情緒和記憶的相互作用

摘要情緒與記憶的關系一直是社會認知神經(jīng)科學研究的重要課題。該文簡要介紹了近年來國內外有關情緒和記憶的研究，著重討論了情緒在記憶中的作用、情緒影響記憶的途徑以及參與情緒和記憶交互作用的腦區(qū)；特別強調了情緒喚醒對杏仁核的影響，以及杏仁核與其它內側顳葉結構和前額葉的相互作用。關鍵詞長時記憶，工作記憶，情緒內容，情緒狀態(tài)，杏仁核。在探討情緒和記憶的關系時，常常提出一個關鍵的問題：情緒怎樣影響我們的記憶？什么情緒可能加強我們的記憶？什么情緒通常削弱我們的記憶？當我們考慮到情緒的復雜性時就會發(fā)現(xiàn)這是一些很難回答的問題。首先對這些問題的回答中需要包含兩個截然不同的因素：所要回憶的信息本身所包含的情緒內容以及學習和記憶時的心境（mood），即通常所說的情緒狀態(tài)。另外，在各種情緒理論中，情緒通常被看作包含著兩個垂直的維度：效價和喚醒度。而記憶按照保持信息時間的長短又可分為長時記憶和短時記憶。這樣使得情緒和記憶的關系問題變得越發(fā)復雜。本文嘗試著將近幾年此方面的重要研究結果加以簡單的評述，特別強調了情緒喚醒對杏仁核的影響，以及杏仁核與其它內側顳葉結構和前額葉的相互作用。文章中包含了多種認知神經(jīng)科學的研究方法，如對情緒障礙或缺損病人的研究，神經(jīng)生理學以及神經(jīng)影像學的研究。1情緒和長時記憶關于情緒內容在長時記憶中的作用，有著一些經(jīng)典的觀點。例如，通常我們對有情緒色彩的事比枯燥的事記憶得更加深刻；對愉快的事會比不愉快的事記得更好。在許多采用自我報告方法的研究中，被試都宣稱他們能夠清楚記住情緒事件，并且與無情緒的事件相比，他們能生動地提取情緒事件的各種細節(jié)。最近的研究焦點就被集中在事件的情緒內容是否能影響我們對事件細節(jié)的記憶。Kensinger等人讓被試學習包含中性物體（如氣壓計）和負性物體（如手榴彈）的兩類圖片，圖片的學習時間有三種：250ms、500ms、1000ms。再認時，被試需要判斷圖片是否“相同”、“相似”或“新的”。結果顯示，被試對負性圖片比中性圖片能更加準確地加以判斷，并且當圖片的學習時間足夠長時，情緒內容對記憶的這種幫助就更為明顯。就是說，一旦給予充分的加工時間，負性內容就能明顯地提高對物體細節(jié)記憶的可能性。為了進一步探討效價和喚醒度對記憶的作用，他們還采用fMRI和行為學方法，比較其效價和喚醒度，他們發(fā)現(xiàn)喚醒信息和非喚醒信息（兩者效價相同）對于情緒記憶的增強效應有著截然不同的認知和神經(jīng)基礎。前者依賴于杏仁核一海馬通路，后者依賴于前額皮層一海馬通路，暗示了調控機制的參與。行為學研究也得出，在分心任務中，并存的任務降低了非喚醒詞的記憶增強效應。然而對喚醒詞的記憶增強是自動加工的，即使在編碼資源被第二個任務所轉移的情況下?？雌饋?，記憶是根據(jù)愉快和不愉快、喚醒和非喚醒的情緒內容區(qū)別對待的，但實際上，這個一般規(guī)則會隨著年齡和性別差異發(fā)生改變。Comblain等人調查了年齡在與情緒相關的自傳式記憶中的作用。實驗中，青年人和老年人被要求對正性、中性和負性三種情緒類型的事件各回憶出兩件。之后通過比較不同感覺通道（如視覺、味覺）和情境（如地點、時間）的特征，發(fā)現(xiàn)不論是青年人還是老年人，他們的情緒記憶（不論正性還是負性）都比中性記憶包含了更多的感覺和情境上的細節(jié)。然而，老年人的負性記憶卻聯(lián)系著一個非常高的積極感受。這樣的結果說明在老年人和青年人中，情緒對自傳式記憶的影響是相似的，不同的是老年人傾向于采用一個更加積極的觀點來重新評估負性記憶。心理學的研究已經(jīng)發(fā)現(xiàn)女性比男性能更好地記住情緒事件，fMRI研究為此提供了神經(jīng)解剖學的客觀證據(jù)。Canli等人要求被試評估中性和負性圖片的情緒喚醒度，同時進行fMRI掃描。3周后進行再認測驗。結果情緒喚醒度高的圖片記憶比喚醒度低的好，女性比男性好。觀察功能像發(fā)現(xiàn)，對之后證明是成功記憶的圖片進行編碼時，男性和女性激活了不同的神經(jīng)環(huán)路。男性比女性更多地激活了右半球杏仁核，而女性較男性卻更少地激活了左側杏仁核。當進行情緒喚醒評估和情緒喚醒圖片的后繼記憶時，女性參與的腦結構更多，這可能就是女性的情緒記憶強于男性的神經(jīng)基礎。在探討情緒狀態(tài)對記憶的影響時，情緒障礙特別是抑郁癥的研究是十分必要的，既有助于對情緒障礙本身的了解，又考察了情緒與記憶的腦機制。大量研究顯示情緒障礙與情緒刺激的異常加工有關，并且這種異常加工會易化負性情緒的產(chǎn)生，促進情緒障礙者對抑郁事件的回憶。近年來，研究者廣泛調查了這種異常加工的神經(jīng)機制，發(fā)現(xiàn)抑郁癥病人對負性情緒材料的記憶增強。這被認為是一種與抑郁心境相關的情緒內容識別能力提高的現(xiàn)象，也就是所謂的“期待效應”或“心境一致性效應”。事件相關電位的研究表明，在重度抑郁癥病人的記憶編碼階段，正性詞誘發(fā)的ERP波幅要明顯低于負性詞和中性詞。將刺激材料從情緒詞換成表情面孔后，也得出相似的結果，在記憶的保持階段，正常組對負性面孔表現(xiàn)出明顯降低的慢波，而抑郁組的SW在負性面孔和正性面孔間沒有明顯差異，這說明抑郁癥病人加強了對負性面孔的加工。還有證據(jù)表明，與正常被試相比，抑郁癥病人的情緒記憶相關腦結構（如，杏仁核，前額皮層）表現(xiàn)出對悲傷面孔的神經(jīng)活動增強，高興面孔的神經(jīng)活動減弱。這些結果均提示抑郁癥病人的認知缺陷可能是源于大腦對正性信息加工的減弱，對負性信息加工的增強。2情緒和工作記憶Baddeley和Hitch在模擬短時記憶障礙的實驗基礎上提出了工作記憶的三系統(tǒng)概念，用“工作記憶”替代原來的“短時記憶”概念。Baddeley認為工作記憶是一種系統(tǒng)，它為言語理解、學習和推理等復雜任務提供臨時的儲存空間和加工時所必需的信息。根據(jù)Baddeley的工作記憶的認知結構模型，至少存在兩種類型的工作記憶系統(tǒng)一一詞語工作記憶和空間工作記憶，分別負責處理詞語和空間信息，二者是雙分離的。情緒和工作記憶的研究主要集中在情緒狀態(tài)上，典型的研究方法是，先誘導被試進入正性或負性情緒狀態(tài)，然后再完成工作記憶任務。但由于對正常人負性情緒的研究有助于揭示焦慮和抑郁等心理疾病的機理，于是現(xiàn)有的研究主要集中在負性情緒對工作記憶的影響上。90年代初，Eysenck和Calvo提出的過程效能理論是解釋焦慮等負性情緒怎樣影響認知過程的重要理論。他們通過大量的實驗證明焦慮對認知的影響是工作記憶受損引起的。這一結論可以簡單解釋為，焦慮被試會過多關注自己的強制思想、擔憂和負面認知等焦慮反應。這種與當前任務無關的反應會分散個體的注意力，從而消耗有限的工作記憶資源，導致要么降低正確率，要么增加反應時間。以這些假說為基礎的研究發(fā)現(xiàn)，誘導的負性情緒對正常人的詞語工作記憶和空間工作記憶的影響是不一樣的。Lavric等人通過威脅誘導焦慮，并對詞語和空間工作記憶任務的難度加以匹配，結果發(fā)現(xiàn)誘導的焦慮僅僅損傷了空間n-back任務的表現(xiàn)，并未影響到詞語任務，可見負性情緒選擇性地影響了空間工作記憶。但是，導致這種選擇性影響的機制還不清楚。Shackman假設情緒和記憶的沖突可能是因為皮層的功能重疊，如負性情緒和空間工作記憶都存在右半球優(yōu)勢，故而產(chǎn)生相互影響。Lavric則認為沖突也可能不是針對皮層的區(qū)域競爭，而是對某種認知資源的競爭，如注意資源。負性情緒占用了大量的注意資源，而這種注意資源在空間工作記憶中發(fā)揮著重要的作用，因此空間工作記憶功能受損。ERP的研究為此提供了一些的神經(jīng)生理學證據(jù)。Li等人在一個延遲樣本匹配任務中，使用圖片誘導正常大學生的負性情緒，對工作記憶保持階段的ERP加以分析。結果發(fā)現(xiàn)頭皮前部的晚期正成分只在空間任務中受到負性情緒的影響，平均波幅顯著降低；在詞語任務中，則不受情緒的影響。這說明負性情緒選擇性地影響了空間工作記憶的保持功能。另外，這種對空間工作記憶的影響從刺激消失后200ms就已出現(xiàn)。P200成分被認為與早期注意資源分配有關，因此負性情緒對空間工作記憶的影響可能是由于負性情緒限制了空間工作記憶中所需的注意資源造成的。對抑郁癥病人的研究結果也支持這種選擇性影響。Weiland-Fiedler等人發(fā)現(xiàn)抑郁癥病人完全康復后仍存在認知缺陷，主要體現(xiàn)在空間工作記憶上，被解釋為由于抑郁癥主要造成右半球的損傷，因此與右半球相關的空間工作記憶更多的受到影響。但也有詞語和空間工作記憶功能均減退的報道。這種差異可能和被試的選擇有關，前者考察的是康復后的重度抑郁癥病人，而后者考察的是治療期的躁郁癥病人。3參與情緒和記憶相互作用的腦結構探討情緒和記憶相互作用腦機制的研究主要集中在位于內側顳葉的2個記憶系統(tǒng)：杏仁核和海馬。杏仁核是情緒記憶最重要的腦結構，被認為是整個情緒記憶神經(jīng)網(wǎng)絡的核心。經(jīng)典的觀點認為杏仁核主要在情緒記憶的編碼和編碼后階段發(fā)揮作用，當情緒事件發(fā)生時，編碼階段創(chuàng)造了最初的記憶表征;事件結束后，鞏固階段繼續(xù)影響著記憶表征，直到鞏固階段結束前，情緒對記憶的影響一直是隨著時間的延長而增強的。杏仁核對情緒記憶編碼的影響是通過對情緒刺激的注意增強來實現(xiàn)的，增多的注意資源使得情緒刺激更好地獲得記憶表征。神經(jīng)影像學研究顯示在加工情緒相關的面孔，特別是帶有恐懼表情的面孔時，杏仁核會明顯激活，這被認為與對情緒刺激的注意增強有關。新近，Amaral等人發(fā)現(xiàn)杏仁核和感覺皮層區(qū)有著相應的聯(lián)系。在對恐懼面孔進行反應時，杏仁核表現(xiàn)出的活動非常類似于視覺皮層的活動，這為杏仁核影響注意提供了確切的證據(jù)。杏仁核能對環(huán)境中快速變化的情緒刺激進行自動加工，在刺激加工的早期獲得情緒信息，然后通過反饋來加強情緒事件的知覺編碼，進而影響了對情緒刺激的注意加工。記憶的編碼后加工，即記憶鞏固，主要是在海馬中完成的。海馬對情境記憶是必不可少的，在這里它控制了被人類稱作“記憶”的東西，就是說按“意愿”去回憶事件。最初杏仁核和海馬被認為是歸屬于兩個獨立的記憶系統(tǒng)，有著其特定的功能。然而在情緒狀態(tài)下，兩個系統(tǒng)進行著精細且重要的交互作用。情緒喚醒誘發(fā)了應激激素的釋放，應激激素激活了杏仁核的腎上腺素受體，這些受體的活動操控了激素對海馬鞏固效應的影響。Nature報告了一個著名的神經(jīng)遞質調控研究，發(fā)現(xiàn)對正常人注射B一腎上腺受體阻斷劑，會削弱情境記憶中情緒信息的編碼和保持，這種結果就和直接損傷杏仁核是一樣的?？梢?，杏仁核能夠調節(jié)海馬依存性記憶的保存，而當情緒刺激發(fā)生時海馬又能對事件的情緒色彩形成心境表征進而影響杏仁核的反應。盡管海馬和杏仁核是兩個獨立的記憶系統(tǒng)，但是當情緒遭遇記憶時，他們便協(xié)同工作。并不是只有內側顳葉系統(tǒng)被卷入這個復雜的交互作用當中，部分前額皮層也參與了情緒記憶。Sergerie等人使用fMRI來研究不同表情（愉快、中性、恐懼）面孔的編碼對PFC活動的影響。結果顯示右側PFC的激活提示對面孔的記憶，與表情無關；而左側PFC的激活卻與表情面孔的成功編碼有關。這再一次證明了右背外側前額皮層在非語言材料的成功編碼中的作用，而左背外側前額皮層是情緒與記憶整合的地方。在另一項研究中，已知在負性情緒中左側額葉皮層眶回活動增強，而這種增強與對正性情緒信息的記憶減弱有關。于是Schutter和vanHonk假設如果抑制了LOFC，那么正性情緒的記憶就應該增強。他們采用了重復經(jīng)磁顱刺激來抑制LOFC的活動，結果發(fā)現(xiàn)rTMS實驗組對高興面孔的記憶明顯高于控制組，證實了他們的假設：LOFC確實在正性情緒記憶中發(fā)揮著作用。另外，在這個杏仁核為基礎的恐懼記憶網(wǎng)絡中，小腦也發(fā)揮著作用。起初的證據(jù)來自于動物實驗，Sacchetti等在小鼠恐懼記憶的鞏固階段，對小鼠的小腦中介核和小腦蚓進行河豚毒素注射，使其失活，于是此類小鼠的恐懼記憶形成時間和恐懼條件反射建立時間都大大延長。進一步研究發(fā)現(xiàn)在記憶鞏固階段，小鼠小腦的蒲肯野細胞和平行纖維間的突觸效應增強。Sakai等通過PET對恐懼癥病人的研究得到了第一個人類神經(jīng)解剖學的證據(jù)，他們發(fā)現(xiàn)恐懼癥病人與正常人相比，除了杏仁核、海馬、丘腦以外，小腦的葡萄糖攝取水平也顯著升高。4小結與展望盡管我們對情緒和記憶相互作用的許多細節(jié)還很模糊，但我們對此的認識正在不斷深入。杏仁核是情緒學習和記憶的重要腦結構，情緒對記憶影響的兩種方式都是在杏仁核上完成的：一是通過應激激素，當情緒喚醒時皮質醇等激素釋放，作用于杏仁核；二是直接通過杏仁核和其他腦結構的聯(lián)系，來改變這些腦結構的活動，特別是海馬和前額皮層。以往的研究認為情緒和記憶的相互作用只是發(fā)生在信息的編碼和記憶鞏固階段，但是