魚類生物學(xué)基礎(chǔ)知識(shí)認(rèn)知-魚類的攝食

項(xiàng)目四

魚類生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)知識(shí)認(rèn)知任務(wù)三了解魚類的攝食（一）攝食類型魚類所攝取的食物種類很多。根據(jù)各種魚成魚階段所攝取的主要食物性質(zhì)，可以將魚類的攝食類型分為以下幾類：（一）植物食性的魚類：主要餌料是植物。（二）動(dòng)物食性的魚類：主要餌料為動(dòng)物，多數(shù)魚類屬動(dòng)物食性。根據(jù)食物對(duì)象的不同，又可分為：溫和肉食性魚類：以無(wú)脊椎動(dòng)物為食。兇猛肉食性魚類：以魚為食。（三）雜食性魚類：其食物組成比較廣泛，往往攝取兩種或兩種以上性質(zhì)的食物，有動(dòng)物性也有植物性的，亦食部分水底腐殖質(zhì)。如果按照魚類所吃的餌料生物的生態(tài)類型來(lái)劃分，有：浮游生物食性：底棲生物食性：游泳生物食性：又可依據(jù)魚類攝取食物種類的多少，分為：狹食性：廣食性：有些魚類吃的食物比較多樣，往往可以劃入兩種食性類型。追捕：大多數(shù)兇猛肉食性魚類均是以此方式攝食。濾食：食浮游生物的魚類，浮游生物隨著水流進(jìn)入口咽腔，然后通過(guò)細(xì)密的鰓耙過(guò)濾食物。研磨：以無(wú)脊椎動(dòng)物（如甲殼類，軟體動(dòng)物等）為食的魚類，都有適應(yīng)于其食性的不同類型的齒。刮食：以叢生植物為食的魚用其往往極為銳利的下唇刮取食物。如：鯉科的白甲魚和鲴魚類、鯔、鮻魚。吸食：海馬、海龍等口呈長(zhǎng)管狀，它們以吮吸的方式攝取水層水的糠蝦等無(wú)脊椎動(dòng)物。寄生：魚類中也有營(yíng)寄生生活的種類，如七鰓鰻和盲鰻、角鮟鱇等。魚類不同的攝食方式是和食物種類及其運(yùn)動(dòng)特點(diǎn)相聯(lián)系的，當(dāng)攝食不同食物時(shí)，魚類也以不同的攝食方式獲取，這是魚類生態(tài)適應(yīng)特點(diǎn)之一。魚類在長(zhǎng)期演化過(guò)程中，形成了一系列適應(yīng)各自食性類型和攝食方式的形態(tài)學(xué)特征。一般來(lái)說(shuō)，每一種魚對(duì)喜好的食餌生物都有特定的形態(tài)學(xué)適應(yīng)。魚的體形、感覺(jué)器官適應(yīng)于搜索、感知，口、牙齒、鰓耙適應(yīng)于攝取，而胃、腸構(gòu)造也適應(yīng)于消化這種食物。軟骨魚食甲殼類、貝類等溫和食性的板鰓類，齒一般呈鋪石狀，如：星鯊、何氏鰩等。兇猛的肉食性板鰓類，齒尖銳，邊緣常有小鋸齒。全頭亞綱中銀鮫的齒呈板狀，由許多小齒愈合而成，終生不換。硬骨魚（1）犬齒狀（犬牙狀齒），如狗魚、鱖魚、帶魚等的齒，往往以其它水生動(dòng)物為主要食物。

（2）圓錐齒狀（圓錐狀齒），如大麻哈魚、鱈魚等的齒，以小魚和無(wú)脊椎動(dòng)物為食。

（3）臼齒狀（臼狀齒），如鯉魚、青魚、其鯛等的齒，它們常食螺類，蚌類等堅(jiān)硬的食物。

（4）門齒狀（門牙狀齒），如平鯛，回長(zhǎng)棘鯛，香魚，河鲀等的齒，適于攝取固著巖礁上的生物。魚類鰓耙數(shù)目、形狀與魚的食性的關(guān)系食浮游生物魚類：鰓耙細(xì)、密、長(zhǎng)。食大型動(dòng)物魚類：鰓耙退化。但海龍科、煙管魚科的鰓耙退化，而它們是以浮游生物為食的。板鰓類的鰓耙一般不發(fā)達(dá)，但以浮游生物為主要食物的姥鯊，鯨鯊等有密生而長(zhǎng)的鰓耙。胃的形態(tài)大小與食性有關(guān)，溫和魚類胃小而直；兇猛貪食的魚胃大而呈袋狀；圓口類及硬骨魚類的鯉科、海龍科等魚類沒(méi)有胃。項(xiàng)目四

魚類生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)知識(shí)認(rèn)知任務(wù)三了解魚類的攝食10

（一）食物的選擇性

研究魚類對(duì)食物的選擇性，一般根據(jù)兩方面的因素來(lái)判斷：一是棲息環(huán)境中各種餌料生物的數(shù)量比重情況；二是魚類吞食各種餌料生物的數(shù)量比重情況。將這兩方面的情況加以對(duì)照分析，即可看出某種魚對(duì)餌料有無(wú)選擇性。以魚腸中某一攝食對(duì)象的百分比除以該對(duì)象在自然環(huán)境中魚類索餌的生物群落中所占的百分比，即得出選擇指數(shù)。

E=如果選擇指數(shù)大于1，那就表明該餌料對(duì)象被魚所選擇，如果小于1，就是被魚所放棄。但是利用選擇指數(shù)，必須考慮往往造成誤差的一些因子，如采樣工具的性能問(wèn)題。11

有一些學(xué)者采用另一種統(tǒng)計(jì)選擇指數(shù)的公式：

E=E=0，表示對(duì)這種成分沒(méi)有選擇性；E>0，表示有選擇性；E<0，則表示對(duì)這種食物不喜好。還有的學(xué)者根據(jù)他實(shí)驗(yàn)的結(jié)果，采用另一種計(jì)算公式：

E=E=0，表示沒(méi)有選擇性；0<E<+1.0，表示有選擇性；當(dāng)0>E>-1.0，則說(shuō)明對(duì)這種食物不喜好。根據(jù)這個(gè)公式求出的數(shù)值都在+1.0和-1.0的范圍內(nèi)。12

（1）主要食物——構(gòu)成食物組成的主要部分，它完全滿足生活的需要。（2）次要食物——經(jīng)常在魚腸中見(jiàn)到，但數(shù)量不多，它不能完全供應(yīng)魚類全部生活的需要。（3）偶然食物——是偶然被魚所攝取的餌料。（4）應(yīng)急食物——由于環(huán)境條件改變，缺乏主要食物而攝取的食物，例如有時(shí)在魚胃內(nèi)能發(fā)現(xiàn)一般不大攝取的棘皮動(dòng)物蛇尾類動(dòng)物，這顯然是由于缺乏食物而被迫吞下的。13

（一）因發(fā)育階段不同而引起的食性轉(zhuǎn)換（二）食性的季節(jié)變異（三）棲息場(chǎng)所不同而引起的食性變異（四）魚類食餌的晝夜變化此外，有些魚類的食物組成在不同的年份也會(huì)反映出不同的變異。魚類食性的種種變異，往往一方面是受著食物數(shù)量的波動(dòng)，特別是受基本食料的多少所影響，另一方面也在極大程度上依食物的易得性為轉(zhuǎn)移，兩者是互相聯(lián)系的?？偠灾鞣N魚類的食性組成常因不同的年齡、季節(jié)、地區(qū)等情況而有程度不同的變化。14

有些魚類在各種環(huán)境的影響下，有改變營(yíng)養(yǎng)特性的能力，食性組成比較容易發(fā)生變化，這可稱為食性的可塑性。魚類在各種環(huán)境的影響下，仍能保持自己的營(yíng)養(yǎng)特性，食性組成比較穩(wěn)定，變化不大，這可稱為食性的穩(wěn)固性。魚類的食性往往既有穩(wěn)固性，又有可塑性，這在各種魚類中的情況是不同的。有些魚類的穩(wěn)固性和可塑性都很高；有些魚類則穩(wěn)固性較高，可塑性較低；還有些魚類是可塑性較高，穩(wěn)固性較低。魚類食性的可塑性與環(huán)境條件、餌料組成等有很密切的關(guān)系。項(xiàng)目四

魚類生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)知識(shí)認(rèn)知任務(wù)三了解魚類的攝食16

（一）食性分析材料的收集對(duì)魚類攝食情況的分析，觀察的材料越多，則所了解的材料可以越接近于實(shí)際。收集食性分析材料可在船上或岸上進(jìn)行，最好取自拖網(wǎng)、圍網(wǎng)等主動(dòng)性網(wǎng)具的漁獲物，而盡量少用在水中滯留時(shí)間較長(zhǎng)的被動(dòng)性網(wǎng)具（如刺網(wǎng)、張網(wǎng)等）的漁獲物，因?yàn)檫@些網(wǎng)具捕到的魚由于留在水中時(shí)間較久，食物的一部分已經(jīng)被消化或者反了出來(lái)，這樣的材料進(jìn)行食性分析往往得不出正確的結(jié)果。標(biāo)本采集后一般需進(jìn)行以下幾項(xiàng)工作：17

根據(jù)不同的研究目的，分析材料可取10—100尾魚。在取出胃腸之前，先要作生物學(xué)測(cè)定，大致內(nèi)容是記錄它的產(chǎn)地、日期、編號(hào)、體長(zhǎng)、全長(zhǎng)、重量、性別及性腺成熟度等內(nèi)容。然后取鑒定年齡和生長(zhǎng)速度的材料——鱗片或耳石、鰭條、鰓蓋骨等骨片。以上這些內(nèi)容都要登記在統(tǒng)一設(shè)計(jì)的表格上，年齡鑒定材料要單獨(dú)放在鱗片袋內(nèi)，標(biāo)上魚的編號(hào)、采集日期等內(nèi)容。18

進(jìn)行了生物學(xué)測(cè)定之后就要進(jìn)行腸胃充塞度的測(cè)定。就是用目測(cè)的方法，觀察腸胃內(nèi)食物的飽滿程度，估計(jì)其攝食強(qiáng)度。目前經(jīng)常采用的方法是將飽滿程度分為六個(gè)等級(jí)，區(qū)分的標(biāo)準(zhǔn)如下：“00級(jí)”：胃和腸內(nèi)無(wú)食物；“0級(jí)”：胃內(nèi)無(wú)食物，腸內(nèi)有殘食；“1級(jí)”：胃內(nèi)有少量食物；“2級(jí)”：胃內(nèi)食物適量；“3級(jí)”：胃內(nèi)充滿食物，但胃壁不膨大；“4級(jí)”：胃內(nèi)充滿食物，胃壁膨大。19

目測(cè)腸胃充塞度之后，將研究樣品取出進(jìn)行固定。體長(zhǎng)20厘米以下的魚（小型魚、仔魚和幼魚）可以整條固定，較大的魚則取其胃腸道進(jìn)行固定。一般將胃腸道從食道到肛門的一段全部剪下，必要時(shí)在食道及腸子末端用線扎緊，以兔食物溢出。每一份腸胃標(biāo)本放上一個(gè)標(biāo)簽，標(biāo)簽號(hào)碼必須同生物學(xué)測(cè)定的記錄號(hào)碼相一致，以便對(duì)照分析。將腸胃連同標(biāo)簽紙放入小瓶，或包扎于紗布之中，用5—10％的福爾馬林溶液進(jìn)行固定。如有可能，最好現(xiàn)場(chǎng)就將新鮮標(biāo)本稱重，福爾馬林固定后會(huì)失重。以上幾項(xiàng)工作都要在現(xiàn)場(chǎng)進(jìn)行測(cè)定和處理，然后將材料帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行室內(nèi)分析研究。20

采集魚類食性樣品時(shí)，必須在同一地點(diǎn)采集水生生物樣品（底犧生物、自游生物、浮游生物、周叢生物等）。這些材料一方面對(duì)揭露餌料基礎(chǔ)、餌料基礎(chǔ)的利用程度、餌料生物的選擇性問(wèn)題、食餌相互關(guān)系等是必須的，另一方面，對(duì)取得餌料生物平均標(biāo)準(zhǔn)重量時(shí)也是極為重要的。21

研究胃腸道內(nèi)含物的主要任務(wù)是鑒定食物團(tuán)的組成和各種餌料成分的比重。通過(guò)這些分析，能夠在數(shù)量上表示各種魚類在不同年齡、不同性別、不同季節(jié)和各種不同地理位置等的食性。已固定的魚（幼魚、小型魚）或胃腸，在分析的前一天必須放在盛有清水的容器中洗去福爾馬林，最好更換幾次水。固定的魚用剪刀或解剖刀把魚剖開(kāi)，并用鑷子小心地把腸道取出。胃腸內(nèi)含物的基本處理方法如下：

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胃腸道在解剖之前洗掉內(nèi)臟的殘碎物及油膩，然后測(cè)量腸道的長(zhǎng)度，這樣做一是為了得到腸道的長(zhǎng)度對(duì)魚體長(zhǎng)度之比，二是為了確定所研究的腸道是否完整或者僅是其中的一部分。測(cè)量腸道的長(zhǎng)度時(shí)，應(yīng)該避免把腸道拉長(zhǎng)，因?yàn)槟c壁有彈性，拉得過(guò)緊，會(huì)得出比實(shí)際長(zhǎng)度要大的數(shù)字。23

胃和腸的內(nèi)容物要分別進(jìn)行稱重。用刮刀或解剖刀取出每一段中的內(nèi)含物，根據(jù)食物團(tuán)的多少放于盤、培養(yǎng)皿或表面玻璃上。仔幼魚胃腸道的內(nèi)含物最好置于載玻片上，在放大鏡下用彎形針或昆蟲針，將內(nèi)含物擠出。胃和腸內(nèi)的食物團(tuán)置于濾紙上將水分吸掉，直到濾紙上不再留有稍為明顯的水分痕跡，然后在藥用天平或扭力天平上稱其重量，這就是食物團(tuán)的實(shí)際重量。有些魚類固定后，在腸道內(nèi)除食物之外，經(jīng)常還有一些固定了的粘液。在稱量食物團(tuán)之前，必須除去這些物質(zhì)。但實(shí)際操作時(shí)，有時(shí)會(huì)感到困難，有些食物與粘液粘在一起，可用25—30％濃度的苛性鉀或苛性鈉溶液處理食物團(tuán)?；蛴媚苛烙?jì)粘液占整個(gè)食物的團(tuán)百分?jǐn)?shù)，然后從腸道內(nèi)含物總重量中扣除其占有的體積重量。消化道內(nèi)含物稱重之后，置樣品于解剖鏡下進(jìn)行觀察，首先按下列情況測(cè)定消化道各段食物的消化程度：（1）餌料生物完整，沒(méi)有任何破損的跡象。（2）餌料生物稍微消化，還完全可能作種的鑒定和計(jì)數(shù)。（3）餌料生物被消化了一半，生物體已有部分破損，但還可以根據(jù)剩下部分鑒定其種屬和計(jì)數(shù)。（4）生物體已被劇烈地消化以至完全破損，但根據(jù)其身體某些部分（骨、眼、肢、尾支、介殼、耳石等等）尚可鑒定出它的種屬。（5）完全不能鑒定的物質(zhì)。25

根據(jù)消化道各段的消化程度用數(shù)字進(jìn)行記錄，如某魚消化道第一段（食道）內(nèi)食物很完整，屬第1級(jí)；第二段胃的食物稍微消化，屬第2級(jí)；第三段（腸）的食物已被消化得很厲害，但根據(jù)殘?jiān)钥勺鞣N的鑒定，屬第4級(jí)，這條魚食物團(tuán)消化程度的記錄數(shù)字為124。又例如，045，即表示消化道第一段內(nèi)無(wú)食物，第二段的食物已被消化得很厲害，但尚能根據(jù)殘?jiān)b定，第三段的食物消化得更厲害，已無(wú)法鑒定。26

定性就是確定食物中包括那些種類，定量就是統(tǒng)計(jì)各種餌料生物的數(shù)量。餌料成分鑒定到屬或種，并測(cè)定個(gè)體的大小和它的發(fā)育階段，這對(duì)于查明仔魚和幼魚的發(fā)育階段和揭露魚類食餌相互關(guān)系是十分重要的。27

根據(jù)整個(gè)食物團(tuán)的實(shí)際重量和各個(gè)餌料成分的實(shí)際重量可以得出有關(guān)魚類被捕獲時(shí)索餌程度的概念，這對(duì)研究魚類的營(yíng)養(yǎng)節(jié)律性和索餌洄游都是必要的。為了解決魚類營(yíng)養(yǎng)的其他許多問(wèn)題，如測(cè)定日攝食量、餌料消化率等等，還必須知道被吃下的真正重量，為此，就要應(yīng)用更正重量法或還原重量法。為了還原被魚類吃下的餌料生物的重量，可以利用水生生物樣品中所測(cè)定的餌料生物平均重量的資料，上述的水生生物樣品是與收集魚類營(yíng)養(yǎng)樣品時(shí)同時(shí)采集的。最好是同“活體”的平均重量，也就是說(shuō)用活體生物的重量，而不是對(duì)固定了的生物稱重所得的“濕”重量。也不要用消化道中未被消化的完整的個(gè)體來(lái)求平均“活”重。一般應(yīng)從同一水域、同一時(shí)間、同一地點(diǎn)所采集的水生生物樣品中，取出足夠數(shù)量同一體長(zhǎng)、同一年齡的個(gè)體稱重所得。28

魚類消化道內(nèi)含物分析的結(jié)果可以用各種方式表示，常用的是以下幾種基本方法；（1）計(jì)算各餌料成分個(gè)數(shù)。（2）測(cè)定餌料成分的出現(xiàn)頻率。（3）測(cè)定餌料成分的容積。（4）測(cè)定餌料成分的重量。此外還有一些其他的方法。所有的方法的基礎(chǔ)是正確的定性。在應(yīng)用這些數(shù)字整理方法時(shí)，必須考慮研究的目的和任務(wù)選擇適當(dāng)?shù)姆椒ǎ惨紤]工作的條件。為了解決個(gè)別的、局部的問(wèn)題，經(jīng)常運(yùn)用一些比較簡(jiǎn)便的，而耗費(fèi)勞力較小的方法已經(jīng)足夠。29

這是最為簡(jiǎn)單和最為常用的測(cè)定餌料成分的方法。某種餌料成分的出現(xiàn)頻率是以含有該種餌料成分的魚類尾數(shù)對(duì)該種魚類被研究的總尾數(shù)的百分比，而每尾魚胃腸內(nèi)該餌料成分的數(shù)量不必加以考慮。計(jì)算出現(xiàn)頻率時(shí)，只取含有食物的腸，空腸不計(jì)算在內(nèi)。出現(xiàn)頻率(%)=×100為了統(tǒng)計(jì)魚類攝食情況，有時(shí)需要統(tǒng)計(jì)魚的攝食率，統(tǒng)計(jì)方法如下：攝食率(%)=×10030

個(gè)體數(shù)量百分比=×100個(gè)體數(shù)量法還有一種簡(jiǎn)便、迅速但很粗糙的方法，就是對(duì)餌料生物按“少”、“中等”、“多”三級(jí)統(tǒng)計(jì)，或以“＋”、“＋＋”、“＋＋＋”符號(hào)表示。也有以更詳細(xì)的“零星”、“少”、“中等”、“多”、“大量”五級(jí)來(lái)表示。這在研究浮游生物食性魚類時(shí)有應(yīng)用，這個(gè)方法只能提供某種成分占優(yōu)勢(shì)的大概的概念。英國(guó)的研究者經(jīng)常采用優(yōu)勢(shì)法。該方法是：先求出每種餌料成分的優(yōu)勢(shì)百分比，即某種餌料成分占優(yōu)勢(shì)的魚類數(shù)，占被研究魚類總數(shù)的百分比。然后求出所得到的優(yōu)勢(shì)百分比的總和，再求出優(yōu)勢(shì)百分?jǐn)?shù)占這個(gè)總數(shù)的百分比。這個(gè)方法能更清楚地說(shuō)明主要餌料生物的作用，但這個(gè)方法忽視了次要的餌料生物。31

這個(gè)方法需首先測(cè)定整個(gè)食物團(tuán)的體積，然后求出各餌料成分的體積百分?jǐn)?shù)。在研究浮游生物食性魚類營(yíng)養(yǎng)時(shí)常采用體積法。體積法的測(cè)定方法：先在量器里裝水，大約裝到一半，標(biāo)出水位高度，然后把食物團(tuán)在濾紙上弄干，弄干的程度是紙上不再留有水分，但食物團(tuán)還處于潮濕狀態(tài)，把弄干的胃或腸的內(nèi)含物放到量器里，被排開(kāi)的水的體積就等于食物團(tuán)的體積。以后，把大型的生物體（如軟甲亞綱、箭蟲、水母等）從食物團(tuán)中揀出，計(jì)數(shù)，并用上述方法測(cè)定它們的體積。從整個(gè)食物團(tuán)的體積中除去大型生物體的體積，就得出其他小型生物體的體積。32

這是較為準(zhǔn)確和完善的方法。前已述及，個(gè)體數(shù)量法不能全面反映魚類的攝食狀況，不能正確反映各餌料生物個(gè)數(shù)的基礎(chǔ)上，以各種生物的重量進(jìn)行換算，然后求出更正重量后的百分比。這個(gè)方法也稱為還原重量法，應(yīng)用這一方法時(shí)，按每一種餌料成分的大小和年齡來(lái)計(jì)數(shù)全部的個(gè)體（完整的或者是殘?jiān)?，把它們還原為活重。還原重量通?？偸谴笥趯?shí)際重量。重量百分比=×100此外，還可計(jì)算食物充塞度指數(shù)（或稱飽滿指數(shù)）：食物充塞度指數(shù)=×1000033

為了研究魚類食性組成的周年和季節(jié)變化，在統(tǒng)計(jì)分析時(shí)，常以更替率來(lái)表示各類群和各種類在各月和各季節(jié)的變化情況，其統(tǒng)計(jì)方法如下：更替率（％）＝