瀕危瀕危動物海南坡鹿種群生活史分析

瀕危瀕危動物海南坡鹿種群生活史分析

通過研究動物數(shù)量（或動物大?。┑淖兓?guī)律，制定了動物飼料的生態(tài)、野生動物管理和生物學保護的主要任務之一。研究哺乳類生活史,有利于分析、預測其種群動態(tài)(HarrisandMetzgar,1993)。然而,由于獸類生活史錯綜復雜,種群水平的保護生物學研究長期以來集中于個體和行為方面,關于哺乳動物種群生活史的研究相對較少,而有關其生活史特征與種群動態(tài)關系的研究則幾乎為空白(夏武平和胡錦矗,1989;魏輔文等,1989;PurvisandHarvey,1995;胡錦矗,2000;Charnov,2001;聶海燕等,2007)。海南坡鹿(Cervuseldihainanus)是澤鹿(CervuseldiM’Clelland,1842)的四個亞種之一,僅分布于我國的海南島(Decoux,1993;Zengetal.,2005),是國家I級重點保護的珍稀、瀕危野生動物(汪松,1998)。有關海南坡鹿形態(tài)、分類、生態(tài)、行為等的研究已有大量報道(宋延齡和李善元,1990,1991,1992,1993,1995;袁喜才等,1988,1992;李治深和周圻,1995;宋延齡,1997;曾治高等,2001;SongandZeng,2003;Zhangetal.,2005),然而,關于其生活史特征以及種群動態(tài)預測的研究尚未見報道。本項研究旨在通過野外觀察、記錄和分析邦溪自然保護區(qū)海南坡鹿種群的重要生活史特征,探討該種群數(shù)量的增長規(guī)律,并通過Leslie矩陣預測種群發(fā)展趨勢,為科學管理邦溪自然保護區(qū)坡鹿種群提供理論依據(jù)。1保護區(qū)內(nèi)植被類型及分布特點本項研究在海南省邦溪國家級自然保護區(qū)進行。保護區(qū)地處海南省白沙縣西北,北緯19°24′,東經(jīng)109°13′,海拔100～170m,總面積為3.2km2,屬熱帶低平丘陵區(qū)域,地勢略有起伏。為了防止人為干擾與盜獵現(xiàn)象發(fā)生,整個保護區(qū)周邊均設置有人工圍欄。自然保護區(qū)內(nèi)植被比較豐富,有維管束植物101科,284屬,374種(包括亞種、變種、變型),其中,坡鹿可以采食的有200種以上,主要采食種類有70～80種(袁喜才等,1990)。植被總體上屬于稀樹草原類型,主要由熱帶草地、稀樹灌叢林、落葉季雨林、常綠季雨林等4個類型構成,歷史上是海南坡鹿的自然棲息地(Zengetal.,2005)。保護區(qū)內(nèi)坡鹿種群以其自然棲息地上生長的植物為食,沒有另外附加食物。因此,邦溪自然保護區(qū)的坡鹿種群是在野外圍欄、無捕食者的半自然環(huán)境下生長、發(fā)育和繁殖。1.1坡鹿種病毒屬海南坡鹿為分布于亞洲熱帶地區(qū)的鹿科動物,是海南島特有坡鹿亞種。1990～1993年間,從大田國家級自然保護區(qū)引入18只坡鹿亞成體(10♀,8♂),作為邦溪自然保護區(qū)坡鹿種群的建立者(袁喜才等,1995)。1.2統(tǒng)計參數(shù)1.2.1種族密度統(tǒng)計以總數(shù)量調(diào)查法(孫儒泳,2001)測定種群密度。1.2.2年繁殖率調(diào)查在繁殖季節(jié),記錄妊娠個體的初次產(chǎn)仔年齡、產(chǎn)仔時間、幼仔性別、胎仔數(shù)、雌性胎仔數(shù)、胎次/年、新生幼仔體重等,并依據(jù)以上數(shù)據(jù)估計年繁殖率。1.2.3動態(tài)生命表的建立依據(jù)慣例,坡鹿個體年齡以歲為單位,每公歷年1月至12月為1年,每經(jīng)過1公歷年年齡長1歲,比如1992年1月至12月出生的坡鹿,年齡為0歲,1993年1月至12月其年齡為1歲,依此類推。生命表參數(shù)均基于雌性數(shù)據(jù)。由于坡鹿初始種群數(shù)量很低,單獨依據(jù)每年統(tǒng)計的雌體數(shù)、產(chǎn)雌數(shù),不足以估計各年齡段存活率與繁殖率,并且,1990～2000年,邦溪保護區(qū)的植被、氣候等環(huán)境條件相對恒定,因此,將這段時間各年齡段的數(shù)據(jù)分別合并,建立種群動態(tài)生命表。生命表中各參數(shù)計算方法如下:1)特定年齡存活率sx=nx+1/nx,其中,nx為x歲開始時的存活個體總數(shù),由直接計數(shù)獲得;2)特定年齡死亡數(shù)dx=nx+1-nx;3)特定年齡死亡率qx=1-sx;4)特定年齡繁殖率fx*=mx·sx,其中,mx為x歲雌體所產(chǎn)雌性幼體數(shù),由直接計數(shù)獲得,x≥0。由于邦溪保護區(qū)坡鹿初始種群僅18只,1992～2001的10年之中,每年各年齡級雌性個體總數(shù)及所繁殖幼體總數(shù)均極低,又由于這10年中保護區(qū)的植被狀況、氣候條件等外界條件均相當恒定,因此,將同年齡級觀察數(shù)據(jù)逐年相加,計算種群繁殖率fx;5)特定年齡生命期望值ex=∫x∞lxdx/lx,其中,lx=nx/n0.1.2.4數(shù)量變化及射影矩陣以2001年種群雌性年齡結(jié)構為初始向量N0,依據(jù)Leslie(1945)矩陣模型,預測種群自2002年起年齡結(jié)構及數(shù)量變化趨勢:Nt+1=M·Nt=M(t+1)·N0(Ⅰ)其中Μ={f0f1f2?fk-1fks000?000s10?0000s2?00??????000?sk-10}(Ⅱ)Nt為第t年種群中雌性個體數(shù)量。射影矩陣(PopulationProjectionMatrix)M各參量與生命表中一致。第t年種群數(shù)量Qt=(1+α)Nt,其中α為性比。1.2.5個體周限增長率種群周限增長率λ=Nt+1/Nt=er。2結(jié)果2.1群體生命表依據(jù)各年齡段繁殖率和存活率數(shù)據(jù)編制成坡鹿種群動態(tài)生命表(表1)。2.2動態(tài)預測曲線統(tǒng)計結(jié)果,2001年種群雌性年齡結(jié)構,即初始向量N0=(6,7,9,6,4,4,4,1,1,2,2)′。將表1中各參數(shù)值代入射影矩陣M矩陣中,得下式:Μ={000.2670.3340.4830.4790.4450.4170.3750.2860.20.9180.8670.7440.7930.7830.6670.6670.8750.7140.40}上式中,除矩陣第一行及次對角線外,其余元素均為0。將矩陣M與向量N0代入(I)式,計算得到2002年以后逐年的種群數(shù)量,繪制成種群動態(tài)預測曲線(圖1),即如果影響出生率與死亡率的外界條件不變,坡鹿種群將逐年增長,其增長趨勢如圖1。通過矩陣計算可知,種群周限增長率λ≈1.011;種群內(nèi)稟增長率r≈0.012;種群世代增長率R0≈1.06;世代長度T≈5.12年。2.3生活史特征2.3.1雄鹿的生育期觀察到的坡鹿最長壽命為雌性,17歲。平均壽命4.6歲,雌性平均壽命略高于雄性,分別為雌性4.7歲,雄性4.4歲(表2)。雌性坡鹿依據(jù)其初次參加繁殖的年齡推斷性成熟年齡。雌鹿初次產(chǎn)仔的平均年齡約為24月(表3),減去其平均孕期8個月(SongandZeng,2003),因而雌鹿的性成熟年齡約為16月。一年一胎,胎子數(shù)為1。根據(jù)對邦溪自然保護區(qū)圍欄種群的觀察結(jié)果,母鹿產(chǎn)仔至10歲,因此其繁殖期長8.5年,即最長繁殖壽命達8.5歲。尚未找到適當方法準確判斷雄鹿的性成熟年齡。由于坡鹿種群存在等級繁殖制度,一般剛剛性成熟的雄鹿沒有機會參加交配,因而難于依據(jù)其繁殖行為準確推斷性成熟年齡。雄鹿需要3歲以后才能獲得繁殖的機會,7歲之后繁殖機會逐漸減少,因此,雄性的繁殖壽命約4歲左右,僅為雌性的一半。2.3.2年齡結(jié)構與性別素質(zhì)坡鹿種群年齡結(jié)構基本呈金字塔型(圖2),因此,該種群為增長種群。雄性新生幼仔數(shù)量大于雌性,性比為1.33∶1(表4)。2.3.3不同季節(jié)、不同夏季、不同年份、不同性別產(chǎn)仔情況1992～2002年共記錄海南坡鹿產(chǎn)仔次數(shù)109次,其中,秋季(9～11月)產(chǎn)仔97次,占89%,冬季(12月至翌年2月)產(chǎn)仔11次,占10%,春季(3～5月)無產(chǎn)仔現(xiàn)象發(fā)生,夏季(6～8月)僅8月底產(chǎn)仔一次(圖3)。3討論3.1坡鹿的繁殖年齡和繁殖時代坡鹿種群在野外圍欄、無捕食者的半自然、較理想的環(huán)境下生長、發(fā)育和繁殖,除6歲與7歲兩個年齡組以外,各年齡段雄性存活率高于雌性,然而,總體而言,兩性別間存活率差別不明顯。幼體(0～2歲)死亡數(shù)雌性高于雄性,壯年成體(3～8歲)死亡數(shù)雄性高于雌性,老體(9歲～)死亡數(shù)兩性幾乎相等(表1)。這反映了雌性幼體受到較強的自然選擇作用,體弱個體被淘汰;壯年雄體較高的死亡個體數(shù)量反映了雄性坡鹿為繁殖付出的代價,與繁殖期坡鹿行為的研究結(jié)果一致(曾治高等,2001)。曾治高等(2001)發(fā)現(xiàn),繁殖期坡鹿的蹭角、泥浴、吼叫及爭斗等耗能行為顯著高于非繁殖期。邦溪自然保護區(qū)曾經(jīng)發(fā)生過一次極端的事例,在1997年的坡鹿繁殖期,實驗人員親眼觀察到圍欄中3只繁殖期雄體共同攻擊另一雄體而導致其死亡。3.2過渡時期對產(chǎn)仔的適應Clutton-Brock等(1982)和Coulson等(2003)對馬鹿(Cervuselaphus)、Price等(1988)對鳥類繁殖季節(jié)的研究結(jié)果均表明,在定向選擇的壓力下,產(chǎn)仔時間是可遺傳的適應特征,產(chǎn)仔時間顯著影響幼仔第一年的存活率。邦溪海南坡鹿種群多數(shù)成年雌體(89%)產(chǎn)仔時間為秋季(9～11月),少數(shù)個體(10%)冬季(12月至翌年2月)產(chǎn)仔,春、夏兩季(6～8月)不產(chǎn)仔(圖3),這是坡鹿長期適應海南島獨特的熱帶環(huán)境選擇壓力的結(jié)果。海南島春末夏初為旱季,食物缺乏,不利于幼仔發(fā)育。而秋冬季節(jié)是雨季,正是草木繁榮的時期,食物充足,母鹿身強體壯,有利于哺育幼仔,提高幼仔存活率。3.3邦溪坡鹿種群穩(wěn)定性邦溪保護區(qū)坡鹿種群為增長種群(圖1,2),種群周限增長率最后穩(wěn)定在λ≈1.