiǎn)單擴(kuò)散快幾個(gè)數(shù)量級(jí)；◆簡(jiǎn)單擴(kuò)散的速率與溶質(zhì)的濃度成正比，而膜蛋白促進(jìn)的運(yùn)輸可以達(dá)到最大值；◆具有特異性;◆運(yùn)輸作用受抑制劑的抑制。膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白是指鑲嵌在膜上和物質(zhì)運(yùn)輸有關(guān)的跨膜蛋白,分為通道蛋白（channelprotein）和載體蛋白（carrierprotein）第93頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三94第94頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三953.5.2.4通道蛋白（channelprotein）與促進(jìn)擴(kuò)散概念：通道蛋白（channelprotein）是橫跨質(zhì)膜的親水性通道，允許適當(dāng)大小的分子和帶電荷的離子順梯度通過，又稱為離子通道。目前發(fā)現(xiàn)的通道蛋白已有100多種，主要是離子通道(ionchannels)。特征：一是離子通道具有選擇性；二是離子通道是門控的。類型：電位閘門通道（voltage-gatedchannel）配體閘門通道（ligand-gatedchannel）壓力激活通道（stress-activatedchannel）：又稱牽張閘門通道第95頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三96

極性(帶電性)通道的形成第96頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三97物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸和膜電位膜電位：細(xì)胞膜兩側(cè)各種帶電物質(zhì)形成的電位差的總和。靜息電位（restingpotential）：細(xì)胞在靜息狀態(tài)下的膜電位,內(nèi)為負(fù)值，外為正值，之和為負(fù)值，一般為-20mv到-100mv。動(dòng)作電位（activepotential）：當(dāng)細(xì)胞在受到超過一定閾值刺激時(shí)產(chǎn)生的電興奮波。極化：在靜息電位狀態(tài)下，質(zhì)膜內(nèi)為負(fù)值，外為正值的現(xiàn)象。去極化：由于陽離子的跨膜運(yùn)輸使膜的靜息電位減小或者消失。反極化：離子的跨膜運(yùn)輸導(dǎo)致瞬間內(nèi)正外負(fù)的動(dòng)作電位的現(xiàn)象。超極化：離子的跨膜運(yùn)輸導(dǎo)致靜息電位超過原來的值。第97頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三98第98頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三99第99頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三1003.5.2.5載體蛋白（carrierprotein）與促進(jìn)擴(kuò)散載體蛋白（carrierprotein）：是在生物膜上普遍存在的多次跨膜蛋白分子?？梢院吞囟ǖ娜苜|(zhì)分子結(jié)合，通過構(gòu)型改變介導(dǎo)溶質(zhì)的主動(dòng)和被動(dòng)跨膜運(yùn)輸。第100頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三101第101頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三102紅細(xì)胞質(zhì)膜載體蛋白促進(jìn)葡萄糖擴(kuò)散示意圖第102頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三103相同點(diǎn)：①特異性，有特異的結(jié)合位點(diǎn)；②有飽和動(dòng)力曲線；③受抑制劑的影響。不同點(diǎn)：不對(duì)溶質(zhì)分子作任何共價(jià)修飾。和酶的異同點(diǎn)：第103頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三1043.5.3主動(dòng)運(yùn)輸概念：主動(dòng)運(yùn)輸（activetransport）是指由載體蛋白介導(dǎo)的物質(zhì)逆濃度梯度（或電化學(xué)梯度）的由濃度低的一側(cè)向濃度高的一側(cè)的跨膜運(yùn)輸方式。特點(diǎn)：①逆梯度運(yùn)輸;②依賴于膜運(yùn)輸?shù)鞍?③需要消耗能量ATP④具有選擇性和特異性主動(dòng)運(yùn)輸所需能量的來源主要有：

1.ATP直接提供能量

2.ATP間接提供能量

3.光能驅(qū)動(dòng)第104頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三105第105頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三106成份細(xì)胞內(nèi)濃度(mM)細(xì)胞外濃度(mM)陽離子

Na+5-15145K+1405Mg2+0.51-2Ca2+10-71-2陰離子

Cl-5-15110固定的陰離子**高0典型動(dòng)物細(xì)胞內(nèi)外離子濃度的比較第106頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三107載體蛋白功能能量來源直接能源

Na+-K+泵Na+的輸出和K+的輸入ATP細(xì)菌視紫紅質(zhì)H+從細(xì)胞中主動(dòng)輸出光能磷酸化運(yùn)輸?shù)鞍准?xì)菌對(duì)葡萄糖的運(yùn)輸磷酸烯醇式丙酮酸間接能源

Na+、葡萄糖泵協(xié)同運(yùn)輸?shù)鞍譔a+、葡萄糖同時(shí)進(jìn)入細(xì)胞Na+離子梯度F1-F0ATPaseH+質(zhì)子運(yùn)輸，H+質(zhì)子梯度驅(qū)動(dòng)主動(dòng)運(yùn)輸中能量來源第107頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三108■參與主動(dòng)運(yùn)輸?shù)倪\(yùn)輸ATPase(transportATPase)運(yùn)輸ATPase(transportATPase)又稱泵

能夠水解ATP，并利用ATP水解釋放出的能量驅(qū)動(dòng)物質(zhì)跨膜運(yùn)輸?shù)倪\(yùn)輸?shù)鞍追Q為運(yùn)輸ATPase，由于它們能夠進(jìn)行逆濃度梯度運(yùn)輸，所以有稱為泵。共有四種類型的運(yùn)輸ATPase:①P型離子泵(P-typeionpump)，或稱P型ATPase。此類運(yùn)輸泵運(yùn)輸時(shí)需要將自身磷酸化，包括Na+-K+泵、Ca2+離子泵。第108頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三109②V型泵(V-typepump)，或稱V型ATPase，主要位于小泡的膜上，如溶酶體膜中的H+泵，運(yùn)輸時(shí)需要ATP供能，但不需要磷酸化。③F型泵(F-typepump)，或稱F型ATPase。這種泵主要存在于細(xì)菌質(zhì)膜、線粒體膜和葉綠體的膜中，它們?cè)谀芰哭D(zhuǎn)換中起重要作用。F型泵工作時(shí)不會(huì)消耗ATP，而是將ADP轉(zhuǎn)化成ATP，但是它們?cè)谝欢ǖ臈l件下也會(huì)具有ATPase的活性。④ABC運(yùn)輸?shù)鞍?ATP-bindingcassettletransportor)，這是一大類以ATP供能的運(yùn)輸?shù)鞍?，已發(fā)現(xiàn)了100多種，存在范圍很廣，包括細(xì)菌和人。第109頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三110P型、V型和F型運(yùn)輸泵的結(jié)構(gòu)第110頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三111單向、同向和逆向運(yùn)輸?shù)谋容^■主動(dòng)運(yùn)輸?shù)姆较虻?11頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三112

P-型離子運(yùn)輸泵的作用機(jī)理P型泵的主要特點(diǎn):都是跨膜蛋白，并且是由一條多肽完成所有與運(yùn)輸有關(guān)的功能，包括ATP的水解、磷酸化和離子的跨膜運(yùn)輸?！馧a+/K+泵(Na+/K+pump，Na+/K+ATPase)：Na+/K+泵是動(dòng)物細(xì)胞質(zhì)膜上由ATP驅(qū)動(dòng)的將Na+

輸出到細(xì)胞外，同時(shí)將K+輸入細(xì)胞內(nèi)的運(yùn)輸泵，又稱Na+泵或Na+/K+交換泵。實(shí)際上是一種Na+/K+ATPase。ATP直接提供能量驅(qū)動(dòng)的主動(dòng)運(yùn)輸?shù)?12頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三113Na+/K+ATPase的結(jié)構(gòu)第113頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三114第114頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三115鈉鉀泵工作原理第115頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三116①在靜息狀態(tài)，Na+/K+泵的構(gòu)型使得Na+

結(jié)合位點(diǎn)暴露在膜內(nèi)側(cè)。當(dāng)細(xì)胞內(nèi)Na+濃度升高時(shí)，3個(gè)Na+

與該位點(diǎn)結(jié)合；②由于Na+的結(jié)合，激活了ATP酶的活性，使ATP分解，釋放ADP，α亞基被磷酸化;③由于α亞基被磷酸化，引起酶發(fā)生構(gòu)型變化，于是與Na+

結(jié)合的部位轉(zhuǎn)向膜外側(cè)，并向胞外釋放3個(gè)Na+

；④膜外的兩個(gè)K+同α亞基結(jié)合;⑤K+

與磷酸化的Na+/K+ATPase結(jié)合后，促使酶去磷酸化;⑥去磷酸化后的酶恢復(fù)原構(gòu)型，于是將結(jié)合的K+

釋放到細(xì)胞內(nèi)。每水解一個(gè)ATP，運(yùn)出3個(gè)Na+

，輸入2個(gè)K+

。Na+/K+泵工作的結(jié)果，使細(xì)胞內(nèi)的Na+濃度比細(xì)胞外低10～30倍，而細(xì)胞內(nèi)的K+濃度比細(xì)胞外高10～30倍。由于細(xì)胞外的Na+濃度高，且Na+是帶正電的，所以Na+/K+泵使細(xì)胞外帶上正電荷。

Na+/K+泵作用原理:Na+/K+ATPase運(yùn)輸分為六個(gè)過程:第116頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三117意義:

Na+/K+

泵具有三個(gè)重要作用，1、維持了細(xì)胞Na+離子的平衡，抵消了Na+離子的擴(kuò)散作用;2、在建立細(xì)胞質(zhì)膜兩側(cè)Na+離子濃度梯度的同時(shí)，為葡萄糖協(xié)同運(yùn)輸泵提供了驅(qū)動(dòng)力;3、Na+泵建立的細(xì)胞外電位，為神經(jīng)和肌肉電脈沖傳導(dǎo)提供了基礎(chǔ)。第117頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三Na+/K+

泵臨床上的應(yīng)用1、正常細(xì)胞中，毛地黃苷或?yàn)醣拒胀ㄟ^抑制細(xì)胞質(zhì)膜上Na+/K+

泵的酶活性，改變細(xì)胞的滲透壓，從而引起細(xì)胞膨脹，甚至破裂。2、臨床上用少量的烏本苷治療心力衰竭，通過抑制Na+/K+

泵的酶活性而降低Na+的濃度差，從而限制了Na+/Ca2+

對(duì)Ca2+

的運(yùn)輸。第118頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三119Ca2+

泵(Ca2+pump，Ca2+ATPase)▲結(jié)構(gòu)：有10個(gè)跨膜區(qū);3個(gè)功能位點(diǎn)?！せ?兩種激活機(jī)制，Ca2+/鈣調(diào)蛋白(CaM)復(fù)合物的激活;蛋白激酶C激活?！\(yùn)輸機(jī)制:

類似于Na+/K+ATPase。每水解一個(gè)ATP將2個(gè)Ca2+離子從胞質(zhì)溶膠輸出到細(xì)胞外。第119頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三120Ca2+-ATPase的結(jié)構(gòu)和功能位點(diǎn)第120頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三121Ca2+-ATPase有兩種激活機(jī)制：▲一種是受激活的Ca2+/鈣調(diào)蛋白(CaM)復(fù)合物的激活；當(dāng)細(xì)胞內(nèi)Ca2+濃度升高時(shí)，Ca2+同鈣調(diào)蛋白結(jié)合，形成激活的Ca2+/鈣調(diào)蛋白復(fù)合物，該復(fù)合物同抑制區(qū)結(jié)合，釋放激活位點(diǎn)，泵開始工作。當(dāng)細(xì)胞內(nèi)Ca2+濃度下降時(shí)，CaM同抑制區(qū)脫離，抑制區(qū)又同激活位點(diǎn)結(jié)合，使泵處于靜息狀態(tài)?！硪环N是被蛋白激酶C激活。蛋白激酶C使抑制區(qū)磷酸化，從而失去抑制作用；當(dāng)磷酸酶使抑制區(qū)去磷酸化，抑制區(qū)又同激活位點(diǎn)結(jié)合，起抑制作用。第121頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三122Ca2+

泵的工作原理：①在細(xì)胞質(zhì)膜的一側(cè)同兩個(gè)Ca2+結(jié)合；②Ca2+結(jié)合后使酶激活，并結(jié)合上一分子ATP；③伴隨ATP的水解和酶被磷酸化，Ca2+泵構(gòu)型發(fā)生改變；④結(jié)合Ca2+的一面轉(zhuǎn)到細(xì)胞外側(cè)，由于結(jié)合親和力低Ca2+離子被釋放；⑤同時(shí)酶發(fā)生去磷酸化，構(gòu)型恢復(fù)到原始的靜息狀態(tài)。結(jié)果：Ca2+-ATPase每水解一個(gè)ATP將兩個(gè)Ca2+離子從胞質(zhì)溶膠輸出到細(xì)胞外。第122頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三123第123頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三Ca2+-ATPase的作用少量Ca2+一旦進(jìn)入細(xì)胞即刻引起胞質(zhì)中鈣離子濃度的大量增加，引起肌肉收縮，信號(hào)傳導(dǎo)等鈣泵促使細(xì)胞中鈣離子維持低濃度，是為進(jìn)行許多的生理活動(dòng)的必要戒備狀態(tài)第124頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三125ABC轉(zhuǎn)換器第125頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三126第126頁，講稿共137頁，2023年5月2日，星期三127協(xié)同運(yùn)輸（cotransport）是一類靠間接提供能量完成的主動(dòng)運(yùn)輸方式。物質(zhì)跨膜運(yùn)動(dòng)所需要的能量來自膜兩側(cè)離子的電化學(xué)濃度梯度，而維持這種電化學(xué)勢(shì)的是鈉鉀泵或質(zhì)子泵。動(dòng)物細(xì)胞中常常利用膜兩側(cè)Na+濃度梯度來驅(qū)動(dòng)，植物細(xì)胞和細(xì)菌常利用H+濃度梯度來驅(qū)動(dòng)。根據(jù)物質(zhì)運(yùn)輸方向與離子沿濃度梯度的轉(zhuǎn)移方向，協(xié)同運(yùn)輸又可分為：同向協(xié)同（symport）與反向協(xié)同（antiport）。

概念：協(xié)同運(yùn)輸（cotransport）是指一種物質(zhì)的運(yùn)輸伴隨另一種物質(zhì)的運(yùn)輸。它是一類靠間接提供能量完成的主動(dòng)運(yùn)輸方式。又稱偶聯(lián)主動(dòng)運(yùn)輸。