植物生理學(xué)第九章光形態(tài)建成

第九章光形態(tài)建成Photomorphogenesis

光控發(fā)育即依賴(lài)光控制細(xì)胞的分化、結(jié)構(gòu)和功能的改變，最終匯集成組織和器官的建成。Skotomorphogenesis

黃化現(xiàn)象即幼苗在黑暗條件下表現(xiàn)出莖細(xì)長(zhǎng)、頂端呈鉤壯彎曲，葉片小而呈黃白色。

光合作用

光形態(tài)建成

光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能光只作為信號(hào)高能低能光受體：光合單位光受體：光敏色素，隱花色素等目前已知至少存在三類(lèi)光受體：1)光敏色素，感受紅光及遠(yuǎn)紅光區(qū)域的光2）隱花色素、向光素，感受藍(lán)光和近紫外光區(qū)域的光3）UV-B受體，感受紫外光B區(qū)域的光。

光敏色素的發(fā)現(xiàn)是植物光形態(tài)建成發(fā)展的里程碑，自二十世紀(jì)50年代末發(fā)現(xiàn)光敏色素以后，研究迅速開(kāi)展和深入，從分子水平闡明其作用機(jī)理已有很大進(jìn)展。第一節(jié)光敏色素的發(fā)現(xiàn)、分布和性質(zhì)光敏色素的分布光敏色素在植物細(xì)胞中分布廣泛，對(duì)植株來(lái)說(shuō)，分布在幼嫩部位如分生組織，對(duì)細(xì)胞來(lái)說(shuō)，至今已報(bào)道的存在位點(diǎn)有膜系統(tǒng)、細(xì)胞溶膠和細(xì)胞核等。

光敏色素的化學(xué)性質(zhì)光敏色素（Phytochrome)是一種易溶于水的色素蛋白，分子量約為250kD。它是由2個(gè)亞基組成的二聚體，每個(gè)亞基又由生色團(tuán)（chromophore或phytochromobilin）和脫輔基蛋白（apoprotein）組成，兩者合稱(chēng)為全蛋白（holoprotein）。

Pr-紅光吸收型（redlight-absorbingform），是生理失活型。

Pfr-遠(yuǎn)紅光吸收型（far-redlight-absorbingform），是生理激活型。nm多肽硫醚鍵紅光PrPfr

光敏色素基因和分子多型性

植物光敏色素蛋白質(zhì)的基因是多基因家族。擬南芥中至少存在5個(gè)基因，分別為PHYA，PHYB，PHYC，PHYD，PHYE。不同基因編碼的蛋白質(zhì)有各自不同的時(shí)間、空間分布，有不同的生理功能?！耦?lèi)型I光敏色素——見(jiàn)光后易分解，黃化幼苗中大量存在。由PHYA

編碼，PHYA的表達(dá)受光的負(fù)調(diào)節(jié)，在光下mRNA

合成受到抑制。●類(lèi)型II光敏色素——光下穩(wěn)定存在，PHYB，PHYC，PHYD，

PHYE編碼，基因表達(dá)不受光的影響，屬于組成性表達(dá)。

擬南芥的5種光敏色素基因

Pr

Pfr

XPfrX細(xì)胞反應(yīng)和生理作用

遠(yuǎn)紅光

紅光光敏色素的光化學(xué)轉(zhuǎn)換第二節(jié)光敏色素的生理作用和反應(yīng)類(lèi)型光敏色素的生理作用高等植物中一些由光敏色素控制的反應(yīng)種子萌發(fā)小葉運(yùn)動(dòng)光周期彎鉤張開(kāi)膜透性花誘導(dǎo)節(jié)間延長(zhǎng)向光敏感性肉質(zhì)化子葉張開(kāi)根原基起始性別表現(xiàn)葉分化和擴(kuò)大節(jié)律現(xiàn)象花色素形成質(zhì)體形成葉脫落塊莖形成偏上性單子葉植物葉片展開(kāi)光敏色素調(diào)節(jié)的反應(yīng)類(lèi)型根據(jù)對(duì)光量的需求，將光敏色素反應(yīng)分為三種類(lèi)型極低輻照度反應(yīng)（verylowfluenceresponse，VLFR）：反應(yīng)可被1100nmolm-2

的光誘導(dǎo)，在值僅為0.02時(shí)就滿(mǎn)足反應(yīng)條件，即使在實(shí)驗(yàn)室的安全光下反應(yīng)都可能發(fā)生。這樣極低輻照度的紅光可刺激暗中生長(zhǎng)的燕麥芽鞘伸長(zhǎng)，但抑制它的中胚軸生長(zhǎng)；也刺激擬南芥種子的萌發(fā)。這個(gè)極低輻照度反應(yīng)遵守反比定律，即反應(yīng)的程度與光輻照度和光照時(shí)間的乘積成正比，如增加光輻照度可減少照光。低輻照度反應(yīng)（lowfluenceresponse，LFR）也稱(chēng)為誘導(dǎo)反應(yīng)，所需的光能量為11000molm-2，是典型的紅光-遠(yuǎn)紅光可逆反應(yīng)。反應(yīng)可被一個(gè)短暫的紅閃光誘導(dǎo)，并可被隨后的遠(yuǎn)紅光照射所逆轉(zhuǎn)。在未達(dá)到光飽和時(shí)，反應(yīng)也遵守反比定律。種子和黃化苗的一些反應(yīng)如萵苣種子需光萌發(fā)、轉(zhuǎn)板藻葉綠體運(yùn)動(dòng)等屬于這一類(lèi)型。高輻照度反應(yīng)（highirradianceresponse，HIR）高輻照度反應(yīng)也稱(chēng)高光照反應(yīng)，反應(yīng)需要持續(xù)的強(qiáng)的光照，其飽和光照比低輻照度反應(yīng)強(qiáng)100倍以上。光照時(shí)間愈長(zhǎng)，反應(yīng)程度愈大，不遵守反比定律，紅光反應(yīng)也不能被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)。一般來(lái)講，黃化苗的反應(yīng)光譜高峰在遠(yuǎn)紅光、藍(lán)光和紫外光A區(qū)域，而綠苗的反應(yīng)高峰主要在紅光區(qū)域。目前已知，在遠(yuǎn)紅光下，本反應(yīng)受PhyA調(diào)節(jié)，而紅光下的卻受PhyB調(diào)節(jié)。轉(zhuǎn)板藻的葉綠體運(yùn)動(dòng)

第三節(jié)光敏色素的作用機(jī)制信號(hào)受體反應(yīng)

第四節(jié)藍(lán)光和紫外光反應(yīng)藍(lán)光反應(yīng)藻類(lèi)、真菌、蕨類(lèi)和種子植物都有藍(lán)光反應(yīng)（blue-lightresponse）高等植物典型的藍(lán)光反應(yīng)有向光性、抑制幼莖伸長(zhǎng)、刺激氣孔張開(kāi)和調(diào)節(jié)基因表達(dá)。作用光譜特征：“三指”狀態(tài)藍(lán)光/近紫外光受體（blue/UV-Areceptor)有隱花色素（cryptochrome）和向光素（phototropin)

色素：黃素、類(lèi)胡蘿卜素、喋呤等脫輔基蛋白：CRY1,CRY2,向光素等向光反應(yīng)(phototropism)莖伸長(zhǎng)抑制(Inhibitionofstemelongation)高等植物典型的藍(lán)光反應(yīng)：氣孔運(yùn)動(dòng)