天山常綠闊葉林優(yōu)勢種群結(jié)構(gòu)分析

天山常綠闊葉林優(yōu)勢種群結(jié)構(gòu)分析

森林面積的空間結(jié)構(gòu)決定了樹木之間的競爭優(yōu)勢及其空間生態(tài)位，對森林面積的生長、發(fā)育和穩(wěn)定性有重大影響。因此,林分空間結(jié)構(gòu)分析已成為目前國際上天然林經(jīng)營模擬技術(shù)的主要研究內(nèi)容。混交度是Gadow等提出用來說明林分不同樹種之間相互隔離程度的指數(shù),可以用于表示樹種相互隔離程度的林分空間結(jié)構(gòu)。由于傳統(tǒng)混交度僅以目標樹與最鄰近木之間的樹種異同為基礎(chǔ),并不考慮最鄰近木之間的樹種差異,不能完全反映樹種的空間隔離程度,湯孟平等提出了樹種多樣性混交度。常綠闊葉林是我國亞熱帶地區(qū)最復(fù)雜、生產(chǎn)力最高、生物多樣性最豐富的地帶性植被類型之一,能保持森林生態(tài)系統(tǒng)的平衡和相對穩(wěn)定,對保護環(huán)境、維持全球性碳循環(huán)的平衡和人類的持續(xù)發(fā)展等都具有極重要的作用。對常綠闊葉林的研究是維護亞熱帶地區(qū)生物多樣性和構(gòu)建穩(wěn)定森林結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)工作和生態(tài)學研究的熱點之一。本文旨在通過分析浙江天目山國家級自然保護區(qū)內(nèi)的常綠闊葉林混交度,深入研究亞熱帶常綠闊葉林的發(fā)展動態(tài)及其結(jié)構(gòu),為相對穩(wěn)定的常綠闊葉林人工恢復(fù)和重建提供樹種選擇的理論和實踐依據(jù)。1氣候變化及植被分布浙江天目山國家級自然保護區(qū)位于浙江省西北部臨安市境內(nèi)的西天目山,距省會杭州94km,地理坐標為30°18′30″～30°24′55″N,119°23′47″～119°28′27″E。年平均氣溫為14.8～8.8℃;大于或等于10℃積溫為2500～5100℃;年降水量為1390～1870mm,相對濕度76%～81%。自然保護區(qū)受海洋暖濕氣候影響較深,具有中亞熱帶向北亞熱帶過渡特征,森林植被十分茂盛。由于區(qū)內(nèi)地勢較為陡峭,海拔上升快,氣候差異大,植被的分布有著明顯的垂直界限,自山麓到山頂垂直帶譜為:海拔850m以下為常綠闊葉林;870～1100m為常綠落葉闊葉混交林;1100～1380m為落葉闊葉林;1380～1506m為落葉矮林。其中,常綠闊葉林是自然保護區(qū)內(nèi)重點保護植被類型。2學習方法2.1調(diào)查單元劃分選擇保存較完好的常綠闊葉林設(shè)置樣地,樣地大小100m×100m。用相鄰格子調(diào)查方法,把樣地劃分為100個10m×10m的調(diào)查單元(圖1)。在每個調(diào)查單元內(nèi),對胸徑大于或等于5cm的木本植物進行每木調(diào)查,記錄樹木種類,測定每株樹木的胸徑、樹高、活枝下高、冠幅等因子,采用激光對中全站儀(徠卡TCR702Xrange)測定每株樹木坐標(x,y,z)。2.2數(shù)據(jù)分析的方法2.2.1不同群落優(yōu)勢種的理想配比優(yōu)勢樹種按優(yōu)勢度分析法確定。其方法是首先計算群落喬木層每個樹種的相對胸高斷面積,并作為優(yōu)勢度,按優(yōu)勢度從大到小排序。然后,通過下式確定優(yōu)勢樹種數(shù):d=1Ν[∑i∈Τ(xi-x)2+∑j∈Ux2j]d=1N[∑i∈T(xi?x)2+∑j∈Ux2j]。(1)式中:xi為排序在前的上位種T的相對胸高斷面積;x為優(yōu)勢樹種所占的理想百分比;xj為上位種以外的剩余種U的相對胸高斷面積;N為總種數(shù)。如果群落只有1個優(yōu)勢樹種,則優(yōu)勢樹種的理想百分比為100%;如果有2個優(yōu)勢樹種,則它們的理想百分比為50%;如果有3個優(yōu)勢樹種,則理想百分比為33.3%,依次類推,分別計算d值。當d為最小值時的上位種數(shù)為群落喬木層優(yōu)勢樹種數(shù)。2.2.2林分混交度計算混交度是Gadow等提出用來說明林分不同樹種之間相互隔離的程度的指數(shù)?；旖欢鹊墓綖?Μi=1nn∑j=1vijMi=1n∑j=1nvij。(2)式中:Mi為第i株目標樹的混交度;n為第i株目標樹周圍所選中的最鄰近木株數(shù)。vij=1,表示目標樹i與第j株最鄰近木樹種不相同,vij=0,表示目標樹i與第j株最鄰近木樹種相同;Mi取值為,Mi=0,表示目標樹i與相鄰的n株林木屬同一樹種,Mi=1,表示目標樹i與相鄰的n株林木為不同樹種。樣地所代表林分的混交度用單株樹混交度的均值來表示:ˉΜ=1ΝΝ∑i=1ΜiMˉˉˉˉ=1N∑i=1NMi。(3)式中:N為樣地內(nèi)林木總株數(shù);Mi為第i株樹木的混交度。林分混交度取值為,取值為0表示零度混交,如純林;取值為1表示極強度混交。湯孟平等提出的樹種多樣性混交度,是對傳統(tǒng)混交度的進一步完善和補充。樹種多樣性混交度是指目標樹與最鄰近木之間,以及最鄰近木相互之間的樹種空間隔離程度。樹種多樣性混交度定義為:Μ′i=nin2n∑j=1Vij。(4)式中:M′i為林木i處的樹種多樣性點混交度;ni為目標樹i的n株最鄰近木中不同樹種個數(shù);n為最鄰近木株數(shù);Vij取值為,Vij=1,表示目標樹i與第j株最鄰近木屬不同樹種,Vij=0,表示目標樹i與第j株最鄰近木是相同樹種。林分樹種多樣性混交度計算公式與式(3)相同,這里不再列出。根據(jù)式(4)和式(3)可知,樹種多樣性混交度的取值范圍為?；輨傆鹊难芯勘砻?n=4能明顯地表達出混交度的林學意義。本文采用n=4的樹種多樣性混交度并進行計算研究(以下混交度均指樹種多樣性混交度)。2.3樣地邊緣校正為排除樣地界外樹木的影響,樣地內(nèi)靠近邊界的樹木作為目標樹時,需要進行樣地邊緣校正。本文采用8鄰域樣地進行邊緣校正,即分別在原樣地的上、下、左、右、左上、左下、右上、右下8個方向復(fù)制原樣地,形成由9個相同樣地組成的大樣地(圖2),再計算原樣地的林分混交度。這樣每棵目標樹都有一個相對完整的影響范圍,減少理論混交度與實際混交度之間的偏差,消除邊緣影響。3結(jié)果與分析3.1森林群落優(yōu)勢樹種根據(jù)調(diào)查結(jié)果進行統(tǒng)計,樣地內(nèi)胸徑5cm以上的喬木共計1603株,72個種。計算群落喬木層各樹種的相對胸高斷面積,并按降序排列,根據(jù)式(1)確定優(yōu)勢樹種。結(jié)果顯示,群落有13個優(yōu)勢樹種(表1)。13個優(yōu)勢樹種的株數(shù)和胸高斷面積分別占樣地的78.66%和81.13%,表明這些樹種在森林群落喬木層中占明顯的優(yōu)勢。其中,細葉青岡Cyclobalanopsisgracilis(A),杉木Cunninghamialanceolata(B),短尾柯Lithocarpusbrevicaudatus(C),青岡Cyclobalanopsisglauca(E)和豹皮樟Litseacoreana(M)是常綠樹種,占樣地總株數(shù)的61.01%。細葉青岡(A)、短尾柯(C)和青岡(E)三者的株數(shù)占了總株數(shù)的52.71%,胸高斷面積占了樣地總胸高斷面積的34.04%。3.2優(yōu)勢種間隔離計算得出,樣地樹種平均混交度為0.5051。因此,本樣地為中度混交林。優(yōu)勢種群中常綠樹種的混交度為0.4836,非常綠樹種的混交度為0.5823,即優(yōu)勢種群中常綠樹種的種間隔離程度小于非常綠樹種,這是由于細葉青岡(A)等主要優(yōu)勢樹種的兼有實生和萌生2種聚集繁殖方式所致,導(dǎo)致混交度降低。同屬殼斗科Fagaceae的短尾柯(C)和青岡(E)都有類似的的特性,其種間隔離程度都較低(圖3)。黃連木Pistaciachinensis(G)和天目木姜子Litseaauriculata(I)的混交度也較低。杉木(B),白櫟Quercusfabri(F)和藍果樹Nyssasinensis(H)的混交度較大,為強度混交。3.3常綠樹種和兩優(yōu)勢種群混交度的特征經(jīng)計算,優(yōu)勢種群樹種平均混交度為0.5058,非優(yōu)勢種群的樹種平均混交度為0.5027。優(yōu)勢種群中,常綠樹種的混交度為0.4836,非常綠樹種的混交度為0.5823;非優(yōu)勢種群中,常綠樹種的混交度為0.5308,非常綠樹種的混交度為0.4764。總的來說優(yōu)勢種群與非優(yōu)勢種群混交度的差別不是很大;優(yōu)勢種群常綠樹種的混交度小于非優(yōu)勢種群常綠樹種,優(yōu)勢種群非常綠樹種的混交度大于非優(yōu)勢種群非常綠樹種(圖4)。3.4生長、混交度及胸徑生長如圖5,用對數(shù)回歸模型擬合胸徑和樹種多樣性混交度變化的趨勢。可以看出優(yōu)勢樹種中細葉青岡(A),短尾柯(C),青岡(E),天目木姜子(I)和櫸樹Zelkovaschneideriana(J)的平均胸徑都較小,混交度也較小,處于趨勢線的左下方。黃連木(G)的平均胸徑超過了20cm,但其混交度較小,與其萌芽力強有關(guān);豹皮樟(M)的平均胸徑最小,接近于10cm,但混交度卻大于優(yōu)勢種群平均混交度,與豹皮樟混生的生活習性有關(guān)。杉木(B),楓香Liquidambarformosana(D),藍果樹(H),金錢松Pseudolarixkaempferi(L)平均胸徑較大,其混交度均大。從總的變化趨勢來看,樹種混交度是隨著胸徑的增大而增大,說明胸徑越大,目標樹排斥同種樹種的可能性增加,同種聚集分布現(xiàn)象減少,樹木的混交度也相應(yīng)比較大。4不同優(yōu)良種混交度天目山常綠闊葉林中,以細葉青岡、青岡和短尾柯為主,具有多優(yōu)勢種結(jié)構(gòu)特征。因為主要優(yōu)勢樹種繁殖更新方式的影響,細葉青岡、青岡和短尾柯等常綠樹種個體呈聚集分布,出現(xiàn)同種個體相