03第三章浮游植物和初級(jí)生產(chǎn)課件

第三章浮游植物和初級(jí)生產(chǎn)?一、引言1、浮游生物（plankton）在海水或淡水中能夠適應(yīng)懸浮生活的動(dòng)植物群落，易于在風(fēng)和水流的作用下作被動(dòng)運(yùn)動(dòng)。浮游植物（phytoplankton）

（即自養(yǎng)浮游生物）包括所有生活在水中營(yíng)浮游生活方式的微小植物，通常就指浮游藻類，而不包括細(xì)菌和其他植物。海洋浮游植物是海洋的優(yōu)勢(shì)植物，它們?cè)诤Ｑ笫澄镦溨衅鹬^等重要作用。浮游動(dòng)物（zooplankton）是一類異養(yǎng)性的浮游生物，也就是不能自己制造有機(jī)物，必須依賴已有的有機(jī)物作為營(yíng)養(yǎng)來(lái)源。?浮游生物?

浮游生物根據(jù)浮游生活的長(zhǎng)短可分為：⑴終生浮游生物（真性浮游生物）終生營(yíng)浮游生活⑵階段浮游生物（暫時(shí)性浮游生物）除了營(yíng)浮游生活外，還可附著于其他生物生活⑶偶然浮游生物偶然浮游生物指原來(lái)并不營(yíng)浮游生活，因被水流沖擊，被風(fēng)吹送，或者所著生的物體腐爛、溶蝕而浮游于水中，偶然出現(xiàn)在浮游生物的樣品標(biāo)本中。

??2、浮游植物的結(jié)構(gòu)和生殖方式：浮游藻類多數(shù)是單細(xì)胞種類，生理上類似于植物細(xì)胞，只是細(xì)胞較植物細(xì)胞小。進(jìn)化上講，祖先是幾十億年前的原始藍(lán)藻細(xì)胞；生態(tài)上看，同高等植物一樣貢獻(xiàn)生產(chǎn)力至生態(tài)系統(tǒng)；不同于陸生植物的是，生長(zhǎng)周期短（幾個(gè)星期），種類的演替以月來(lái)計(jì)。?（1）浮游藻類的細(xì)胞結(jié)構(gòu)①細(xì)胞壁：大多數(shù)藻類有明顯細(xì)胞壁，不同的門構(gòu)成細(xì)胞壁的物質(zhì)不同，多數(shù)細(xì)胞壁由纖維素和果膠質(zhì)構(gòu)成。硅藻細(xì)胞壁主要成分是二氧化硅和果膠質(zhì)。細(xì)胞壁可以是平滑的，也可是突起、花紋、棘或刺。②核：除藍(lán)藻沒(méi)有核結(jié)構(gòu)，其余都有細(xì)胞核。數(shù)目多為一個(gè)，也有兩個(gè)。③色素和色素體：藻類色素極為復(fù)雜，可分為四大類：葉綠素（a/b）（chlorophyll）、胡蘿卜素（carotene）、葉黃素（xanthophyll）、藻膽素（phycobiliprotein）。所有各門都含有葉綠素a。除藍(lán)藻外，都有色素載體。④鞭毛：除藍(lán)藻和紅藻外，各門藻類幾乎都有鞭毛的種類，或生活史某一階段有鞭毛。⑤其余，藻類細(xì)胞和植物細(xì)胞在結(jié)構(gòu)上是相似的，都有細(xì)胞膜和高度分化的細(xì)胞器和內(nèi)含物。?（2）藻類的生殖方式藻類繁殖能力比較強(qiáng)，繁殖方式有三種，其中浮游藻類，以前兩種為主。營(yíng)養(yǎng)繁殖：不通過(guò)專門生殖細(xì)胞來(lái)繁殖。如細(xì)胞分裂或出芽。無(wú)性繁殖：原生質(zhì)形成孢子來(lái)繁殖，孢子是無(wú)性的，不需要結(jié)合，一個(gè)孢子可以長(zhǎng)成一個(gè)新個(gè)體。有性生殖：專門形成生殖細(xì)胞配子。配子結(jié)合成合子后才能長(zhǎng)成新個(gè)體；或由合子形成孢子再長(zhǎng)成新個(gè)體。?二、浮游植物分類概述一般把浮游植物分為以下幾個(gè)門：藍(lán)藻門Cyanophyta、金藻門Chrysophyta、黃藻門Xanthophyta、硅藻門Bacillariophyta、甲藻門Pyrrophyta、隱藻門Cryptophyta、裸藻門Euglenophyta、綠藻門Chlorophyta、紅藻門Rhodophyta?1、藍(lán)藻門也稱藍(lán)綠藻（blue-greenalgae），由于和細(xì)菌接近，所以也稱為藍(lán)細(xì)菌。藍(lán)藻無(wú)色素體，但有色素如葉綠素a、胡蘿卜素和大量的藻膽素，無(wú)核膜和核仁。常見(jiàn)浮游種類有微囊藻、束絲藻、魚(yú)腥藻和顫藻。

藍(lán)藻其特殊性在于能夠利用并固定溶解態(tài)的氣體氮。在熱帶的初級(jí)生產(chǎn)力中起重要作用微囊藻魚(yú)腥藻?2、金藻門藻體為單細(xì)胞、群體或分枝絲體。多數(shù)能運(yùn)動(dòng)的單細(xì)胞種類具有2條鞭毛，少數(shù)1條或3條。細(xì)胞裸露或在表質(zhì)上具硅質(zhì)化鱗片、小刺或囊殼，不能運(yùn)動(dòng)的細(xì)胞具有細(xì)胞壁。具有1～2個(gè)大的色素體，色素是葉綠素a、葉綠素c，胡蘿卜素和葉黃素。如圖，單鞭金藻?3、黃藻門藻體為單細(xì)胞，群體多核管狀或多細(xì)胞絲狀體。個(gè)體細(xì)胞都由相等或不相等的“H”形的2節(jié)套合組成。能游動(dòng)的種類細(xì)胞前段有2條不等長(zhǎng)的鞭毛，長(zhǎng)的一條向前，短的一條向后。海洋卡盾藻Chattonellamarina?4、硅藻門硅藻是浮游植物中研究的最詳盡的類群，并且是高緯度和溫帶區(qū)占優(yōu)勢(shì)的浮游植物。硅藻是單細(xì)胞藻，大小約2～1000微米，一些種可以形成鏈狀或其他集合體。所有種都有外骨骼或硅質(zhì)藻殼，由硅質(zhì)構(gòu)成上殼和下殼。沉積的硅藻殼形成硅藻軟泥的海底沉積。?硅藻門根據(jù)細(xì)胞的形狀和花紋的不同，可分為兩型：羽紋型和輻射型。⑴羽紋型：呈伸長(zhǎng)形，多底棲生活，少數(shù)浮游。?⑵輻射型：有兩個(gè)瓣，圍繞一點(diǎn)呈輻射狀或向心狀排列，比較常見(jiàn)。角刺藻、小圓篩藻、骨條藻和海鏈藻屬。?浮游硅藻無(wú)運(yùn)動(dòng)結(jié)構(gòu)，為保持在光合作用層，其發(fā)展了許多適應(yīng)機(jī)制：⑴有刺或突起，形成群體來(lái)增加身體的表面積以增加與水的摩擦抵抗力。⑵進(jìn)行離子調(diào)節(jié)，硅藻的細(xì)胞密度小于周圍海水可增加浮力。⑶能夠產(chǎn)生并貯藏油脂，進(jìn)一步減小了細(xì)胞密度。?5、甲藻門

甲藻是僅次于硅藻的數(shù)量第二多的浮游植物類群。多數(shù)單細(xì)胞生活，少數(shù)成鏈狀。甲藻有兩根鞭毛或鞭狀的附絲，可以活動(dòng)。甲藻根據(jù)營(yíng)養(yǎng)型可分為：⑴嚴(yán)格自養(yǎng)型：通過(guò)光合作用制造有機(jī)物供自身需要；⑵嚴(yán)格異養(yǎng)型：攝食硅藻和小的浮游動(dòng)物來(lái)維持自身需要，約占50%；⑶混合型營(yíng)養(yǎng)型：既有自養(yǎng)也有異養(yǎng)能力，⑷寄生或共生：蟲(chóng)黃藻和珊瑚共生?習(xí)慣把甲藻分為有殼種和裸露種：⑴有殼種：有較厚的纖維質(zhì)細(xì)胞壁。⑵裸露種：裸露，無(wú)細(xì)胞壁。?分類學(xué)上常分為縱裂甲藻綱和甲藻綱：⑴縱裂甲藻綱：種類較少，前端有2根鞭毛，細(xì)胞壁由兩個(gè)縱瓣構(gòu)成，無(wú)性生殖時(shí)兩瓣縱裂為兩個(gè)等大的新細(xì)胞，多數(shù)是裸露種。如圖，利馬原甲藻（多數(shù)附著在大型海藻上，偶有浮游）?⑵甲藻綱：種類數(shù)多，多數(shù)有殼。細(xì)胞被一橫溝分為前后兩半，有兩條鞭毛，一條向后伸展，另一條繞橫溝。在有殼種中，細(xì)胞壁分成許多分離的纖維素板，上有小孔或小刺。如圖，漆溝藻、倒卵形鰭藻?甲藻的生殖：主要是無(wú)性分裂，個(gè)別有性生殖（休眠孢子）。甲藻適應(yīng)于較弱光和貧乏的營(yíng)養(yǎng)鹽，并且在水體中有垂直運(yùn)動(dòng)能力，因此在白天時(shí)可以在較少營(yíng)養(yǎng)鹽的表層進(jìn)行光和作用，夜晚在光線很弱的較深層利用豐富的營(yíng)養(yǎng)鹽。?6、隱藻門單細(xì)胞，多數(shù)具有鞭毛，鞭毛種類長(zhǎng)橢圓形或卵形。具有1～2個(gè)葉狀體，光合作用色素除含有葉綠素a、葉綠素c外，還有藻膽素。?7、裸藻門(多淡水)大多數(shù)是單細(xì)胞，細(xì)胞裸露無(wú)壁。細(xì)胞外質(zhì)特化為表質(zhì)，表質(zhì)外有線紋、點(diǎn)紋或光滑，有的具有囊殼。細(xì)胞前段具有囊形的食道，由胞口和外界相通。繁殖為縱裂，環(huán)境不良時(shí)形成包囊。?8、綠藻門

色素體與高等植物相似，含有葉綠素a/b、葉黃素和胡蘿卜素。細(xì)胞壁主要為纖維素，2條等長(zhǎng)鞭毛或一條鞭毛。形態(tài)多樣，有單細(xì)胞、群體、絲狀體分枝或不分枝。營(yíng)養(yǎng)繁殖為細(xì)胞分裂或藻體斷裂，無(wú)性生殖產(chǎn)生動(dòng)孢子、不動(dòng)孢子、似親孢子、休眠孢子和厚壁孢子。?三、光合作用和初級(jí)生產(chǎn)1、基本概念：⑴初級(jí)生產(chǎn)：綠色植物通過(guò)光合作用將太陽(yáng)能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能貯存在有機(jī)物分子中，從而形成了進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)所需的初級(jí)能量或稱基本能源，這部分能源就是初級(jí)生產(chǎn)。⑵初級(jí)生產(chǎn)者：指生態(tài)系統(tǒng)中的綠色植物（海洋中指浮游植物）。?⑶初級(jí)生產(chǎn)量/第一性生產(chǎn)量（primaryproduction）：植物利用光合作用所固定的太陽(yáng)能或所制造的有機(jī)物質(zhì)或形成的植物組織的量，稱為初級(jí)生產(chǎn)量。⑷凈初級(jí)生產(chǎn)量（netprimaryproduction）：在初級(jí)生產(chǎn)中，植物固定的能量有一部分被植物自己的呼吸所消耗，剩下的可用于植物的生長(zhǎng)和生殖，這部分生產(chǎn)量稱為凈初級(jí)生產(chǎn)量。⑸總初級(jí)生產(chǎn)量（grossprimaryproduction）：包括呼吸消耗在內(nèi)的全部生產(chǎn)量。GP=NP+R?2、光合作用和呼吸⑴兩個(gè)概念：

光合作用（photosynthesis）：是指綠色植物通過(guò)葉綠體，利用光能，把二氧化碳和水轉(zhuǎn)化成儲(chǔ)存著能量的有機(jī)物（碳水化合物），并且釋放出氧的過(guò)程。

呼吸作用（respiration）：呼吸作用是光合作用的逆反應(yīng)，是一個(gè)氧化反應(yīng)，即打開(kāi)碳水化合物的高能鍵而釋放出代謝所需的能量。?反應(yīng)式：?⑵海洋浮游植物對(duì)碳的利用：海水中的二氧化碳-碳酸鹽平衡體系：

海洋藻類光合作用可以利用CO2、HCO3ˉ、CO32-。海水在正常pH值范圍內(nèi)，碳主要以HCO3ˉ的形式存在（80%以上），并隨pH增高而增加。大洋中CO2總量大約是90mg/L，這一濃度足夠滿足光合作用的需要，對(duì)初級(jí)生產(chǎn)不起限制作用。?⑶光合作用色素：光合色素有：葉綠素、胡蘿卜素、藻膽素和葉黃素等。其中葉綠素可分為a、b、c、d。所有浮游藻類都具有葉綠素a。胡蘿卜素（橙黃色）和葉黃素（黃色）統(tǒng)稱為類胡蘿卜素。藻膽素是藻類主要的光合色素之一，僅存在于紅藻和藍(lán)藻中，常與蛋白質(zhì)結(jié)合為藻膽蛋白，主要有藻紅蛋白(phycoerythrin)、藻藍(lán)蛋白(phycocyanin)和別藻藍(lán)蛋白(allophycocyanin)三類。?每種色素都有特征的吸收光譜，其中葉綠素a的吸收峰出現(xiàn)在650～700nm（紅光）和450nm（藍(lán)紫光）范圍。當(dāng)其他輔助色素占優(yōu)勢(shì)時(shí)，浮游植物會(huì)呈現(xiàn)出褐色、金色或紅色。?3、測(cè)定生物量和初級(jí)生產(chǎn)量的方法⑴幾個(gè)重要概念：現(xiàn)存量（standingstock）：是指在取樣時(shí)刻內(nèi)單位面積或單位體積海水內(nèi)的生物數(shù)量。生物量（biomass）：一定面積或體積海水內(nèi)所有生物的總重量（個(gè)體總數(shù)×平均重量），單位g/m2或g/m3。生產(chǎn)力：?jiǎn)挝粫r(shí)間（小時(shí)）單位水體（立方米）內(nèi)新有機(jī)物質(zhì)中固定的碳量（毫克），mgC/m3·h。初級(jí)生產(chǎn)力：可以等同于初級(jí)生產(chǎn)量，但是初級(jí)生產(chǎn)力更加強(qiáng)調(diào)率的概念，可理解為自養(yǎng)生物通過(guò)光和作用或化學(xué)合成制造有機(jī)物（固定碳）的速率。?⑵測(cè)定浮游植物生物量的方法：①利用電子技術(shù)對(duì)浮游植物進(jìn)行計(jì)數(shù)和測(cè)定體積

生物量為單位體積水體內(nèi)浮游植物細(xì)胞的總體積（細(xì)胞總數(shù)×體積=mm3）。②測(cè)定海水中葉綠素a的含量過(guò)濾海水，用丙酮提取葉綠素，再利用熒光計(jì)或分光光度計(jì)測(cè)量葉綠素的含量。生物量為單位水體或一平方米水面下水柱所含葉綠素a的量。?⑶測(cè)定初級(jí)生產(chǎn)力（初級(jí)生產(chǎn)量）的方法：

14C示蹤法原理：把一定數(shù)量的放射性碳酸氫鹽（H14CO3ˉ）或碳酸鹽（14CO32-）加入到已知二氧化碳總量的海水樣品中，經(jīng)過(guò)一段時(shí)間培養(yǎng)，測(cè)定浮游植物細(xì)胞內(nèi)有機(jī)14C的數(shù)量，就可以計(jì)算出浮游植物的光合作用速率（生產(chǎn)率）。手段：黑白瓶法?計(jì)算公式：

P是初級(jí)生產(chǎn)力（mgC/m3·h）；R加入樣品的總放射性；t培養(yǎng)小時(shí)數(shù)；RL白瓶樣品的放射性；RD黑瓶樣品的放射性；W海水樣品中所有CO2類型的總量（mgC/m3）。即?⑷真光帶生產(chǎn)量的估算：計(jì)算不同深度的初級(jí)生產(chǎn)量，再積分求得每日每平方米水面下水柱固定的碳量（gC/m2·d）?⑸同化指數(shù)（assimilationindex）/同化系數(shù)（coefficientofassimilation）（可以表示最大光和作用速率）：

定義：指單位葉綠素a（Chla）在單位時(shí)間內(nèi)合成的有機(jī)碳（固定碳）的量，其單位是mgC/（mgChla·h）。一般用C14示蹤法現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定同化系數(shù)Q?？梢愿鶕?jù)葉綠素a（Chla）和同化指數(shù)（Q）來(lái)計(jì)算初級(jí)生產(chǎn)力：P=Chla含量×Q?(6)測(cè)定海洋浮游生物生產(chǎn)力的其他方法：紫外熒光法：利用紫外熒光計(jì)來(lái)激發(fā)葉綠素發(fā)射紅色熒光，根據(jù)紅色熒光的強(qiáng)度來(lái)估算葉綠素濃度。衛(wèi)星遙感：根據(jù)海表面反射的可見(jiàn)光的輻射強(qiáng)度與葉綠素濃度有關(guān)，來(lái)測(cè)定反射光的強(qiáng)度估算葉綠素的濃度。??四、輻射和光合作用1、光合作用（P）和光照強(qiáng)度（I）的相關(guān)性曲線：?曲線用以下的數(shù)學(xué)方程來(lái)描述：和Pg

和Pn分別代表總初級(jí)生產(chǎn)力和凈經(jīng)初級(jí)生產(chǎn)力；KI

表示半飽和常數(shù)，即1/2最大光合作用效率時(shí)的光強(qiáng)；(10～50μEm-2s-1)I表示周圍環(huán)境的光強(qiáng)（PAR）；[I–Ic]表示環(huán)境光強(qiáng)減去補(bǔ)償光強(qiáng)。?不同的浮游藻類有不同的最大光合作用速率（Pmax）和半飽和常數(shù)（KI），即使同種藻類，對(duì)光合作用的反應(yīng)隨時(shí)間改變。一般說(shuō)來(lái)，曲線的初始斜率（△P/△I）反映了細(xì)胞本身光合作用生物化學(xué)的生理變化(即光依賴反應(yīng))；曲線的上限反映了環(huán)境中參數(shù)的改變,如營(yíng)養(yǎng)和溫度等會(huì)影響光合作用的暗反應(yīng)。最大光合作用速率（Pmax）值一般在較高的溫度和營(yíng)養(yǎng)鹽度下會(huì)增加，但是增加的速率（初始斜率）更加依賴于細(xì)胞自身的性質(zhì)。（超微型藻類比大型藻類有更高的△P/△I值）?2、浮游植物在水體中的上下混合混合深度（Dm）：指水體表層向下層混合所能達(dá)到的深度。平均光強(qiáng)（ID）：當(dāng)浮游植物在真光層內(nèi)上下混合時(shí)，海洋水體真光層中一定深度內(nèi)光的平均值。

?平均光強(qiáng)（ID）的計(jì)算：

式中，I0是海洋表層輻射，k是消光系數(shù)，D是深度（此深度以上進(jìn)行光強(qiáng)的平均）?臨界深度（Dcr）：指特定浮游植物種群細(xì)胞由海洋上層向下層“混合”時(shí)，當(dāng)達(dá)到某個(gè)深度時(shí)使得這個(gè)深度上邊整個(gè)浮游植物的全部光和作用和水體中全部呼吸損失相平衡（PW=RW），這一深度稱作臨界深度。?臨界深度下的平均光強(qiáng)（ID）與補(bǔ)償光強(qiáng)（IC）相等?在補(bǔ)償深度（DC），補(bǔ)償光強(qiáng)（IC）提供的能量恰好使一個(gè)細(xì)胞的光和作用獲得能量（PC）等于它的呼吸耗能（RC），即PC=RC；補(bǔ)償深度以上有光和作用凈輸出（PC>RC），補(bǔ)償深度以下存在光和作用的凈損失（PC<RC）；臨界深度(Dcr)是平均光強(qiáng)(ID)和補(bǔ)償光強(qiáng)(IC)相等的深度，該深度之上的整個(gè)水柱的光和作用(PW)等于整個(gè)水體的浮游植物呼吸(RW),即PW=RW；當(dāng)臨界深度<混合深度，即PW<RW，沒(méi)有凈生產(chǎn)；當(dāng)臨界深度>混合深度，即PW>RW，有凈生產(chǎn)。?臨界深度的計(jì)算：用補(bǔ)償光強(qiáng)（Ic）取代平均光強(qiáng)（ID），則可以得出臨界深度計(jì)算的表達(dá)式：式中，Dcr表示臨界深度，Ic表示補(bǔ)償光強(qiáng)度。若，kDcr遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于零，則還可以寫為：?五、營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)生長(zhǎng)率的影響1、單細(xì)胞藻類表示生長(zhǎng)率的方法：?jiǎn)渭?xì)胞浮游植物可以用細(xì)胞數(shù)量的增長(zhǎng)來(lái)表示生長(zhǎng)率，是一種指數(shù)函數(shù)方程：式中：X0表示實(shí)驗(yàn)開(kāi)始時(shí)的細(xì)胞數(shù)；△X表示t時(shí)間內(nèi)產(chǎn)生的細(xì)胞數(shù)；μ表示單位時(shí)間種群的生長(zhǎng)量（瞬時(shí)增長(zhǎng)率），（式中，若△X用光合作用碳單位來(lái)計(jì)算，那么X0也必須以浮游植物碳的總生物量來(lái)表達(dá)，而不是用細(xì)胞數(shù)）?2、倍增時(shí)間（d）：倍增時(shí)間：種群數(shù)量增加一倍所需時(shí)間當(dāng)倍增時(shí)間d以天表示時(shí)，則1/d就是世代時(shí)間，世代時(shí)間表示每日產(chǎn)生的世代數(shù)。

?3、營(yíng)養(yǎng)鹽濃度對(duì)浮游植物種群增長(zhǎng)率（μ）的影響

用米氏方程來(lái)描述：光照對(duì)浮游植物生產(chǎn)的影響

式中，μ是在特定營(yíng)養(yǎng)鹽濃度N時(shí)的（單位時(shí)間）生長(zhǎng)率，營(yíng)養(yǎng)鹽濃度通常以μmol/L來(lái)表示，μmax是浮游植物最大生長(zhǎng)率，KN（以μmol/L表示）是營(yíng)養(yǎng)鹽吸收的半飽和常數(shù)，它等于營(yíng)養(yǎng)鹽在1/2μmax的濃度。該式成立必須滿足：生長(zhǎng)率受控于海水中營(yíng)養(yǎng)鹽濃度。?非限制性營(yíng)養(yǎng)鹽：一般包括二氧化碳、鉀、鈣、鈉、鎂、硫和氯等。限制性營(yíng)養(yǎng)鹽：主要包括硝酸鹽、磷酸鹽、硅酸鹽、鐵、錳和一些維生素（營(yíng)養(yǎng)缺陷型藻類需要）等。營(yíng)養(yǎng)鹽的協(xié)同效應(yīng)：某一營(yíng)養(yǎng)鹽濃度影響其它營(yíng)養(yǎng)鹽的吸收或利用。（如鐵離子不足會(huì)限制無(wú)機(jī)氮的吸收）?浮游植物的競(jìng)爭(zhēng)與共存兩種浮游植物受一種營(yíng)養(yǎng)鹽限制??一種浮游植物受兩種營(yíng)養(yǎng)鹽限制?兩種浮游植物受兩種營(yíng)養(yǎng)鹽限制?四種浮游植物受兩種營(yíng)養(yǎng)鹽限制?六初級(jí)生產(chǎn)力的物理控制1、控制海洋浮游植物生產(chǎn)的主要物理因素：⑴光照強(qiáng)度⑵將深水富集的營(yíng)養(yǎng)鹽帶到真光層的物理強(qiáng)制

這兩個(gè)因素決定海區(qū)的浮游植物類群、初級(jí)生產(chǎn)力的大小，并進(jìn)而決定海洋動(dòng)物的量和類型（經(jīng)濟(jì)魚(yú)類）?在真光帶形成光的量和營(yíng)養(yǎng)鹽的量形成相反的狀況，如圖（世界海洋浮游植物生產(chǎn)年周期的綜合分布模式圖）

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看圖分析：⑴在極區(qū)，夏季光照足夠時(shí)，凈初級(jí)生產(chǎn)增加，出現(xiàn)單一峰值；⑵溫帶，春秋兩季的可利用光和高營(yíng)養(yǎng)鹽結(jié)合，初級(jí)生產(chǎn)力出現(xiàn)兩個(gè)峰值；⑶在熱帶，永久溫躍層的存在使浮游植物生產(chǎn)全年受限于營(yíng)養(yǎng)鹽的缺乏，只在局部有小波動(dòng)。?2、影響營(yíng)養(yǎng)鹽濃度和分布的物理因素

在真光帶有許多影響營(yíng)養(yǎng)鹽水平的物理特征，極大地改變著世界海洋浮游植物生產(chǎn)年周期的綜合分布模式圖。這些物理因素主要包括鋒面（具有相對(duì)狹窄的區(qū)域，溫度、鹽度和密度形成明顯的水平梯度）和渦流。它們涉及把營(yíng)養(yǎng)鹽從富集的深水層帶向真光層的機(jī)制。主要包括以下具體的幾個(gè)物理特征：⑴海洋環(huán)流和環(huán)⑵大陸輻合和輻散⑶行星鋒面系統(tǒng)⑷陸架坡折鋒面⑸河卷流鋒面⑹島團(tuán)效應(yīng)和蘭米爾鋒面區(qū)?反氣旋流渦、氣旋流渦、以及輻聚（合）渦流和輻散渦流反氣旋流渦在北半球順時(shí)針?lè)较?，南半球逆時(shí)針?lè)较?；輻聚渦流形成生產(chǎn)力的相對(duì)“沙漠區(qū)”；氣旋流渦，在北半球逆時(shí)針?lè)较?，南半球順時(shí)針?lè)较颍惠椛u流形成高生產(chǎn)力水域。海洋環(huán)流和渦流?太平洋主要的輻散大陸鋒與秘魯海流和加利福尼亞海流相連，大西洋的輻散大陸鋒與加那利海流和本格拉海流相連。這些海流在大陸西岸形成上升流，將富含營(yíng)養(yǎng)鹽的海水帶到表層，另又由于光照適宜，所以生產(chǎn)力較高。另一個(gè)有上升流和極高生產(chǎn)力的輻散大陸鋒位于南極大陸周圍，稱作南極輻散帶。例外：上升流之上有暖流覆蓋，沒(méi)有高的生產(chǎn)力，如澳大利亞西海岸。大陸輻合輻散?行星鋒面系統(tǒng)

行星鋒面系統(tǒng)的暖流和寒流交匯，會(huì)使海水產(chǎn)生上下的翻動(dòng)，這樣增加了海洋表層營(yíng)養(yǎng)鹽的濃度。如世界上四大漁場(chǎng)中的北海道漁場(chǎng)、紐芬蘭漁場(chǎng)、北海漁場(chǎng)：

1、北海道漁場(chǎng)，是由日本暖流與千島寒流交匯形成的。

2、紐芬蘭漁場(chǎng)，是由墨西哥灣暖流與拉布拉多寒流交匯形成的。

3、北海漁場(chǎng)，是由北大西洋暖流與東格陵蘭寒流交匯形成的。

4、秘魯漁場(chǎng)，是由秘魯沿岸的上升補(bǔ)償流形成的。?陸架坡折鋒

陸架坡折鋒的形成，促使?fàn)I養(yǎng)鹽被帶至表層，為浮游植物所利用，導(dǎo)致陸架坡折鋒具有較高的生產(chǎn)力。河卷流鋒

?島團(tuán)效應(yīng)和蘭米爾鋒面區(qū)島團(tuán)效應(yīng)（島嶼尾流效應(yīng)）：由于島或水下山脈存在而引起的水流的擾動(dòng)，產(chǎn)生上升流將營(yíng)養(yǎng)鹽從溫躍層下帶至表層，形成較小的鋒區(qū)。蘭米爾環(huán)流：由于風(fēng)穩(wěn)定的吹過(guò)相對(duì)平靜的海面而形成的，其結(jié)果是導(dǎo)致直徑幾米的旋渦開(kāi)始圍繞水平軸旋轉(zhuǎn)，使海水既上升也下降（作用微小，僅可使浮游生物聚集）。?七全球浮游植物生產(chǎn)力???思考題某些浮游（和底棲）藻含有大量輔助色素以及葉綠素。根據(jù)下圖指出這些色素對(duì)有關(guān)的海藻有什么生態(tài)學(xué)意義？?表面輻射是500μEm-2s-1,其中50%是PAR,浮游植物補(bǔ)償光強(qiáng)是10μEm-2s-1,在水體中的混合深度是100m。若水體消光