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植物次生代謝的作用一、 植物次生代謝物對非生物因素的防御作用植物對非生物因素的防御主要表現(xiàn)在對環(huán)境脅迫或逆境的適應(yīng)。在自然環(huán)境條件下,高溫、低溫、干旱、高鹽等物理環(huán)境都有可能對植物造成傷害。在一定程度上,植物對環(huán)境脅迫可以做出反應(yīng),次生代謝及其產(chǎn)物是其生化反應(yīng)基礎(chǔ)。近年來研究表明,高溫、干旱、低溫、高鹽營養(yǎng)等物理環(huán)境,可以誘導(dǎo)植物細(xì)胞產(chǎn)生逆境蛋白,如高溫誘導(dǎo)的熱激蛋白(HSP),低溫誘導(dǎo)的冷響應(yīng)蛋白(CRP),低溫、夕卜源脫落酸(ABA)及水分脅迫誘導(dǎo)的胚胎發(fā)育晚期豐富蛋白(LEA),干旱和高鹽誘導(dǎo)的滲調(diào)蛋白(Osmotin)等,這些蛋白可以直接參與到細(xì)胞內(nèi)的各種生化反應(yīng)或通過改變某些酶的活性而增強(qiáng)植物的抗逆境能力。如耐霜植物在低溫下細(xì)胞液中糖類積累增加,在梔子、蘋果、山梨、石榴中發(fā)現(xiàn)有多元醇如甘油、山梨醇、甘露醇等的積累;糖類和多元醇的增多可減少液泡中疝形成,增加體內(nèi)不飽和脂肪酸的含量,增強(qiáng)細(xì)胞膜液化程度,提高細(xì)胞膜抗寒能力。鹽生植物袖菜堿和脯氨酸大量積累等變化都可能與一系列保護(hù)性生化反應(yīng)有關(guān),匾氨酸含量增加,有利于貯存氨,減少氨的毒害。鹽生植物體內(nèi)游離氨基酸和生物堿的生成,可能與減少氨毒害有關(guān)。二、 植物次生代謝物對生物因素的防御作用對種內(nèi)和種間植物的防御作用(化感作用)植物間的化感作用是近年來頗受重視的研究領(lǐng)域,它主要是指植物產(chǎn)生并向環(huán)境釋放次生代謝產(chǎn)物從而影響周圍植物生長和發(fā)育的過程。化感作用包括促進(jìn)和抑制兩個(gè)方面,在范圍上包括種群內(nèi)部和物種間的相互作用。植物彼此間相互作用的劇烈程度不亞于植物與昆蟲間的相互作用。但這些相互作用一般是非專一性的。植物的次生代謝物質(zhì)在地面上是從樹葉、樹枝等部位釋放到環(huán)境中,在地下則是通過根的作用釋放到環(huán)境中。這些化合物抑制其他植物的發(fā)芽或生長以減低其他植物的競爭能力,這就是異株克生現(xiàn)象。對植食性昆蟲的防御作用植物次生代謝物可以影響許多昆蟲的行為。首先,次生代謝物的揮發(fā)性可作為誘導(dǎo)植食性昆蟲尋找食物、產(chǎn)卵的信號物質(zhì)。其次,可以作為防御物質(zhì),存在于許多植物中,對昆蟲具有驅(qū)避、拒食、胃毒、觸殺、生長發(fā)育抑制等生理活性。第三,揮發(fā)性次生代謝物可以作為植食性昆蟲天敵識別寄主的信號,為植食性昆蟲天敵搜尋獵物提供信息,從而達(dá)到間接防御的目的。由此可以看出,次生代謝產(chǎn)物在植物植食性昆蟲昆蟲天敵三級營養(yǎng)關(guān)系中起著重要的作用,它是三者之間進(jìn)行交流的信使,在三者的協(xié)同進(jìn)化中起重要作用。對大型草食性動物采食量的防御作用對動物或人類的采食,植物往往通過超補(bǔ)償反應(yīng)以彌補(bǔ)采食造成的營養(yǎng)和生殖損失。在防御上,可造成鉤、刺等物理屏障。但由于動物能抗御植物的物理防御,因此植物對采食量有效的防衛(wèi)是植物利用次生代謝產(chǎn)物進(jìn)行的化學(xué)防御。其防御的機(jī)制主要有3種,一是次生物,質(zhì)決定植物可食部分的適口性,使動物拒食,如由生物堿、皂角苷、類三萜、類黃酮等化合物形成的苦味對動物有拒斥作用,使動物不以味苦的植物為食。二是利用氰類及生物堿等有毒物質(zhì)進(jìn)行質(zhì)量防御。由于這類物質(zhì)易被吸收,在劑量很低時(shí)就對動物產(chǎn)生有效的生理影響,從而達(dá)到防御目的。三是利用酚類和萜類化合物抑制動物消化,限制覓食。對病原微生物的防御作用植物的揮發(fā)性次生代謝物對微生物具有殺滅或抑制作用。當(dāng)植物受到真菌、病毒、細(xì)菌等病原微生物的誘導(dǎo)后可以產(chǎn)生抗病菌能力,其生化機(jī)理是植物產(chǎn)生的次生物質(zhì)構(gòu)成植保素或抑菌物質(zhì)參與了免疫反應(yīng)。植保素是植物受到感染后誘導(dǎo)產(chǎn)生的一些酚類、類萜及含N有機(jī)化合物的總稱,如苯甲醋、紅花醇、綠原酸、蠶豆素、菜豆素等,這些物質(zhì)能夠提高植物的抗病能力,增強(qiáng)免疫能力。而在植物體內(nèi)非誘導(dǎo)的次生代謝物可以作為預(yù)先形成的抑菌物質(zhì)暫時(shí)貯存在一定的組織中,當(dāng)植物受到病原體的誘導(dǎo)后轉(zhuǎn)變?yōu)橹脖K?、木質(zhì)素等產(chǎn)生免疫反應(yīng)。三、植物次生代謝的生理作用近年來研究發(fā)現(xiàn),其實(shí)在所有旺盛生長的細(xì)胞中都發(fā)生著次生代謝物的不斷合成和轉(zhuǎn)化。植物次生代謝在其生命活動中起著重要作用。如吲噪乙酸、赤霉素等直接參與生命活動的調(diào)節(jié);木質(zhì)素為植物細(xì)胞壁的重要組成成分,纖維素、木質(zhì)素、幾丁質(zhì)等對維持生物個(gè)體的形態(tài)必不可少;花青素是一類廣泛地存在于植物中的水溶性天然色素,在植物的生殖器官如花瓣、種子和果實(shí)中呈現(xiàn)不同的顏色;葉綠素、類胡蘿卜素等作為光合色素參與植物光合作用過程等:有些次生代謝物如水楊酸和茉莉酸,還作為信號分子參與植物的生理活動。植物體內(nèi)合成的維生素C在植物抗氧化和自由基清除、光合作用和光保護(hù)、細(xì)胞生長和分裂以及一些重要次生代謝物和乙烯的合成等方面具有非常重要的生理功能。許多物種的生存已離不開這些天然產(chǎn)物。特別值得一提的是葉綠素。葉綠素是含鎂的四吡咯衍生物,是由原卟琳IX通過生物合成(次生代謝)形成的。如果說植物葉子是制造營養(yǎng)物質(zhì)(光合作用)的〃化工廠”,那么葉綠素就是這個(gè)化工廠最重要的〃原動力中心”。因?yàn)槿~綠素具有吸收光能的特性,通過電子傳遞把吸收的能量匯集到作用中心。沒有這個(gè)能量,〃化工廠”就缺少原動力,因此,葉綠素是植物新陳代謝的原動力中心。四、植物次生代謝物是重要的工業(yè)原料天然橡膠是三葉橡膠樹和杜仲樹產(chǎn)生的次生代謝物,均為聚異戊二烯類化合物,前者是順式一聚異戊二烯,后者是反式一聚異戊二烯,是由甲羥戊酸途徑產(chǎn)生的次生代謝物,是合成橡膠不可比擬的一種世界性工業(yè)原料和重要的戰(zhàn)略物資;漆樹上產(chǎn)生的次生代謝物(漆酚),是酚類化合物、生漆工業(yè)原料的重要成分。還有許多植物次生代謝物是香料、色素、調(diào)味品、化妝品等重要的工業(yè)原料,這里不再一一贅述(表1)。表一1工甘上重要的植物沒生代謝產(chǎn)物種類次生代謝產(chǎn)物醫(yī)藥①生物1碗.②笛類①卡烯內(nèi)酯阿瑪遍、阿托品、小粟碗、可待因、利仙平、長春花堿.長春花新贏要贛皂吾配基毛地黃皂甘配基〔舞購用口)、地曷¥以演乂心)食品添加劑甜味劑苦味劑.③色素卡哈菠把(茹叩3南北)、,理蛋|三'thaumanii)11—1.■1—1■■...■...■...'...V-V..J./ 111KA."..虹…=1奎亍藏紅花化妝品①包素也香精紫單寧、花苗素昔:betal3n_玫瑰油、茉莉油、重志草油農(nóng)業(yè)化學(xué)精細(xì)化學(xué)五、植物次*i?Ar4-i"ttacH i - Fm亡+擊+『 1-t--、生弋謝物是人類健康的傳統(tǒng)約物在原始時(shí)代,我們的祖先實(shí)際上已開始應(yīng)用植物次生代謝物來防治疾病了,雖然很長時(shí)期不知道其藥用成分和藥理作用,但卻逐漸形成了一套應(yīng)用傳統(tǒng)藥物的經(jīng)驗(yàn)和理論,以至于現(xiàn)在形成了以植物為原料進(jìn)行工業(yè)化生產(chǎn)藥物,即從植物中提取、分離植物次生代謝物來防治疾病,這是人類利用植物藥的又一次飛躍。2012年,以“植物次生代謝與人類營養(yǎng)和健康”為主題的東方科技論壇在上海舉行。對人類而言,次生代謝產(chǎn)物是一個(gè)天然寶庫。許多次生代謝物具有藥用價(jià)值或者促進(jìn)人體健康的功能,有些代謝物則是人體必需的營養(yǎng)成分,如維生素及其前體。另一方面,植物中也存在一些危害人體健康或者影響人體吸收利用營養(yǎng)的抗?fàn)I養(yǎng)因子,例如棉酚、硫甙、葡萄糖苷、某些細(xì)胞壁成分等。因此,植物次生代謝產(chǎn)物與人類健康密切相關(guān)。以貧血為例,近年來,我國居民貧血患病率平均約為15%。貧血要補(bǔ)鐵,但補(bǔ)鐵未必要吃含鐵的保健品。一些看上去不含鐵的植物,對提高人體鐵元素含量也十分有效。植物中存在的活性成分對調(diào)節(jié)微量元素吸收與代謝有著神奇的作用,并有著無機(jī)元素?zé)o可比擬的優(yōu)勢。中國有豐富的植物資源,而中藥更是祖先留下的瑰寶,中藥中大多都是植物次生代謝物起到重要的藥效作用。例如

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