數(shù)量性狀遺傳

數(shù)量性狀遺傳第1頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月第1節(jié)數(shù)量性狀與多基因假說(shuō)◆質(zhì)量性狀(qualitativecharacter)：表現(xiàn)不連續(xù)的(discontinuous)變異的性狀。如：豌豆花色、子葉顏色、籽粒飽滿度分析方法：◆數(shù)量性狀(quantitativecharacter)

：表現(xiàn)是連續(xù)(continuous)變異的性狀。如：人的身高、果實(shí)大小、種子產(chǎn)量分析方法：借助于數(shù)理統(tǒng)計(jì)的分析方法第2頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月一數(shù)量性狀的特征◆性狀表現(xiàn)為連續(xù)變異；◆易受環(huán)境條件的影響，并表現(xiàn)較復(fù)雜的互作關(guān)系第3頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月玉米果穗長(zhǎng)度遺傳◆

F1介于雙親之間，表現(xiàn)為不完全顯性◆不能按穗長(zhǎng)對(duì)F2個(gè)體進(jìn)行歸類◆

F2平均值與F1接近但變異幅度更大第4頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月二多基因假說(shuō)(MultipleFactorHypothesis)普通小麥籽粒色遺傳尼爾遜·埃爾(Nilson-Ehle,H.1909)小麥種皮顏色：紅色(R)、白色(r)◆一對(duì)基因差異在一對(duì)基因F2的紅粒中：1/3與紅粒親本一致、2/3與F1一致，表現(xiàn)為不完全顯性第5頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月兩對(duì)基因差異◆紅色基因表現(xiàn)為重疊作用，R基因同時(shí)表現(xiàn)累加效應(yīng)——F2紅粒中表現(xiàn)為一系列顏色梯度，每增加一個(gè)R基因籽粒顏色更深一些第6頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月三對(duì)基因差異第7頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月普通小麥籽粒色的遺傳第8頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月◆由于F1能夠產(chǎn)生具有等數(shù)R和r的雌配子和雄配子，所以當(dāng)某性狀由一對(duì)基因決定時(shí)F1可以產(chǎn)生同等數(shù)目的雄配子(R+

r)和雌配子(

R+

r)，雌雄配子受精后，得F2的表現(xiàn)型頻率為：

(R/2+r/2)2第9頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月◆當(dāng)性狀由n對(duì)獨(dú)立基因決定時(shí)，則F2的表現(xiàn)型頻率為：

(R/2+r/2)2N◆當(dāng)n=2時(shí)(R/2+r/2)2×2

=1/16+4/16+6/16+4/16+1/164R3R2R1R0R◆當(dāng)n=3時(shí)

(R/2+r/2)2×3=1/64+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/646R5R4R3R2R1R0R第10頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月◆數(shù)量性狀受許多彼此獨(dú)立的基因共同控制，每個(gè)基因?qū)π誀畋憩F(xiàn)的效果較微，但各對(duì)基因遺傳方式仍然服從孟德?tīng)栠z傳規(guī)律；◆同時(shí)還認(rèn)為：1.各基因的效應(yīng)相等；2.各個(gè)等位基因表現(xiàn)為不完全顯性或無(wú)顯性，或表現(xiàn)為增效和減效作用；3.各基因的作用是累加的。多基因假說(shuō)第11頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月微效多基因與主效基因◆微效多基因(polygenes)或微效基因(minorgene)：控制數(shù)量性狀遺傳的一系列效應(yīng)微小的基因；由于效應(yīng)微小，難以根據(jù)表型將微效基因間區(qū)別開(kāi)來(lái)；◆主效基因/主基因(majorgene)：控制質(zhì)量性狀遺傳的一對(duì)或少數(shù)幾對(duì)效應(yīng)明顯的基因；可以根據(jù)表型區(qū)分類別，并進(jìn)行基因型推斷第12頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月基因(累加效應(yīng))與環(huán)境作用第13頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月◆數(shù)量性狀可以由少數(shù)效應(yīng)較大的主基因控制，也可由數(shù)目較多、效應(yīng)較小的微效多基因或微效基因(minorgene)所控制。◆各個(gè)微效基因的遺傳效應(yīng)值不盡相等，效應(yīng)的類型包括等位基因的加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)，以及非等位基因間的上位性效應(yīng)，還包括這些基因主效應(yīng)與環(huán)境的互作效應(yīng)。多基因假說(shuō)的發(fā)展第14頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月◆也有一些性狀雖然主要由少數(shù)主基因控制，但另外還存在一些效應(yīng)微小的修飾基因(modifyinggene)，這些基因的作用是增強(qiáng)或削弱其它主基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型的作用?！艚柚诜肿訕?biāo)記和數(shù)量性狀位點(diǎn)(quantitativetraitloci，QTL)作圖技術(shù)，已經(jīng)可以在分子標(biāo)記連鎖圖上標(biāo)出單個(gè)基因位點(diǎn)的位置、并確定其基因效應(yīng)。多基因假說(shuō)的發(fā)展第15頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月超親遺傳(transgressiveinheritance)◆超親遺傳現(xiàn)象：植物雜交時(shí)，雜種后代的性狀表現(xiàn)可能超出雙親表型的范圍。

例如：小麥籽粒顏色遺傳第16頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的區(qū)別質(zhì)量性狀數(shù)量性狀變異類型種類上的變化（如紅花、白花）數(shù)量上的變化（如穗長(zhǎng)）變異表現(xiàn)方式間斷型連續(xù)型遺傳基礎(chǔ)少數(shù)主基因控制遺傳基礎(chǔ)簡(jiǎn)單微效多基因系統(tǒng)控制遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜對(duì)環(huán)境的敏感性不敏感敏感分析方法系譜和概率分析統(tǒng)計(jì)分析第17頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

統(tǒng)計(jì)方法

第18頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月第2節(jié)基因效應(yīng)和遺傳率一遺傳模型◆個(gè)體的表現(xiàn)型值(phenotypicvalue,縮寫p)是基因型值(genotypicvalue，縮寫g)和非遺傳的隨機(jī)誤差(randomerror，縮寫e，簡(jiǎn)稱機(jī)誤)的總和：

P=G+E◆遺傳群體的表現(xiàn)型方差(phenotypicvariance，縮寫VP

)是基因型方差(genotypicvariance，縮寫VG)和機(jī)誤方差(errorvariance，縮寫VE

)的總和：

VP=VG+VE

第19頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月◆基因效應(yīng)，主要包括：

加性效應(yīng)(additiveeffect，縮寫a)

顯性效應(yīng)(dominanceeffect，縮寫d)◆表現(xiàn)型值分解為：

P=A+D+E◆群體的表現(xiàn)型方差：

VP=VA+VD

+VE◆存在相互作用即上位性效應(yīng)(epitasiseffect，I)時(shí)：

P=A+D+I+EVP=VA+VD+VI+VE一遺傳模型第20頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月◆基因在不同環(huán)境中的表達(dá)也可能不盡相同，會(huì)存在基因型與環(huán)境互作效應(yīng)(ge)。因此，生物體在不同環(huán)境下的表現(xiàn)型值可以分為：

P=A+D+I+GE+E表現(xiàn)型方差：

VP=VA+VD+VI+VGE+VE一遺傳模型第21頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月四個(gè)品種(G1-G4)在三個(gè)環(huán)境(E1-E3)中的產(chǎn)量表現(xiàn)

第22頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月◆在一對(duì)基因(C,c)差異，有三種基因型：

CC/Cc/cc；◆設(shè)a表示兩個(gè)純合體CC和cc之間的表型之差

d表示雜合體Cc與表型CC和cc平均值（m）的離差，m值為原點(diǎn)，則：ccCcCC0（m）dcac-ac＋－二、加性-顯性模型第23頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月◆有：

CC，ac；Cc，dc；

cc，-ac◆ac是基因的加性效應(yīng)，即累加效應(yīng)，可在自交純合過(guò)程中保存并傳遞給子代，也稱為可固定的遺傳效應(yīng)；◆

dc是基因的顯性效應(yīng)，不能在自交過(guò)程中保持◆

C，c不是習(xí)慣上的顯隱性含義，而是增減效基因◆無(wú)顯性時(shí)，dc=0；C基因?yàn)轱@性時(shí)，

dc為正；c基因?yàn)轱@性時(shí)，

dc為負(fù)；完全顯性時(shí)，dc=+ac或-ac

；顯性度為dc/ac二、加性-顯性模型第24頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月◆同理，對(duì)于E，eEE，ae；Ee，de；

ee，-ae◆涉及到多對(duì)等位基因時(shí)：如：ccEEFF：m+（-ac+ae+af）

CCeeff：

m+（ac-ae-af

）

CcEeFf：

m+（dc+de+df

）如k對(duì)基因：[a]=∑a+-∑a-

[d]=∑d二、加性-顯性模型第25頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月三、遺傳率（一）遺傳率的概念◆遺傳率(heritability)：遺傳變異占總變異(表型變異)的比率。度量遺傳因素與環(huán)境因素對(duì)性狀影響的相對(duì)重要性，是對(duì)雜種后代性狀選擇的重要指標(biāo)。遺傳率曾稱為遺傳力，反應(yīng)性狀親子傳遞能力：遺傳率高的性狀受遺傳控制的影響更大，后代得到相同表現(xiàn)可能性越高；反之則低。第26頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月三、遺傳率◆廣義遺傳率(hB2)：遺傳方差占總方差(表型方差)的比率；

hB2=VG/VP×100%=VG/(VG+VE)×100%◆狹義遺傳率(hN2)：加性方差占總方差的比率。

hN2=VA/VP×100%=VA/[(VA+VD+VI)+VE]×100%第27頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月（二）廣義遺傳率的估算

◆根據(jù)各世代性狀觀察值可以直接估計(jì)各世代性狀表型方差(總方差)VP◆在不分離世代(P1,P2和F1)中，由于個(gè)體間基因型一致，因而遺傳方差為0，即：VG=0VP=VE

（VP1=VP2=VF1=VE.）◆在分離世代(如F2)中，個(gè)體間基因型不同：VP=VG+VE

VF2=VG(F2)+VE.第28頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月（二）廣義遺傳率的估算◆用三個(gè)不分離世代的表型方差(VP1,VP2,VF1)來(lái)估計(jì)VE

VE=(VP1+VP2VF1)/2VE=VF1

VE=(VP1+VP2+VF1)/3VE=(VP1+2VF1+VP2)/4◆此時(shí)遺傳方差

VG=VP-VE◆用分離世代方差(VF2)來(lái)估計(jì)總方差。第29頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月（二）廣義遺傳率的估算◆三個(gè)不同環(huán)境方差估計(jì)方法的應(yīng)用場(chǎng)合：◆對(duì)于動(dòng)物和異花授粉植物，可能存在嚴(yán)重的自交衰退現(xiàn)象，嚴(yán)重影響兩純合親本(P1,P2)的性狀表現(xiàn)，所以通常只用F1的表型方差估計(jì)環(huán)境方差；◆對(duì)于自花授粉植物，也可以用純合親本、純合親本與雜種F1的表型共同估計(jì)環(huán)境方差。第30頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月（三）狹義遺傳率的估算◆VP可由VF2估計(jì)：

VP=VF2=VA+VD+VE◆要估計(jì)狹義遺傳率，還需要估計(jì)基因加性效應(yīng)方差VA，這需要對(duì)各世代的表型方差分量進(jìn)行進(jìn)一步的分解第31頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月F2的遺傳效應(yīng)與遺傳方差◆在F2群體中，F(xiàn)2群體的遺傳方差：基因型fxfxfx2CC?aa/4a2/4Cc?dd/2d2/2cc1/4-a-a/4a2/4∑1∑fx=d/2∑fx2=(a2+d2)/2第32頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月◆無(wú)環(huán)境作用、無(wú)連鎖、無(wú)互作(VI=0)◆若性狀受k對(duì)基因控制，k對(duì)基因間作用具有累加性，則F2的方差分量為：

VF2=?

(a12+a22+…+ak2)+?

(d12+d22+…+dk2)=?∑a2+?∑d2∑a2是各對(duì)基因加性效應(yīng)方差的總和A=∑a2;∑d2是各對(duì)基因顯性效應(yīng)方差的總和D=∑d2.

∴VF2=A/2+D/4F2的遺傳效應(yīng)與遺傳方差第33頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月◆在考慮環(huán)境效應(yīng)方差時(shí)：

VF2=A/2+D/4

+E(E=VE)◆可見(jiàn)：◆要估計(jì)F2代加性方差，必需剔除VF2中的D和E；◆三個(gè)不分離世代均只能估計(jì)環(huán)境效應(yīng)方差(VE)，而無(wú)法進(jìn)一步剔除VD；◆因此，僅有P1,P2,F1,F2四個(gè)世代還不夠，需要引入B1,B2兩個(gè)世代F2的遺傳效應(yīng)與遺傳方差第34頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月兩個(gè)回交世代的方差分量◆回交與回交世代：◆回交(backcross)：雜種F1與兩個(gè)親本之一進(jìn)行雜交的交配方式。◆回交世代：回交獲得的子代群體。通常將雜種F1與兩個(gè)親本回交得到的兩個(gè)群體可分別記為B1,B2（回交一代

）?！粼诤笫龇治鲋校骸?/p>

B1為F1與純合親本CC回交子代群體；◆

B2為F2與純合親本cc回交子代群體?！艋亟皇来讲罘至康?5頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月基因型fxfxfx2B1:CC1/2aa/2a2/2Cc1/2dd/2d2/2∑1∑fx=(a+d)/2∑fx2=(a2+d2)/2B2:Cc1/2dd/2d2/2cc1/2-a-a/2a2/2∑1∑fx=(d-a)/2∑fx2=(a2+d2)/2VB1=(a2+d2)/2-[(a+d)/2]2=(a2-2ad+d2)/4VB2=(a2+d2)/2-[(d-a)/2]2=(a2+

2ad+d2)/4兩個(gè)回交世代的方差分量第36頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月則：VB1+VB2=(a2-2ad+d2)/4+(a2+

2ad+d2)/4=(a2+d2)/2◆若k對(duì)基因并考慮到環(huán)境：

VB1+VB2=A/2+D/2+2E因?yàn)椋篤F2=A/2+D/4

+E顯然：2VF2–(VB1+VB2)=2(A/2+D/4

+E)–(1/2A/2+D/2+2E)=A/2◆所以：hN2=VD/VP×100%=[2VF2-（VB1+VB2）]/VF2

×100%（三）狹義遺傳率的估算第37頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月遺傳率的估算實(shí)例VE=(VP1+VP2VF1)/2=10.68hB2=73.5%VE=VF1=5.24hB2=87.0%VE=(VP1+VP2+VF1)/3=8.87hB2=78.0%VE=(VP1+2VF1+VP2)/4=7.96hB2=80.3%hN2=[2×40.35-(17.35+34.29)]/40.35×100%=72.0%第38頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月遺傳率估算的實(shí)際操作程序◆第一年：(P1×P2)F1◆第二年：(F1×P1)B1 (F1×P2)B2 F1 F2◆第三年：將世代作為處理因素，設(shè)計(jì)試驗(yàn)，并考察各世代性狀表現(xiàn)?！舴N植F2與F1(或3個(gè)不分離世代)，可估計(jì)廣義遺傳率；◆同時(shí)種植B1、B2、F2，可估算狹義遺傳率。第39頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月遺傳率的應(yīng)用◆如前所述，遺傳率可作為雜種后代性狀選擇指標(biāo)的指標(biāo)，其高低反映：性狀傳遞給子代的能力、選擇結(jié)果的可靠性、育種選擇的效率；◆通常認(rèn)為遺傳率：>50%高；=20~50%中；<20%低第40頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月遺傳率的應(yīng)用◆一般來(lái)說(shuō)，狹義遺傳率較高的性狀，在雜種的早期世代選擇，收效比較顯著；而狹義遺傳率較低的性狀，則要在雜種后期世代選擇才能收到較好的效果?！粝嚓P(guān)選擇：對(duì)遺傳率比較低的性狀可以利用與之相關(guān)程度高(相關(guān)系數(shù)高)且遺傳率較高的性狀進(jìn)行間接選擇。標(biāo)記輔助選擇（MAS）第41頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月第三節(jié)數(shù)量性狀基因定位

◆基于作物的分子標(biāo)記連鎖圖譜，采用數(shù)量性狀位點(diǎn)(quantitativetraitloci,QTL)的定位分析方法，可以估算數(shù)量性狀的基因位點(diǎn)數(shù)目、位置和遺傳效應(yīng)。

◆QTL只是一個(gè)統(tǒng)計(jì)的參數(shù)，它代表染色體(或連鎖群)上影響數(shù)量性狀表現(xiàn)的某個(gè)區(qū)段，它的范圍可以超過(guò)10cM，在這個(gè)區(qū)段內(nèi)可能會(huì)有一個(gè)甚至多個(gè)基因。

第42頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月遺傳標(biāo)記（geneticmarker）指一些可以直接或間接觀察到的反應(yīng)個(gè)體基因型差異的生物學(xué)特征。包括形態(tài)標(biāo)記、細(xì)胞學(xué)標(biāo)記、生化標(biāo)記、DNA標(biāo)記等。DNA標(biāo)記指顯示個(gè)體基因型差異的DNA片段。這些差異片段可以用核酸電泳的譜帶特征來(lái)反映。一、QTL作圖原理和步驟第43頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月◆利用特定遺傳分離群體中的遺傳標(biāo)記及相應(yīng)的數(shù)量性狀觀測(cè)值，分析遺傳標(biāo)記和性狀之間的連鎖關(guān)系?！鬛TL定位需要有分子標(biāo)記連鎖圖譜。如果分子標(biāo)記覆蓋整個(gè)基因組，控制數(shù)量性狀的基因(Qi

)兩側(cè)會(huì)有相連鎖的分子標(biāo)記(Mi-

和Mi+

)。這些與數(shù)量性狀基因緊密連鎖的分子標(biāo)記將表現(xiàn)不同程度的遺傳效應(yīng)。一、QTL作圖原理第44頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月一、QTL作圖原理單標(biāo)記和單基因第45頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月QTL定位流程二、QTL作圖一般步驟第46頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月◆構(gòu)建作圖群體

適于QTL作圖的群體是待測(cè)數(shù)量性狀存在廣泛變異，多個(gè)標(biāo)記位點(diǎn)處于分離狀態(tài)的群體。一般是由親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的親本間雜交，再經(jīng)自交、回交等方法構(gòu)建。常用的群體有F2群體、回交（BC）群體、雙單倍體（doubledhaploids,DH）群體，重組近交系（recombinantinbredlines,RIL）群體等。其中DH群體和RIL群體可以永久使用。二、QTL作圖一般步驟第47頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月◆分子標(biāo)記分析用群體的雙親檢測(cè)分子標(biāo)記的多態(tài)性。用多態(tài)性分子標(biāo)記檢測(cè)分離世代群體中每一個(gè)體（系）的標(biāo)記基因型值。各種分子標(biāo)記最后顯示的都是電泳分離的帶譜，所以個(gè)體的標(biāo)記基因型需要將每個(gè)標(biāo)記的帶紋與親本比較并賦值來(lái)記錄，例如在共顯性情況下，作圖群體中應(yīng)含有P1，P2和雜合型3種帶型，這3種帶型即代表某一分子標(biāo)記的3種基因型。構(gòu)建分子標(biāo)記連鎖圖譜（單標(biāo)記分析法除外）二、QTL作圖一般步驟第48頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月◆測(cè)量數(shù)量性狀

測(cè)定作圖群體的每個(gè)個(gè)體（系）數(shù)量性狀值?！艚y(tǒng)計(jì)分析

用統(tǒng)計(jì)方法分析數(shù)量性狀與標(biāo)記基因型值之間是否存在關(guān)聯(lián)，確定QTL在標(biāo)記遺傳圖譜上的數(shù)目、位置，估計(jì)QTL的效應(yīng)。二、QTL作圖一般步驟第49頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月1單標(biāo)記分析法◆單標(biāo)記分析法通過(guò)方差分析、回歸分析或似然比檢驗(yàn)，比較單個(gè)標(biāo)記基因型(

MM

、Mm

和mm

)數(shù)量性狀均值的差異。◆如存在顯著差異，則說(shuō)明控制該數(shù)量性狀的QTL與標(biāo)記有連鎖?！魡我粯?biāo)記分析法不需要完整的分子標(biāo)記連鎖圖譜。三、QTL作圖的統(tǒng)計(jì)方法第50頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月2區(qū)間作圖法

◆以正態(tài)混合分布的最大似然函數(shù)和簡(jiǎn)單回歸模型，借助于完整的分子標(biāo)記圖譜，計(jì)算基因組的任一相鄰標(biāo)記(Mi-和Mi+

)之間存在和不存在QTL(Qi

)的似然函數(shù)比值的對(duì)數(shù)(LOD值)?！舾鶕?jù)整個(gè)染色體上各點(diǎn)處的LOD值可以描繪出一個(gè)QTL在該染色體上存在與否的似然圖譜。QTL的可能位置用LOD支持區(qū)間表示出來(lái)。QTL的效應(yīng)由回歸系數(shù)估計(jì)值推斷。第51頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月3復(fù)合區(qū)間作圖法◆對(duì)某一特定標(biāo)記區(qū)間進(jìn)行檢測(cè)時(shí)，將與其它QTL連鎖的標(biāo)記也擬合在模型中以控制背景遺傳效應(yīng)。第52頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月QTL性質(zhì)QTL與基因

QTL可能是一個(gè)基因，也可能包含多個(gè)基因，還有可能是一個(gè)區(qū)段。QTL的數(shù)目和效應(yīng)

QTL與多基因假說(shuō)關(guān)于數(shù)量性狀的基因數(shù)目與效應(yīng)的假定有區(qū)別。QTL群體特征

根據(jù)不同群體確定的QTL會(huì)有差異。注意把QTL與具體的群體相聯(lián)系。QTL有統(tǒng)計(jì)學(xué)特征

統(tǒng)計(jì)分析確定的QTL的位置也并非物理上的位置。所以QTL位置與效應(yīng)均有概率上的含意。第53頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月QTL分析的應(yīng)用前景由QTL定位得到的遺傳圖譜可以進(jìn)一步轉(zhuǎn)換成物理圖譜，對(duì)QTL進(jìn)行克隆和序列分析。用于標(biāo)記輔助選擇。可以提供與雜種優(yōu)勢(shì)有關(guān)的信息，預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)。第54頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月第55頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月第56頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月第四節(jié)近親繁殖親緣關(guān)系由近到遠(yuǎn)交配方式：

自交（自花授粉或自體受精）↓回交（父女或母子）↓全同胞交配（同父母兄妹）↓半同胞交配（同父或同母兄妹）

↓表兄妹交配↓

。。。

↓品種內(nèi)交配↓品種間交配↓遠(yuǎn)緣雜交（種、屬）

一近交與雜交的概念第57頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月◆親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的個(gè)體之間交配，稱為異交(outbreeding)。親緣關(guān)系相近的個(gè)體間雜交稱為近親交配，或稱近交(inbreeding)?！艚幌禂?shù)(F)是指?jìng)€(gè)體的某個(gè)基因位點(diǎn)上兩個(gè)等位基因來(lái)源于共同祖先某個(gè)基因的概率。一近交與雜交的概念第58頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月◆植物群體在自然條件下往往同時(shí)存在自花授粉與異花授粉，為區(qū)別不同植物近親繁殖程度，常按群體天然雜交率將植物分為三類：☆自花授粉植物：1~4%。小麥、水稻、大豆等約1/3栽培植物都是自花授粉植物；☆常異花授粉植物：5~20%。如棉花、高梁等；☆異花授粉植物：20~50%以上。如玉米、黑麥、白菜型油菜等。一近交與雜交的概念第59頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月二近交的遺傳效應(yīng)

（一）自交的遺傳效應(yīng)導(dǎo)致雜合基因型的純合◆如一對(duì)基因A，aAA×aa→Aa→?AA?Aa?aa↓?AA?Aa?aa↓?AA?Aa?aa

第60頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月第61頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月◆一對(duì)基因時(shí)：雜合體頻率：

(1/2)r×100%（r自交代數(shù)）純合體頻率：

[1-(1/2)r]×100%

◆

n對(duì)基因時(shí)：純合體頻率：◆應(yīng)用前提：☆各對(duì)基因應(yīng)是符合自由組合規(guī)律，即基因間不連鎖；☆各種基因型后代繁殖能力相同，并不存在任何形式的自然選擇第62頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月另一計(jì)算公式，可以計(jì)算純合體的頻率，并知道多少對(duì)為純合的：

x=[1+(2r-1)]n×(1/2)rn例如，r=5，n＝3時(shí)

x=[1+(25-1)]3×(1/2)5×3=(1+93+2883+29791)×(1/32786)三對(duì)基因純合：29291/32768=0.9091；三對(duì)基因雜合：1/32768；兩對(duì)基因雜合:93/32768；一對(duì)基因雜合：2883/32768第63頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月基因?qū)?shù)與自交后代純合率第64頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月2.淘汰有害隱性基因，改良群體遺傳組成◆自交導(dǎo)致基因純合、隱性基因(性狀)表現(xiàn)，自然、人工選擇淘汰有害個(gè)體(基因)，導(dǎo)致群體有害基因比例下降。自花授粉植物天然群體：長(zhǎng)期自交、經(jīng)過(guò)自然和人工選擇，大多數(shù)有害隱性基因已被淘汰；異花授粉植物天然群體：經(jīng)常性天然雜交，基因處于雜合狀態(tài)，隱性有害基因大量存在.第65頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月3.獲取不同純合基因型◆自交后代中純合體的類型是多種多樣的。如：AaBb(n=2)個(gè)體自交后代的純合基因型有四種(2n)：AABB,AAbb,aaBB,aabb.其中各種純合基因型的比例相等。◆遺傳研究和育種工作中都需要獲得純合的材料；自交對(duì)品種保純和物種穩(wěn)定性保持均具有重要意義。第66頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月三、回交及其遺傳效應(yīng)◆回交(backcross)是近親交配的一種方式。指雜種后代與其兩個(gè)親本之一的再次交配。

P1×P2→F1F1×P1→BC1BC1×P1→BC2BC2×P1→BC3。。。。。。。P1：輪回親本；P2：非輪回親本◆回交與自交具有類似的遺傳效應(yīng)：后代基因型純合第67頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月三、回交及其遺傳效應(yīng)世代交配方式基因型頻率AAAaPAA×aaF1Aa×AaBC1(1AA+1Aa)×AA1/21/2BC2[2AA+(1AA+1Aa)]×AA3/41/4BC3[6AA+(1AA+1Aa)]×AA7/81/8BC4[14AA+(1AA+1Aa)]×AA15/161/16…….BCr1-(1/2)r(1/2)r第68頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月三、回交及其遺傳效應(yīng)第69頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月三、回交及其遺傳效應(yīng)◆回交群體的純合比例與自交后代純合率公式相同,回交后代的純合又與自交有不同：★回交后代基因型純合受輪回親本控制。輪回親本遺傳成分逐代增加，非輪回親本遺傳成分減少；多代回交后代將回復(fù)輪回親本基因組成；★回交后代中純合基因型只有一種，并與輪回親本一致，而自交后代的純合個(gè)體有2n種；★回交的基因純合進(jìn)度大于自交。一般回交5-6代后，雜種遺傳組成已大部分為輪回親本置換第70頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月四、純系學(xué)說(shuō)及其發(fā)展將菜豆天然混雜群體按粒重分類播種，從中選擇19個(gè)單株自交得到19個(gè)株系(line)；株系間平均粒重有明顯差異第71頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月◆純系與純系學(xué)說(shuō)：約翰生把菜豆這類嚴(yán)格自花授粉植物一個(gè)植株的后代(株系)稱為一個(gè)純系，即：純系是一個(gè)基因型純合個(gè)體自交后代，其后代群體的基因型也是純一的。并認(rèn)為：

★自花授粉植物天然混雜群體，可以(選擇)分離出許多純系。因此，在一個(gè)混雜群體內(nèi)選擇是有效的。

★純系內(nèi)個(gè)體間差異由環(huán)境影響造成，不能遺傳。所以在純系內(nèi)繼續(xù)選擇是無(wú)效的。四、純系學(xué)說(shuō)第72頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月◆純系學(xué)說(shuō)意義:★區(qū)分了遺傳變異和不遺傳的變異，指出選擇遺傳變異的重要性?！镏苯又笇?dǎo)自花授粉植物的育種，即：可以在混雜群體(如地方品種群體)內(nèi)進(jìn)行單株選擇得到不同的純系；但是在純系中繼續(xù)選擇是無(wú)效的。四、純系學(xué)說(shuō)第73頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月◆純系學(xué)說(shuō)補(bǔ)充：★純系的純是相對(duì)的、暫時(shí)的。純系繁育過(guò)程中，由于突變、天然雜交和機(jī)械混雜等因素必然會(huì)導(dǎo)致純系不純。★純系繼續(xù)選擇可能是有效的。純系中可能由于突變和天然雜交產(chǎn)生遺傳變異，出現(xiàn)更優(yōu)個(gè)體。四、純系學(xué)說(shuō)第74頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月自花授粉作物：天然自交。雜種后代逐代種植，選擇分離個(gè)體，育成純合而穩(wěn)定的品種。推廣品種，保持品種純度。異花授粉作物：天然雜交率高，異質(zhì)結(jié)合。生產(chǎn)的品種要隔離，控制傳粉，防止自交系或品種間雜交混雜。雜種優(yōu)勢(shì)利用，不論自花授粉作物和異花授粉作物，都要重視親本的純合性和典型性，使F1具有整齊一致的優(yōu)勢(shì)。玉米育種上普遍采用自交系間雜種。在家畜或家禽的近交系。五、近親繁殖在育種上的利用第75頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月（一）雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)◆雜種優(yōu)勢(shì)(heterosis/hybridvigor)指兩個(gè)遺傳組成不同的親本的雜種第一代，在生長(zhǎng)勢(shì)、繁殖力、抗逆性、產(chǎn)量和品質(zhì)上比其雙親優(yōu)越的現(xiàn)象?！綦s種優(yōu)勢(shì)是生物界的普遍現(xiàn)象第五節(jié)雜種優(yōu)勢(shì)

第76頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月（一）雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)◆雜種優(yōu)勢(shì)所涉及的性狀大都為數(shù)量性狀，故以性狀數(shù)量值來(lái)表示優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)程度：★F1超過(guò)其雙親平均數(shù)的百分率表示其優(yōu)勢(shì)強(qiáng)度，稱為平均優(yōu)勢(shì)(heterosisovermeanofparents)；★F1超過(guò)其雙親中最優(yōu)親本的百分率表示，稱為超親優(yōu)勢(shì)(heterosisoverbetterofparents)。第77頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月◆F1的雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)是多方面的、綜合的。往往雜種的生長(zhǎng)勢(shì)、抗逆性等多方面同時(shí)表現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)。異花授粉植物比常異花授粉和自花授粉植物優(yōu)勢(shì)強(qiáng)。親緣關(guān)系遠(yuǎn)、遺傳差異大、雙親優(yōu)缺點(diǎn)互補(bǔ)的組合，雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)。雙親基因型純合程度高的優(yōu)勢(shì)高。在適宜的環(huán)境條件下種植種植的優(yōu)勢(shì)大。F1優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)第78頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月F2的衰退表現(xiàn)◆雜種F1具有很高雜合性，F(xiàn)2必然出現(xiàn)性狀分離和重組，產(chǎn)生F2代衰退現(xiàn)象——與F1相比較，F(xiàn)2代在生長(zhǎng)勢(shì)、生活力、抗逆性和產(chǎn)量等各方面均顯著下降的現(xiàn)象?！?/p>

F2代衰退的原因：★由于基因分離重組導(dǎo)致F2群體性狀分離，從而降低群體的生產(chǎn)性能；★性狀分離使得隱性有害基因純合；第79頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月雜種F2產(chǎn)量性狀的衰退表現(xiàn)(玉米)第80頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月（二）雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳理論1.顯性基因假說(shuō)◆顯性基因互補(bǔ)假說(shuō)

★多數(shù)顯性基因比隱性基因更有利于個(gè)體的生長(zhǎng)和發(fā)育，不同純系(自交系)雜交，雙親的顯性基因全部聚集在雜種中產(chǎn)生互補(bǔ)作用，從而導(dǎo)致雜種優(yōu)勢(shì)。

★例：豌豆株高受兩基因控制，一對(duì)基因控制節(jié)間長(zhǎng)度(長(zhǎng)/短,L/l)，另一對(duì)基因控制節(jié)數(shù)(多/少,M/m)。雜種既表現(xiàn)為節(jié)間長(zhǎng)，節(jié)數(shù)多，因而株高高于雙親，表現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)。第81頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月第82頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月◆存在問(wèn)題：★依據(jù)顯性基因互補(bǔ)假說(shuō)，按照獨(dú)立分配規(guī)律，F(xiàn)1自交獲得的F2應(yīng)該按符合(?+?)n展開(kāi)式的理論比例，表現(xiàn)為偏態(tài)分布；但是事實(shí)上F2一般仍表現(xiàn)為正態(tài)分布?！飶睦碚撋现vF2及其以后的世代可以分離出象F1一樣結(jié)合兩個(gè)親本顯性基因的雜合體與純合體。但是事實(shí)上許多生物的許多性狀很難從后代選育出與F1表現(xiàn)相近的純合穩(wěn)定個(gè)體。1.顯性基因假說(shuō)第83頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月◆

Jones(1917)，提出了顯性連鎖基因假說(shuō)，認(rèn)為：

控制某些有利性狀的顯性基因數(shù)目很多。因而一些顯性基因與另一些隱性基因形成連鎖關(guān)系，那么：★當(dāng)基因數(shù)目增大時(shí)載將呈正態(tài)分布★并且從后代中選育完全純合顯性的個(gè)體也幾乎不可能1.顯性基因假說(shuō)第84頁(yè)，課件共93頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月2.超顯性假說(shuō)也稱等位基因異質(zhì)結(jié)合假說(shuō)(shull&East,1908)◆超顯性假說(shuō)認(rèn)為：等位基因間沒(méi)有顯隱性關(guān)系；雙親基因異質(zhì)結(jié)合，等位基因間互作大于純合基因型的作用?！?/p>