分子水平的進化速率演示文稿課件

分子進化的中性學(xué)說TheNeutralityHypothesisofmolecularevolution分子進化的中性學(xué)說TheNeutralityHypoth120世紀60年代以后，日本學(xué)者木村資生（1924--1995）首先提出了“中性突變進化理論”，簡稱“中性學(xué)說”。確切地說，中性學(xué)說應(yīng)稱為中性突變與隨機漂移學(xué)說，中性學(xué)說只不過是對該學(xué)說的習慣性稱呼。

20世紀60年代以后，日本學(xué)者木村資生（1924--19952木村資生（KimuraMotoo，1924年11月13日—1994）是日本群體遺傳學(xué)家、進化生物學(xué)家。在數(shù)學(xué)、群體遺傳學(xué)和進化生物學(xué)方面做出杰出貢獻。他的分子進化的中性學(xué)說是自達爾文提出自然選擇學(xué)說以后出現(xiàn)的一個最有創(chuàng)造性、最重要的理論，在進化生物學(xué)領(lǐng)域占有一席之地。中性學(xué)說的創(chuàng)始人。

“只有運氣好的基因能在群體中增值下去”木村資生（KimuraMotoo，1924年11月13日—3中性學(xué)說簡單地可以比喻為：很大的一群人去買彩票，假設(shè)沒有內(nèi)幕操作，這個群體中每一個中獎的概率應(yīng)該是一樣（和你的膚色、學(xué)理、財富無關(guān)，也就是沒有選擇偏好）。

木村中性理論的主要內(nèi)容有：在分子水平上，大多數(shù)生物演化和物種內(nèi)的大多數(shù)變異，不是由自然選擇引起的，而是通過那些對選擇呈中性或近中性的突變等位基因的遺傳漂變累積引起的。從中性學(xué)說出發(fā)，可以得出進化速率保持每年每個位置恒定的結(jié)論。同源蛋白質(zhì)如同工酶所具有的豐富的多態(tài)性表明，這些生物大分子具有同樣的高級結(jié)構(gòu)，都能很好地完成其生物功能，它們之中哪一個也不比別的分子更優(yōu)越。也就是說，在分子水平上，不考慮有利突變。假基因是一些失去功能的基因，完全不受自然選擇淘汰，事實證明，假基因的堿基替換確實不受限制，其進化速率等于分子的突變率。中性學(xué)說簡單地可以比喻為：很大的一群人去買彩票，假設(shè)沒4蛋白質(zhì)上的氨基酸以穩(wěn)定的速率被置換著，氨基酸置換后的蛋白質(zhì)絕大多數(shù)并不改變蛋白質(zhì)的原有功能。因此在適應(yīng)上是中性的，不受自然選擇的影響。它靠隨機的遺傳漂變被消滅或者固定，也可能被相應(yīng)的修飾系統(tǒng)所更正。例如，人體的乳酸脫氫酶、葡萄糖_6_磷酸脫氫酶等多種“同功酶”。中性學(xué)說還認為進化的重要分子機制在于基因重復(fù)（geneduplication)。如肌紅蛋白和血紅蛋白、血紅蛋白a和β鏈、珠蛋白家族以及tRNA和rRNA基因的協(xié)同進化等等。中性學(xué)說蛋白質(zhì)上的氨基酸以穩(wěn)定的速率被置換著，氨基酸置換后的蛋白質(zhì)絕5中性學(xué)說的核心就是認為:大部分對生物種群的遺傳結(jié)構(gòu)與進化有貢獻的分子突變在自然選擇的意義上都是中性或近中性的，因而自然選擇對這些突變并不起到篩選的作用。

對生物既無害處也無好處的基因突變生物進化的主導(dǎo)因素不是自然選擇，而是中性突變的隨機固定每種生物的信息大分子都有一定的進化速率?！爸行詫W(xué)說”認為：中性學(xué)說的核心就是認為:大部分對生物種群的遺傳結(jié)構(gòu)與進化有貢6中性學(xué)說進化理論

DNA分子產(chǎn)生的突變大部分是中性的。

中性突變積累

擴大差異,形成不同物種自然選擇作用

表現(xiàn)型進化中性學(xué)說進化理論DNA分子產(chǎn)生的突變大部分是中性的。7分子進化有五大特征：

（1）對每種生物大分子而言，只要分子的三級結(jié)構(gòu)與功能基本不變，那么各個演化路線，以突變替代表示的演化速率大致保持每年在每個位置上恒定。

（2）機能較次要的分子或分子片段的進化速率，高于機能較重要的分子或分子片段的進化速率。

（3）在分子演化進程中，使分子現(xiàn)存結(jié)構(gòu)和功能破壞較小的突變比破壞較大的突變有更高的替換率。

（4）基因重復(fù)通常發(fā)生在一個具有新功能的基因出現(xiàn)之前。

（5）明顯有害的選擇進化和選擇上呈中性的或輕微有害的突變隨機固定，比明顯有利突變的選擇更為頻繁。

以上五個特征中（1）和（5）是最基本的特征。

分子進化分子進化有五大特征：

（1）對每種生物大分子而言，只要分子81.進化的速率由中性突變的速率決定2.分子進化速率是指核酸或蛋白質(zhì)等生物大分子在進化過程中堿基或氨基酸發(fā)生生置換的頻度。分子進化速率的計算公式：R=K/2T(T表示分歧年數(shù))。其中，K=-2.3lg（1-x），（x表示α鏈氨基酸差異比例）1.進化的速率由中性突變的速率決定97種動物和人的血紅蛋白α鏈氨基酸差異與分歧時間的關(guān)系7種動物和人的血紅蛋白α鏈氨基酸差異與分歧時間的關(guān)系10分子水平的進化速率演示文稿課件11現(xiàn)代達爾文主義中性學(xué)說相互補充側(cè)重點個體、群體宏觀水平分子

微觀水平揭示規(guī)律表現(xiàn)型、種群進化的規(guī)律分子水平的進化規(guī)律二者相互補充，更好地解釋了生物進化的現(xiàn)象和本質(zhì)現(xiàn)代達爾文主義中性學(xué)說相互補充側(cè)重點個體、群體宏觀水平分子

12促進現(xiàn)代生物學(xué)的發(fā)展闡明生物之間、生物與非生物之間的普遍聯(lián)系有助于人類控制和改造生物的實踐活動有助于確立辨證唯物主義的自然觀和科學(xué)的世界觀促進現(xiàn)代生物學(xué)的發(fā)展闡明生物之間、生物與非生物之間的普遍聯(lián)系13演化中的環(huán)境是