作物生長(zhǎng)發(fā)育與調(diào)控課件

第二講作物生長(zhǎng)發(fā)育、群體建成與調(diào)控第一節(jié)作物的生長(zhǎng)發(fā)育與調(diào)控內(nèi)容概要一、生長(zhǎng)發(fā)育的概念及其相互關(guān)系二、作物生長(zhǎng)發(fā)育的根本規(guī)律生長(zhǎng)發(fā)育的階段性生長(zhǎng)的節(jié)奏性生長(zhǎng)的相關(guān)性生長(zhǎng)的局限性和無限性三、作物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控技術(shù)與原那么作物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控技術(shù)作物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控原那么一、生長(zhǎng)發(fā)育的概念及其相互關(guān)系作物播種以后，從發(fā)芽、出苗，由小長(zhǎng)大，繼而開花結(jié)實(shí)，最后衰老死亡，完成生活史，這就是生長(zhǎng)發(fā)育現(xiàn)象。簡(jiǎn)單地說，作物的生長(zhǎng)發(fā)育就是作物有機(jī)體的再生產(chǎn)過程。生長(zhǎng)和發(fā)育是既密切聯(lián)系又有具體差異的兩種根本生命現(xiàn)象。

生長(zhǎng)

主要是量的變化，即作物整體、器官、組織、細(xì)胞在數(shù)量、體積和重量上的不可逆的增加，它本質(zhì)上是代謝所引起的組成物質(zhì)的增加。

發(fā)育

一般是指一系列質(zhì)的變化，包括生理上和形態(tài)上較大的轉(zhuǎn)變，常與性質(zhì)不同的新生器官的分化層現(xiàn)有關(guān)，尤其是由營(yíng)養(yǎng)體轉(zhuǎn)向生殖體的階段性轉(zhuǎn)變最為突出。作物生長(zhǎng)、發(fā)育的概念作物生長(zhǎng)、發(fā)育的相互關(guān)系

生長(zhǎng)和發(fā)育是兩個(gè)不同的生命現(xiàn)象，它們對(duì)環(huán)境的要求可能不同，進(jìn)程的快慢也可能不一，甚至還可能有矛盾，我們可以利用這一點(diǎn)，對(duì)生長(zhǎng)和發(fā)育分別進(jìn)行調(diào)控。冬小麥春化低溫與生長(zhǎng)高溫；水、肥〔特別是氮肥〕偏多時(shí)促生長(zhǎng)，延緩發(fā)育；反之，水、N缺乏以及P肥多、光照強(qiáng)的情況下，那么開花較早，表示發(fā)育較快，而生長(zhǎng)那么較差。例：生長(zhǎng)和發(fā)育之間又是密切聯(lián)系的。一方面，量的生長(zhǎng)是發(fā)育的根底，在多種作物中都發(fā)現(xiàn)具有長(zhǎng)短不同的“根本營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)性〞或“根本營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期〞，即作物必須經(jīng)過一定時(shí)間的生長(zhǎng)，或作物植株必須生長(zhǎng)到一定的大小之后，才能對(duì)誘導(dǎo)發(fā)育質(zhì)變的外界條件發(fā)生反響。另一方面，生長(zhǎng)的方式又受發(fā)育質(zhì)變的影響，如典型的冬性作物，不經(jīng)過一定期間的低溫，就只能進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，而不能進(jìn)行生殖器官的分化。作物生長(zhǎng)、發(fā)育的相互關(guān)系二、生長(zhǎng)發(fā)育的根本規(guī)律作物的生長(zhǎng)發(fā)育具有明顯的階段性，不同生長(zhǎng)發(fā)育階段具有不同的特性，不但生長(zhǎng)中心不同，就是器官發(fā)生也可能不一樣〔如開花結(jié)實(shí)〕。這主要由內(nèi)部質(zhì)變所決定〔當(dāng)時(shí)的具體條件，特別是氣候條件，也有重大的影響〕。階段發(fā)育學(xué)說：如小麥等一、二年生作物，有春化和光照兩個(gè)發(fā)育階段。1、生長(zhǎng)發(fā)育的階段性不同生育階段生長(zhǎng)中心和生產(chǎn)中心的轉(zhuǎn)移問題生長(zhǎng)中心：是指生長(zhǎng)勢(shì)較強(qiáng)而生長(zhǎng)量通常也較大的局部〔即生長(zhǎng)的絕對(duì)量和相對(duì)量都較大的局部〕。由于生長(zhǎng)中心的生長(zhǎng)絕對(duì)量和相對(duì)量都較大，需要養(yǎng)料也較多，成為當(dāng)時(shí)養(yǎng)料的輸入中心。生產(chǎn)中心：指光合最強(qiáng)、合成碳水化合物最多的局部〔對(duì)物質(zhì)生產(chǎn)的形成奉獻(xiàn)最大〕，一般是功能葉。生產(chǎn)中心是當(dāng)時(shí)養(yǎng)料的輸出中心。任何一個(gè)特定階段，總有好些器官同時(shí)生長(zhǎng)著，但生長(zhǎng)情形那么有差異。生長(zhǎng)中心和生產(chǎn)中心

不同發(fā)育階段的生長(zhǎng)和生產(chǎn)中心不同出苗-拔節(jié)拔節(jié)-孕穗孕穗-抽雄開花-收獲生長(zhǎng)中心根系葉和莖生殖器官籽粒生產(chǎn)中心基部5-6葉6-11葉11-17葉表1玉米一生生長(zhǎng)中心與生產(chǎn)中心的轉(zhuǎn)移

生產(chǎn)實(shí)踐：根據(jù)生長(zhǎng)中心和生產(chǎn)中心的變化規(guī)律確定肥水管理措施。生長(zhǎng)中心和生產(chǎn)中心

各階段的生長(zhǎng)中心和生產(chǎn)中心可適當(dāng)調(diào)節(jié)

在各個(gè)階段中，生長(zhǎng)中心的生長(zhǎng)強(qiáng)弱與延續(xù)時(shí)間的長(zhǎng)短，以及生產(chǎn)中心的功能和時(shí)間都隨條件而變化，可以用人力加以調(diào)節(jié)。稻麥攻穗實(shí)踐：幼穗分化期，營(yíng)養(yǎng)良好，特別是氮素比較充足，那么分化強(qiáng)度大而分化停止晚，可有效增加小穗和小花數(shù)。葉片光合性能提高：養(yǎng)料豐富而比例協(xié)調(diào)，根系比較興旺時(shí)，葉的光合能力強(qiáng)，且功能期也延長(zhǎng)。生長(zhǎng)中心的及時(shí)轉(zhuǎn)移與調(diào)節(jié)原那么

生產(chǎn)中生長(zhǎng)中心的及時(shí)轉(zhuǎn)移是保障作物生長(zhǎng)發(fā)育順利進(jìn)展和產(chǎn)量形成的關(guān)鍵。調(diào)節(jié)原那么：應(yīng)在前一生長(zhǎng)中心將近過渡，而后一生長(zhǎng)中心未占優(yōu)勢(shì)的轉(zhuǎn)折關(guān)頭，采取調(diào)節(jié)措施。理想效果：適當(dāng)控制肥水，有助于前一生長(zhǎng)中心的促退，而對(duì)后一生長(zhǎng)中心那么影響不大；恢復(fù)肥水后，后一生長(zhǎng)中心可得到更大的促進(jìn)。生長(zhǎng)中心和生產(chǎn)中心

生長(zhǎng)中心必須有生產(chǎn)中心相配合前一個(gè)生長(zhǎng)中心目標(biāo)生長(zhǎng)中心可靠、大量的物質(zhì)供給？強(qiáng)有力的生產(chǎn)中心問題討論：產(chǎn)品器官形成期的葉片衰老?不管細(xì)胞、器官、單株或群體，都表現(xiàn)出初期生長(zhǎng)慢，隨后愈來愈快，而到將近成熟時(shí)又逐漸變慢，以至停止的節(jié)奏性。整個(gè)過程一般是不可逆的，但各階段的長(zhǎng)短與快慢那么能適當(dāng)調(diào)節(jié)。2、生長(zhǎng)的節(jié)奏性分生組織細(xì)胞生長(zhǎng)的節(jié)奏性分成三個(gè)階段：分生期：生長(zhǎng)的第一階段是細(xì)胞的分裂，從而導(dǎo)致細(xì)胞數(shù)的增加。由于分生組織的同化能力很強(qiáng)，能合成大量蛋白質(zhì)，所以原生質(zhì)迅速增加，引起細(xì)胞旺盛分裂。在這個(gè)時(shí)期，細(xì)胞保持一定大小，而以細(xì)胞數(shù)的增加和生命物質(zhì)總量的增多為主。雖外觀上體積變化不大，卻是生長(zhǎng)的根底?！猜硵U(kuò)大期：生長(zhǎng)的第二個(gè)階段是細(xì)胞體積的擴(kuò)大，以液泡體積增大和細(xì)胞壁物質(zhì)增加為主，原生質(zhì)亦有增多〔但不如液泡和細(xì)胞壁〕，一般外表見到生長(zhǎng)的主要是這一期。在這一階段中，細(xì)胞的生命活動(dòng)非常旺盛，呼吸極強(qiáng)，因?yàn)檫@時(shí)需要呼吸供給能量。〔快〕分化期：生長(zhǎng)的第三個(gè)階段是細(xì)胞的成熟與分化。此期特點(diǎn)是胞壁硬化、加厚，細(xì)胞的大小和形狀不再變化?！猜称鞴偕L(zhǎng)的節(jié)奏性初期：以細(xì)胞分裂為主，這時(shí)細(xì)胞數(shù)雖迅速增加，但體積和重量增長(zhǎng)不多；〔慢〕中期：以細(xì)胞擴(kuò)大為主，這時(shí)增大增重最顯著；〔快〕后期：以細(xì)胞分化為主，體積變化較小?！猜?/p>

器官由多個(gè)細(xì)胞組成，它的生長(zhǎng)是各個(gè)細(xì)胞不斷分裂、擴(kuò)大、分化的結(jié)果。單株及群體生長(zhǎng)的節(jié)奏性生長(zhǎng)初期：生命活動(dòng)雖強(qiáng)，但光合面積較小，合成有機(jī)物較少，限制了生長(zhǎng)的速度。〔慢〕中期：光合面積大，生命活動(dòng)也較強(qiáng)，合成有機(jī)物較多，因而生長(zhǎng)也較快。〔快〕后期：光合面積漸減，尤其是漸趨衰老而生命活動(dòng)大大減弱，所以生長(zhǎng)又漸慢，終至停止生長(zhǎng)?！猜酬P(guān)于單株及群體生長(zhǎng)快慢節(jié)奏的原因比較復(fù)雜，主要與光合面積的大小及生命活動(dòng)強(qiáng)弱有關(guān)。單株：群體：群體由個(gè)體組成，因而亦表現(xiàn)同樣規(guī)律。植物生長(zhǎng)節(jié)奏性的實(shí)踐意義生長(zhǎng)初期，生長(zhǎng)的絕對(duì)量雖小，相對(duì)量那么大，說明生長(zhǎng)勢(shì)前期大于后期；生長(zhǎng)中期那么生長(zhǎng)絕對(duì)量大于相對(duì)量；后期兩者均較小。因此，在生長(zhǎng)初期加強(qiáng)管理，適當(dāng)?shù)卮龠M(jìn)生長(zhǎng)，雖當(dāng)時(shí)效果不大，但對(duì)中后期生長(zhǎng)及產(chǎn)量可以發(fā)生深遠(yuǎn)影響?！怖核臼┓市Ч硖锎笥诒咎铩秤捎诓煌A段的生長(zhǎng)快慢不同，而且這種節(jié)奏通常是不可逆的，所以要想促進(jìn)和控制某些器官的生長(zhǎng)，農(nóng)業(yè)措施的作用應(yīng)發(fā)生在生長(zhǎng)較快階段或之前才易收效。植物各局部的相互關(guān)系很復(fù)雜，歸納起來主要有下面幾種類型：促進(jìn)：即二局部的生長(zhǎng)成正相關(guān)，相互促進(jìn)。例如根好那么枝葉茂，枝葉茂而根亦健。抑制：即二局部的生長(zhǎng)成負(fù)相關(guān)，相互制約。例如頂芽與腋芽的關(guān)系。補(bǔ)償：即當(dāng)某一局部因故失去或停止生長(zhǎng)時(shí)，往往由另一局部代之。例如打頂促側(cè)芽、深耘斷根等。3、生長(zhǎng)的相關(guān)性生長(zhǎng)相關(guān)性的生產(chǎn)應(yīng)用作物的相關(guān)現(xiàn)象可以調(diào)節(jié)生育，在生產(chǎn)上有重大意義。但作物的相關(guān)情形可因條件而變化。在利用相關(guān)性調(diào)節(jié)生育時(shí)，必須根據(jù)具體情況，善加掌握。例如：根與莖葉間，在一般情況下原屬相互促進(jìn)，但如果發(fā)生枝葉徒長(zhǎng)，那么反能影響根系的興旺。禾本科作物的節(jié)間生長(zhǎng)→→→節(jié)間分生組織甜菜、地瓜塊根的膨大→→→次生分生組織4、生長(zhǎng)的局部性與無限性

生長(zhǎng)的局部性：高等植物的生長(zhǎng)局限于具有分生組織的部位。例如莖、根的延長(zhǎng)生長(zhǎng)靠莖、根的生長(zhǎng)點(diǎn)，加粗生長(zhǎng)靠形成層。由于不同作物不同器官中分生組織的位置及活動(dòng)情形不同，因而表現(xiàn)不同生長(zhǎng)習(xí)性。有助于實(shí)現(xiàn)精確調(diào)節(jié)，如整枝。生長(zhǎng)的無限性：作物各種器官的生長(zhǎng)，在數(shù)量上常有無限性。一生中產(chǎn)生新器官的數(shù)量與條件有關(guān)，故可以加以調(diào)節(jié)。此外，有些作物還有較強(qiáng)的再生能力，如水稻、高粱等。有的還能產(chǎn)生不定根、不定芽來補(bǔ)償失去的局部，這在營(yíng)養(yǎng)繁殖上也很有用。三、作物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控技術(shù)與原那么人類對(duì)作物研究的最終目的就是希望能夠調(diào)控作物的生長(zhǎng)發(fā)育使之向著人類的意向開展。調(diào)控手段傳統(tǒng)的肥水、耕作技術(shù)化控技術(shù)〔縮節(jié)安在棉花、小麥上的成功應(yīng)用〕基因表達(dá)劑？現(xiàn)代生物技術(shù)………水稻→→葉齡調(diào)控模式小麥→→葉齡指標(biāo)促控法大麥→→葉位指標(biāo)促控法玉米、高粱→→“見展葉差〞促控法1、作物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控技術(shù)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的調(diào)控：營(yíng)養(yǎng)器官是先生的，是根底。對(duì)營(yíng)養(yǎng)器官的調(diào)控效果最終應(yīng)反映到產(chǎn)品器官上。預(yù)見性：對(duì)象是營(yíng)養(yǎng)器官，目標(biāo)是產(chǎn)品器官。營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)調(diào)控技術(shù)生殖生長(zhǎng)的調(diào)控：對(duì)于生殖器官作為產(chǎn)品器官的作物，一般都希望提高其數(shù)量和質(zhì)量。我們一方面希望分化出較多的生殖器官，同時(shí)還要盡量減少其退化、脫落等〔但也有例外，如蘋果的疏花疏果〕。事實(shí)上，生殖器官的調(diào)控往往是通過對(duì)生殖生長(zhǎng)期的營(yíng)養(yǎng)器官的功能等的調(diào)控實(shí)現(xiàn)的〔物質(zhì)來源根底〕。冬小麥氮肥后移的討論1998年，?作物學(xué)報(bào)?增刊發(fā)表了多篇關(guān)于冬小麥氮肥后移的文章，較系統(tǒng)地報(bào)道了冬小麥氮肥后移施肥技術(shù)及其作用。氮肥后移主要包括兩方面的意思：一是在保持總氮量不變的前提下，減少基肥氮量，增加中后期的追氮量；二是控制或減少返青期追氮，將追氮時(shí)期移至拔節(jié)至孕穗期或孕穗以后，超高產(chǎn)田開花后適當(dāng)補(bǔ)施一定氮肥。2、作物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控原那么應(yīng)以有利于改善光合性能為原那么作物的產(chǎn)量主要決定于光合性能。所以在具體調(diào)節(jié)時(shí)，必需從光合觀點(diǎn)加以分析，找出關(guān)鍵，加以合理解決，才易收效。例如一般大田作物的主要問題，是光合面積太小和易于早衰，在調(diào)節(jié)生育時(shí)應(yīng)把重點(diǎn)放在努力擴(kuò)大光合面積與防止早衰上。而旺長(zhǎng)作物，根系和產(chǎn)品器官不很興旺，主要問題在于光合產(chǎn)物的分配不當(dāng)，調(diào)節(jié)生育時(shí)，應(yīng)注意協(xié)調(diào)根與枝葉及營(yíng)養(yǎng)體與生殖體的關(guān)系，使有足夠有機(jī)養(yǎng)料的儲(chǔ)藏，以供花芽分化和開花結(jié)實(shí)之用。如果調(diào)節(jié)后果最終對(duì)積累光合產(chǎn)物不利〔如生長(zhǎng)過旺〕，對(duì)生產(chǎn)亦無重大意義，至少對(duì)以獲得貯藏器官為目的的作物來說是這樣。作物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控原那么雖然作物的生育方式主要受激素等調(diào)節(jié)物質(zhì)的支配，但生育好壞營(yíng)養(yǎng)仍是決定因素。很明確，生產(chǎn)上獲得高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)，根本在營(yíng)養(yǎng)，條件是肥、水、光。如果舍本逐末，沒有良好的營(yíng)養(yǎng)根底，調(diào)節(jié)物質(zhì)就難以發(fā)揮積極作用。例如用赤霉素噴涂棉花，如果沒有足夠的肥水與光合產(chǎn)物，或因?qū)е轮θ~旺長(zhǎng)而消耗較多的有機(jī)養(yǎng)料，那么雖然蕾鈴脫落確有減少，但不一定增產(chǎn)，甚至減產(chǎn)。所以在調(diào)節(jié)生育時(shí)，化學(xué)控制只能作為輔助性措施，而把注意重點(diǎn)放在肥、水、光的合理利用和改善營(yíng)養(yǎng)方面。應(yīng)以改善個(gè)體營(yíng)養(yǎng)為根底作物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控原那么作物產(chǎn)量決定于群體個(gè)體兩個(gè)方面，假設(shè)群體不合理，就很難高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。所以生產(chǎn)上調(diào)節(jié)作物生育時(shí)，必需認(rèn)真考慮如何建立合理的群體結(jié)構(gòu)，以便保證群體個(gè)體的充分協(xié)調(diào)。該促還是該控，在很大程度上看群體情況。不但要看當(dāng)時(shí)，還要考慮到以后，特別要預(yù)見到旺長(zhǎng)期可能發(fā)生的矛盾。例如小麥起身拔節(jié)期，如果總蘗數(shù)適當(dāng)或偏少，可以大膽促，來提高成穗率，以便獲得足夠穗數(shù)；如果蘗數(shù)偏多，應(yīng)適當(dāng)控，以免導(dǎo)致群體過大而發(fā)生倒伏等。

應(yīng)有群體觀點(diǎn)，注意協(xié)調(diào)群體與個(gè)體的關(guān)系調(diào)節(jié)生育，決不是完全憑主觀愿望去改變作物的生育習(xí)性，而只能因勢(shì)利導(dǎo)，充分發(fā)揮它積極的有利方面，適當(dāng)限制它消極的不利方面，否那么會(huì)起相反作用。發(fā)揮本身積極作用的另一個(gè)方面，是充分利用作物的適應(yīng)性與自動(dòng)調(diào)節(jié)能力。苗期不應(yīng)照顧過多，養(yǎng)成依賴性，而應(yīng)適當(dāng)鍛煉。例如在抗性方面，如果長(zhǎng)期處于保護(hù)之下，日后遇到不良條件時(shí)，不能適應(yīng)而易受傷害。應(yīng)該給予必要的鍛煉，以培養(yǎng)作物本身的抗逆能力。又如在肥水方面，如果前期一直處于充分供給條件下，后期一旦供給不上，反而易發(fā)生旱象或缺肥；如果在某一階段適當(dāng)控制肥水，促使生長(zhǎng)健壯，根系興旺，不但可以更好利用土壤中原有水分和養(yǎng)分，而且抗旱耐瘠能力也增強(qiáng)。

因勢(shì)利導(dǎo)，充分發(fā)揮作物本身的積極作用作物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控原那么作物的生長(zhǎng)發(fā)育如果過快過旺，各個(gè)局部間和各種機(jī)能間的開展會(huì)失調(diào)。生產(chǎn)上必需根據(jù)需要和作物本身的特性，從光合觀點(diǎn)具體分析，進(jìn)行適當(dāng)促控。有時(shí)促，有時(shí)控；對(duì)有些局部促，而對(duì)另一些局部適當(dāng)控；也可能促進(jìn)某些機(jī)能，而控制另一些機(jī)能。這樣才能保證植物有節(jié)奏的開展和健全的發(fā)育。蹲苗就是一個(gè)很好的實(shí)例。由此可見，控不是一種消極措施，是與促相輔相成的，是調(diào)節(jié)手段中一個(gè)重要方面。所以生產(chǎn)上應(yīng)該促控結(jié)合、靈活應(yīng)用。促控必需適度，在促時(shí)要考慮到以后開展的可能趨勢(shì)，不能無限制的促，以免發(fā)生以后控不住的被動(dòng)局面。另一方面，適當(dāng)控的目的是為了以后更好的促，所以控也必需適度，以免以后促不起來。促控還要和保結(jié)合，不管那些局部，如果促起來以后保不住，對(duì)增產(chǎn)作用不大，甚至起反作用。如前期葉面積和分蘗促的偏大偏多，而后來肥水供給不上或因群體過大，光照缺乏，那么葉面積迅速下降，分蘗大多無效，無積極作用，甚至浪費(fèi)養(yǎng)料或影響通風(fēng)透光，而削弱個(gè)體營(yíng)養(yǎng)和破壞群體結(jié)構(gòu)，對(duì)生產(chǎn)有害無益。在某種意義上，促控是手段，保是目的。應(yīng)注意促、控、保相結(jié)合作物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控原那么作物的生長(zhǎng)涉及許多方面，不同器官功能不同，