第五章-染色體倒位-課件

第五章

染色體倒位

第一節(jié)倒位類型第二節(jié)臂間倒位第三節(jié)臂內(nèi)倒位第四節(jié)倒位遺傳第五節(jié)倒位與進(jìn)化第六節(jié)倒位在遺傳研究和植物育種中的應(yīng)用1ppt課件第五章染色體倒位

第一節(jié)倒位類型1ppt課件第一節(jié)倒位的類型一、簡(jiǎn)單倒位1、臂間倒位2、臂內(nèi)倒位2ppt課件第一節(jié)倒位的類型一、簡(jiǎn)單倒位2ppt課件二、復(fù)合倒位1、獨(dú)立倒位2、正向銜接倒位3、反向銜接倒位4、內(nèi)含倒位5、重疊倒位第一節(jié)倒位類型（續(xù)）3ppt課件二、復(fù)合倒位第一節(jié)倒位類型（續(xù)）3ppt課件4ppt課件4ppt課件第二節(jié)臂間倒位

一、倒位染色體的聯(lián)會(huì)形態(tài)1、倒位圈—倒位段較長(zhǎng)2、著絲粒處不聯(lián)會(huì)—倒位段短3、反向配對(duì)—倒位段很長(zhǎng)5ppt課件第二節(jié)臂間倒位

一、倒位染色體的聯(lián)會(huì)形態(tài)5ppt課件雜合配對(duì)的染色體在減數(shù)分裂中形成倒位環(huán)。6ppt課件雜合配對(duì)的染色體在減數(shù)分裂中形成倒位環(huán)。6ppt課件7ppt課件7ppt課件第二節(jié)臂間倒位（續(xù)）二、細(xì)胞學(xué)行為單交換：形成缺失重復(fù)染色體（2個(gè)）一個(gè)正常，一個(gè)倒位。雙交換：兩線：與無(wú)交換同。三線：與單交換同。四線：只產(chǎn)生缺失重復(fù)染色體。三、育性雌雄配子均有部分不育性8ppt課件第二節(jié)臂間倒位（續(xù)）二、細(xì)胞學(xué)行為8ppt課件圖5-4A.臂間雜倒位粗線期圈內(nèi)發(fā)生交換的地點(diǎn)；B.單交換或3線雙交換所產(chǎn)生的染色單體9ppt課件9ppt課件表5-1臂間倒位各種交換產(chǎn)生的結(jié)果交換類別交換點(diǎn)產(chǎn)生的染色單體類型備注dp-df*df-dpNIn單交換任一1111每一染色單體都有著絲粒二線雙交換1,20022三線雙交換1,3或1,41111四線雙交換1,5220010ppt課件表5-1臂間倒位各種交換產(chǎn)生的結(jié)果交換類別交換點(diǎn)產(chǎn)生的染第三節(jié)

臂內(nèi)倒位

一、雜倒位的細(xì)胞學(xué)行為1、聯(lián)會(huì)形態(tài)倒位臂可以分三部分：基部段—著絲粒至第一斷點(diǎn)倒位段—倒位區(qū)間末端段—倒位斷點(diǎn)至染色體尾端倒位段長(zhǎng)時(shí)可以在聯(lián)會(huì)時(shí)形成倒位圈11ppt課件第三節(jié)臂內(nèi)倒位一、雜倒位的細(xì)胞學(xué)行為11ppt課件12ppt課件12ppt課件第三節(jié)

臂內(nèi)倒位（續(xù)）二、交換1、交換形式倒位圈內(nèi)交換、圈外交換、聯(lián)合交換圈內(nèi)交換：?jiǎn)谓粨Q雙交換：兩線—三線—四線圈外交換：僅考慮單交換聯(lián)合交換：聯(lián)合雙交換、聯(lián)合三交換13ppt課件第三節(jié)臂內(nèi)倒位（續(xù)）二、交換13ppt課件圖上：臂內(nèi)倒位粗線期聯(lián)會(huì)形態(tài)，1-6代表交換可能發(fā)生的位置。下：各種交換產(chǎn)生的染色單體類型及其后期I、后期II染色體行為。A：圈內(nèi)單交換及三線（1,3∶1,4）雙交換；B：圈內(nèi)四線雙交換（1,5）；C：圈內(nèi)圈外聯(lián)合三線雙交換（6,3或6,4）；D：圈外單交換（6）+圈內(nèi)四線雙交換（3,4）聯(lián)合三交換14ppt課件圖上：臂內(nèi)倒位粗線期聯(lián)會(huì)形態(tài)，1-6代表交換可能發(fā)生的圈外交換圈內(nèi)交換產(chǎn)生的四根染色單體后期圖5-5代號(hào)方式發(fā)生地點(diǎn)正倒

缺失、重復(fù)III雙著絲粒無(wú)著絲粒橋斷片橋斷片

單交換（任一）

111111

A

雙交換

二線1,222

三線I1,311*1111

A三線II1,41*11111

A四線1,5

2222

B單交換6單交換（聯(lián)合二線）1111111

A單交換（聯(lián)合三線）3111**1

11

C單交換（聯(lián)合三線）4111**1

11

C單交換（聯(lián)合四線）5111111

A單交換6雙交換

二線1,222

三線1,311*1111

A三線1,41*11**1

11

C四線1,5

2222

B四線3,4

2**2

22

D15ppt課件圈外交換圈內(nèi)交換后期圖方式發(fā)生地點(diǎn)正倒III雙著絲粒無(wú)著絲粒二、染色單體“橋”的紐帶效應(yīng)與“橋-斷裂-融合-橋”循環(huán)圖5-6果蠅卵母細(xì)胞減數(shù)分裂染色體臂內(nèi)雜倒位染色單體“橋”對(duì)缺失配子的消除作用圖5-6果蠅卵母細(xì)胞減數(shù)分裂染色體臂內(nèi)雜倒位染色單體“橋”對(duì)缺失配子的消除作用由于“橋”的存在，總是處于中間兩個(gè)大孢子的位置，而胚囊是由基部大孢子發(fā)育而成的，這樣，缺失大孢子就被排除在有功能大孢子之外。這種現(xiàn)象被稱作“染色單體紐帶效應(yīng)”（chromatidtieeffect）。1、染色單體橋的紐帶效應(yīng)16ppt課件二、染色單體“橋”的紐帶效應(yīng)與圖5-6果蠅卵母細(xì)胞減數(shù)分2、BFB循環(huán)17ppt課件2、BFB循環(huán)17ppt課件當(dāng)染色質(zhì)“橋”斷裂之后，斷頭常常是不穩(wěn)定的，或者說(shuō)是具有“粘性”的，稱為“粘性末端”（stickyend）。這種帶有“粘性末端”的染色體在完成復(fù)制時(shí)，子染色體會(huì)在斷頭處再次連結(jié)起來(lái)，形成新的具雙著絲粒的染色體，在下一次細(xì)胞分裂中還會(huì)形成染色質(zhì)“橋”。這種情形通常發(fā)生在后減數(shù)分裂過(guò)程中而不會(huì)發(fā)生在后期II，因?yàn)楹笃贗I分開的是姐妹染色單體。再次產(chǎn)生染色質(zhì)“橋”的細(xì)胞一定是有生活力的，可能因?yàn)槿笔У臄嗥』驅(qū)︽咦雍鬁p數(shù)分裂不十分重要；也可能因?yàn)閿嗥S正常染色體進(jìn)入了四分孢子核。新的染色質(zhì)“橋”在分裂后期又會(huì)發(fā)生斷裂，斷裂的染色體復(fù)制后還會(huì)再次融合，這樣就形成了一個(gè)“橋-斷裂-融合-橋”的周期性循環(huán)。由于這種循環(huán)發(fā)生在染色單體之間，故把這種循環(huán)稱之為染色單體循環(huán)。18ppt課件當(dāng)染色質(zhì)“橋”斷裂之后，斷頭常常是不穩(wěn)定的，或者說(shuō)是具有“粘三、倒位段與基部段交換值的計(jì)算

19ppt課件三、倒位段與基部段交換值的計(jì)算19ppt課件玉米4號(hào)染色體臂內(nèi)雜倒位后期I及后期II各類細(xì)胞分布次數(shù)

無(wú)“橋”無(wú)斷片1“橋”1斷片2“橋”2斷片無(wú)“橋”1斷片總數(shù)后期I細(xì)胞數(shù)%23852.922241.4173.1142.6536100

無(wú)“橋”無(wú)斷片無(wú)“橋”1斷片無(wú)“橋”2斷片1“橋”1斷片

后期II細(xì)胞數(shù)%20553.016642.751.3123.038810020ppt課件玉米4號(hào)染色體臂內(nèi)雜倒位后期I及后期II各類細(xì)胞分布次數(shù)

無(wú)圖上：臂內(nèi)倒位粗線期聯(lián)會(huì)形態(tài)，1-6代表交換可能發(fā)生的位置。下：各種交換產(chǎn)生的染色單體類型及其后期I、后期II染色體行為。A：圈內(nèi)單交換及三線（1,3∶1,4）雙交換；B：圈內(nèi)四線雙交換（1,5）；C：圈內(nèi)圈外聯(lián)合三線雙交換（6,3或6,4）；D：圈外單交換（6），圈內(nèi)四線雙交換（3,4）聯(lián)合三交換21ppt課件圖上：臂內(nèi)倒位粗線期聯(lián)會(huì)形態(tài)，1-6代表交換可能發(fā)生的（一）、倒位段內(nèi)計(jì)算方法1、三線交換率：根據(jù)交換后的染色體形態(tài)構(gòu)成，2橋2片段為四線雙交換，而二線、三線、四線雙交換的比例為1：2：1，故三線雙交換的頻率為：2X3.1%=6.2%2、單交換率：1橋1片段為單交換與三線雙交換兩類，故單交換為：0.414-0.062=0.352即35.2%的細(xì)胞有交換3、倒位段最小遺傳距離35.2/2=17.622ppt課件（一）、倒位段內(nèi)計(jì)算方法22ppt課件（二）、圈外基部段的遺傳距離計(jì)算1、聯(lián)合2線和聯(lián)合4線后期I無(wú)橋1片段的細(xì)胞大部分為圈外基部與圈內(nèi)3，4聯(lián)合三線雙交換的結(jié)果（聯(lián)合三交換也可產(chǎn)生同樣結(jié)果，但幾率很低可不計(jì)），由此根據(jù)1：2：1的比率，得聯(lián)合2線和4線的比率是：2.6%/2=1.3%2、聯(lián)合雙交換總值：1.3%+2.6%+1.3%=5.2%3、圈外單交換由于圈內(nèi)外雙交換為圈內(nèi)外單交換之積,已知圈內(nèi)為0.352,故圈外單交換為:5.2%/35.2%=14.8%4、最小遺傳距離14.8/2=7.423ppt課件（二）、圈外基部段的遺傳距離計(jì)算23ppt課件

24ppt課件24ppt課件四、花粉和胚珠的敗育性1、花粉敗育性：從理論上講，在比較短的雜倒位內(nèi)，可以根據(jù)花粉的敗育率來(lái)推斷倒位圈內(nèi)發(fā)生的交換值。相反，從圈內(nèi)的交換值也可以預(yù)測(cè)花粉的敗育率。因?yàn)槊恳粋€(gè)單交換和三線雙交換都產(chǎn)生1/2的缺失、重復(fù)配子，具有1/2不育性，每1個(gè)四線雙交換產(chǎn)生4個(gè)缺失、重復(fù)配子，百分之百是不育的。那么雜倒位體花粉總敗育率應(yīng)為：1/2（單交換值+三線雙交換值）+四線雙交換值。以上例各項(xiàng)計(jì)算數(shù)代入，則ln4a雜倒位體的理論花粉敗育率應(yīng)為：

1/2(0.352+0.062)+0.031=0.238即23.8%。

2、胚珠敗育性紐帶效應(yīng)完全時(shí)，其敗育率為四線雙交換的頻率：本例為3.1%。25ppt課件四、花粉和胚珠的敗育性1、花粉敗育性：25ppt課件圖上：臂內(nèi)倒位粗線期聯(lián)會(huì)形態(tài)，1-6代表交換可能發(fā)生的位置。下：各種交換產(chǎn)生的染色單體類型及其后期I、后期II染色體行為。A：圈內(nèi)單交換及三線（1,3∶1,4）雙交換；B：圈內(nèi)四線雙交換（1,5）；C：圈內(nèi)圈外聯(lián)合三線雙交換（6,3或6,4）；D：圈外單交換（6），圈內(nèi)四線雙交換（3,4）聯(lián)合三交換26ppt課件圖上：臂內(nèi)倒位粗線期聯(lián)會(huì)形態(tài)，1-6代表交換可能發(fā)生的第三節(jié)倒位遺傳

一、倒位的遺傳學(xué)行為雜合倒位：in----正常染色體

IN----倒位染色體倒位相當(dāng)于一個(gè)顯性基因在遺傳。二、對(duì)交換的抑制作用與舒爾茨—雷德菲爾德效應(yīng)

倒位的遺傳效應(yīng)1、抑制交換2、部分不育3、增加其它非倒位染色體交換（舒爾茨—雷德菲爾德效應(yīng)）27ppt課件第三節(jié)倒位遺傳二、對(duì)交換的抑制作用與舒爾茨—雷德菲爾德效

例如M.M.Rhoades和E.Dempsey（1953）曾對(duì)玉米3號(hào)染色體長(zhǎng)臂的一個(gè)臂內(nèi)倒位（3L.4—.94）進(jìn)行了遺傳研究。倒位段內(nèi)有無(wú)葉舌2（lg2）和無(wú)色糊粉層（a1）兩個(gè)連鎖基因。它們之間在正常情況下的交換值為28。讓一個(gè)lg2a1正常株與Lg2A1純倒位株雜交，以其F1作父本或母本與雙隱性正常親本進(jìn)行回交，所得資料如表5-4所示：表玉米3號(hào)染色體臂內(nèi)倒位測(cè)交結(jié)果

親本組合新組合交換值交換單位Lg2A1lg2a1Lg2a1lg2A1F1作父5F1作母本3015248224841.928ppt課件例如M.M.Rhoades和E.Dem

上：玉米3號(hào)染色體長(zhǎng)臂雜倒位的遺傳組成下左：在Lg2A1基因間發(fā)生單交換后產(chǎn)生的“橋”及斷片的遺傳組成；下右：“橋”在不同點(diǎn)斷裂后產(chǎn)生的兩種染色單體29ppt課件上：玉米3號(hào)染色體長(zhǎng)臂雜倒位的遺傳組成29pp以上圖、表說(shuō)明:1、交換抑制2、雌配子可傳遞部分缺失重復(fù)配子3、lgA>Lga為L(zhǎng)ga交換所在片段無(wú)著絲粒所致30ppt課件以上圖、表說(shuō)明:30ppt課件三、倒位斷點(diǎn)的確定與倒位染色體遺傳圖的繪制31ppt課件三、倒位斷點(diǎn)的確定與倒位染色體31ppt課件圖5-8A：玉米正常9號(hào)染色體與倒位染色體細(xì)胞圖；B：9號(hào)染色體遺傳圖及倒位斷點(diǎn)發(fā)生的可能位置；C：雜倒位粗線期兩種染色體聯(lián)會(huì)構(gòu)型。（Kn=染色紐，Dt=斑點(diǎn)，yg2=黃綠株2，C=有色糊粉層，bz=古銅株色，wx=糯胚乳，v1=黃綠苗1）

32ppt課件圖5-8A：玉米正常9號(hào)染色體與倒位染色體細(xì)胞圖；32p玉米臂內(nèi)倒位9雜倒位圈內(nèi)單交換形成的缺失、重復(fù)配子左：粗線期聯(lián)會(huì)情形，1，2為假定交換發(fā)生處；右：4種染色單體，其中兩種發(fā)生了交換33ppt課件玉米臂內(nèi)倒位9雜倒位圈內(nèi)單交換形成的缺失、重復(fù)配子33ppt（♀）cin×cIn/Cin（♂）（♀）shin×shin/ShIn（♂）cIn124shin212Cin128ShIn322cin18shIn16CIn9Shin12∴C-In=×100=9.7%sh-In=×100=5.1%兩點(diǎn)試驗(yàn)確定倒位點(diǎn)與基因之間的距離（♀）inwx×inwx/InWx（♂）=5.3%（♀）inwx×inwx/InWx（♂）=2.9%34ppt課件（♀）cin×cIn/Cin（♂）（♀）shin×sh三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)確定基因與倒位點(diǎn)的距離35ppt課件三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)確定基因與倒位點(diǎn)的距離35ppt課件定位結(jié)果C—In＝(9.7+9.8)/2=9.75Sh—In=(5.1＋5.5)/2=5.3In—Wx=(5.2+3.8+5.3+2.9)/2=4.336ppt課件定位結(jié)果36ppt課件對(duì)照試驗(yàn)是以正常株進(jìn)行的cshwx三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)，獲得的交換值為c-sh=5.8，sh-wx=25.9交換單位?？梢奵-sh之間的交換單位，因遠(yuǎn)離倒位斷點(diǎn)而沒有受到太大影響，而sh-wx之間的交換單位因倒位圈的存在則顯著降低。這里求得的In-wx4.3的交換單位是發(fā)生圈內(nèi)雙交換的結(jié)果。37ppt課件對(duì)照試驗(yàn)是以正常株進(jìn)行的cshwx三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)，獲得的交換值表5-5玉米9號(hào)染色體臂間純倒位體sh-wx基因遺傳測(cè)驗(yàn)結(jié)果通過(guò)親本非交換種子數(shù)交換種子數(shù)sh-wx交換值(交換單位)ShWxshwxShwxshWx母本47441258762857.8±1.83父本52043650352551.8±3.04

雜倒位個(gè)體的自交后代，出現(xiàn)一部分純倒位體。從頂端染色紐可以判斷其著絲粒位置已經(jīng)變動(dòng)，但同源染色體配對(duì)完全正常。以純倒位體進(jìn)行的遺傳測(cè)驗(yàn)表明，sh—wx之間的交換值已經(jīng)達(dá)到50%（表5-5）：38ppt課件表5-5玉米9號(hào)染色體臂間純倒位體sh-wx基因遺傳測(cè)驗(yàn)第四節(jié)倒位與進(jìn)化一、倒位與物種分化倒位限制交換，可形成一定遺傳隔離，從而使遺傳變異累積，使物種分化。二、遺傳多樣性不同倒位可適應(yīng)有不同的生態(tài)條件，形成多樣性。三、雜種優(yōu)勢(shì)雜倒位由于基因的差異可產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)39ppt課件第四節(jié)倒位與進(jìn)化39ppt課件黑猩猩雖比人類多了2條染色體，但經(jīng)G帶比較發(fā)現(xiàn)人類2號(hào)染色體可能是黑猩猩兩條染色體著絲粒融合的產(chǎn)物，并且有臂間多次倒位（圖22-23），其余的染色體都有很強(qiáng)的同源性，表明人類和黑猩猩的親緣關(guān)系較近。人和黑猩猩染色體比較。每一對(duì)的左邊都是人的染色體。圖中C代表黑猩猩的染色體。40ppt課件黑猩猩雖比人類多了2條染色體，但經(jīng)G帶比較發(fā)現(xiàn)人類2號(hào)染色體41ppt課件41ppt課件向人類挑戰(zhàn),早呢！42ppt課件向人類挑戰(zhàn),早呢！42ppt課件第五節(jié)倒位在遺傳研究及植物育種中的應(yīng)用

一、倒位對(duì)交換的抑制作用與果蠅的CIB設(shè)計(jì)

雄果蠅染色體不交換43ppt課件第五節(jié)倒位在遺傳研究及植物育種中的應(yīng)用一、倒位對(duì)交換的二、著絲粒部位的變動(dòng)對(duì)染色體形態(tài)的影響

可以使中著絲染色體通過(guò)臂間倒位而變成近端著絲粒染色體，或者相反。染色體的形態(tài)可以由V形變成J形或由J形變成V形。這對(duì)那些具有類似形態(tài)染色體物種的核型分析是有幫助的。倒位也改變了基因與著絲粒的距離，可以用來(lái)研究著絲粒對(duì)基因交換率的影響。44ppt課件二、著絲粒部位的變動(dòng)對(duì)染色體形態(tài)的影響44ppt課件三、染色體缺失對(duì)配子和合子發(fā)育的影響

45ppt課件三、染色體缺失對(duì)配子和合子發(fā)育的影響45ppt課件四、倒位作為連鎖遺