基礎生化-2011第九章 DNA的生物合成課件

第九章DNA的生物合成第一節(jié)DNA的復制第二節(jié)DNA的損傷修復第三節(jié)反轉(zhuǎn)錄第九章DNA的生物合成第一節(jié)DNA的復制第一節(jié)DNA的復制（replication）一、復制的一般特點二、復制的方式——半保留復制四、參與復制的酶和蛋白質(zhì)三、DNA的復制起點和復制方式五、復制的過程六、DNA復制的忠實性第一節(jié)DNA的復制（replication）一、復制的一般一、復制的一般特點1.模板、前體、Mg2+。2.DNA的解鏈3.半保留復制4.需要引物5.鏈延伸的方向6.固定的起點（復制起始區(qū)有共有特征）7.復制的方向（雙、單）8.半不連續(xù)復制返回節(jié)一、復制的一般特點1.模板、前體、Mg2+。返回節(jié)二、復制的方式——半保留復制P515二、復制的方式——半保留復制P515二、復制的方式——半保留復制1.半保留復制Watson和Crick在提出DNA雙螺旋結構模型時即推測，DNA在復制時首先兩條鏈之間的氫鍵斷裂兩條鏈分開，然后以每一條鏈分別做模板各自合成一條新的DNA鏈，這樣新合成的子代DNA分子中一條鏈來自親代DNA，另一條鏈是新合成的，這種復制方式為半保留復制。P515二、復制的方式——半保留復制1.半保留復制P515基礎生化-2011第九章DNA的生物合成課件（2）1963年，Cairns用放射自顯影法，3H-脫氧胸苷標記大腸桿菌DNA,在顯微鏡下首次觀察到完整的正在復制的染色體DNA。（2）1963年，Cairns用放射自顯影法，3H-脫氧胸三、DNA的復制起點和復制方式（一）DNA的復制起點復制從特定的位點開始，這一位置叫復制原點。原核生物的DNA上一般只有一個復制原點，但在迅速生長時期，第一輪復制尚未完成，就在起點處啟動第二輪復制；真核生物則有多個復制原點，可以同時啟動復制過程。1.復制子(replicon)：基因組能獨立進行復制的單位。2.復制起點（origin）：P516三、DNA的復制起點和復制方式（一）DNA的復制起點復制從特基礎生化-2011第九章DNA的生物合成課件3.復制方向：單向或雙向濃度不同的3H-脫氧胸苷標記大腸桿菌DNA。3.復制方向：單向或雙向1.θ復制（大腸桿菌為代表）2.滾環(huán)復制3.D-環(huán)復制（取代環(huán)式）4.真核細胞的復制（二）DNA的復制方式P5181.θ復制（大腸桿菌為代表）（二）DNA的復制方式P518滾環(huán)復制(rollingcirclereplication)是一些簡單低等生物或染色體以外的DNA復制的特殊形式。返回節(jié)滾環(huán)復制滾環(huán)復制(rollingcirclereplicatiodNTPDNA-polγ

D環(huán)復制(D-loopreplication)

是線粒體DNA(mitochondrialDNA，mtDNA)和葉綠體DNA的復制形式。兩條鏈復制起點分開dNTPDNA-polγD環(huán)復制(D-looprepn1dATPn2dCTPn3dGTPn4dTTPDNA聚合酶DNA模板DNA+（n1+n2+n3+n4)PPi四、參與復制的酶和蛋白質(zhì)（一）DNA聚合酶(依賴于DNA的DNApolymease)1.原核生物DNA聚合酶該酶的催化特點直接決定了DNA復制的基本特點。P519n1dATPn2dCTPn3dGTPn4dTTPDN底物模板指導：加入核苷酸的種類由模板決定需要引物鏈：只能催化脫氧核苷酸加到已有核苷酸鏈的3’-OH上。鏈的延伸方向：5’→3’產(chǎn)物的性質(zhì)與模板相同P520DNA聚合酶的反應特點：底物P520DNA聚合酶的反應特點：DNApolymeraseⅢ是主要的復制酶E.Coli三種DNA聚合酶比較切去引物RNA，DNA修復DNA修復DNA復制DNA聚合酶Ⅳ和Ⅴ是易錯的DNA聚合酶（1999）P522DNApolymeraseⅢ是主要的復制酶E.Coli模板聚合酶活性位點引物3′→5′外切酶位點大腸桿菌DNA聚合酶I的凹槽空間為多功能酶：有限水解后得到的大片段Klenow具有3’→5’外切酶活性；聚合酶和3’→5’外切酶活性緊密結合；小片段有5’→3’外切酶活性；模板聚合酶活性位點引物3′→5′外切酶位點大腸桿基礎生化-2011第九章DNA的生物合成課件校讀DNA聚合酶I的3'→5'核酸外切DNA復制過程受到雙重核對：聚合酶的選擇（錯誤率10-5）、3’→5’外切酶的校對（錯誤率5*10-7）。校讀DNA聚合酶I的3'→5'核酸外切DNA復制過程受5'→3'核酸外切5'→3'核酸外切DNApolymeraseIII的亞基組成核心酶夾子裝配器滑動鉗是異二聚體，有兩種形式：核心酶、全酶P522使DNA解開的雙鏈可以同時進行復制。DNApolymeraseIII的亞基組成核心酶夾子裝配

E.coliDNA

聚合酶Ⅲ不對稱二聚體

ε

'

ε

滑動鉗鉗載復合物核心酶復雜的結構使其具有更高的忠實性、協(xié)同性和持續(xù)性。E.coliDNA聚合酶Ⅲ不對稱二聚體可滑動的夾持器亞基催化亞基3′→5′外切酶亞基前導鏈合成后隨鏈合成夾持器裝置催化亞基

亞基保持核心酶的二聚體結構可滑動的夾持器亞基催化亞基3′→5′外切酶亞基前導鏈DNA聚合酶催化活性功能5'→3'

聚合3'→5'

核酸外切5'→3'

核酸外切真

核

生

物DNA聚合酶a＋切掉引物后，補上正確的DNA片段DNA聚合酶b

＋核DNA的修復DNA聚合酶g

＋＋線粒體DNA復制和修復DNA聚合酶d＋＋負責核DNA先導鏈的延長

DNA聚合酶ε＋＋核DNA的復制和修復2.真核生物常見的DNA聚合酶P531其它DNA聚合酶一般缺乏5‘→3’核酸外切活性DNA聚合酶催化活性功能5'→3'

聚合3'→5'

核酸外

（二）使DNA雙螺旋解開的酶和蛋白質(zhì)1.解螺旋酶(helicase)（1）具有依賴DNA（單鏈）的NTPase活性，每解開一對堿基需要水解2分子ATP。（2）具有移位酶活性可沿被結合的DNA鏈單向移動。如大腸桿菌中的rep蛋白，方向為3’→5’

；參與復制的DnaB蛋白

5’→3’

。2.單鏈結合蛋白(single-strandbindingProtein，SSBP)：大腸桿菌SSB分子量75，6000，由4個相同亞基構成。作用：穩(wěn)定單鏈DNA。SSB與解鏈后的DNA單鏈結合，結合后的DNA分子僵硬，不易彎曲，有利于單鏈DNA分子的穩(wěn)定，避免核酸酶進攻；同時降低了Tm值，進一步促進DNA的解鏈。P526（二）使DNA雙螺旋解開的酶和蛋白質(zhì)1.解螺旋酶(hel3.拓撲異構酶通過催化DNA鏈斷裂、旋轉(zhuǎn)和重新連接改變DNA拓撲學性質(zhì)。生物體內(nèi)DNA通常處于負超螺旋狀態(tài)，此時有利于解鏈。（1）類型Ⅰ酶作用：DNA一條鏈的斷裂和連接，無能量消耗。舉例:大腸桿菌拓撲異構酶Ⅰ可減少負超螺旋；對正超螺旋無作用（原核）（2）類型Ⅱ型酶作用：DNA兩條鏈同時斷裂和再連接，引入超螺旋時消耗ATP。舉例：細菌的DNA旋轉(zhuǎn)酶（拓撲異構酶Ⅱ）可引入負超螺旋（需ATP提供能量），有利于復制解鏈、及時消除復制叉前方的正超螺旋、分開復制結束后纏繞在一起的兩個子代DNA。P5253.拓撲異構酶P525合成RNA引物，又叫引物合成酶、引發(fā)酶。它以單鏈DNA為模板，以ATP、GTP、CTP、UTP為原料，從5

→3

方向合成出RNA片段，即引物。

原核細胞是DNA聚合酶Ⅰ或RNaseH（水解與DNA雜交的RNA鏈）。

真核細胞是RNaseHⅠ（三）引物酶(primrase)（四）切除引物的酶合成RNA引物，又叫引物合成酶、引發(fā)酶。它以單鏈DN

（五）DNA連接酶(DNAligase)1.作用：縫合切口和片段催化雙鏈DNA內(nèi)相鄰核苷酸的3′-OH和5′-Pi形成磷酸二酯鍵。不僅參與復制，也參與DNA修復和重組。2.連接反應需要能量：E.coli

和某些細菌中由NAD+提供；真核、病毒和噬菌體由ATP提供。3'5'3'5'OHPP523（五）DNA連接酶(DNAligase)1.作用：縫端粒是位于染色體末端的特殊結構，由很多成串的短重復序列組成。一條鏈富含G，互補鏈富含C。在決定細胞壽命中起重要作用。5

3

3

55

3

3

5

（六）端粒酶（真核）P532線形ＤＮＡ復制時末端RNA引物的切除會導致ＤＮＡ鏈的縮短。端粒是位于染色體末端的特殊結構，由很多成串的端粒酶是一種依賴于RNA的DNA聚合酶，RNA-蛋白質(zhì)復合體。它以其RNA為模板,通過逆轉(zhuǎn)錄過程對末端DNA鏈進行延長。維持染色體結構的完整。端粒酶是一種依賴于RNA的DNA聚合酶，RNA-蛋白質(zhì)復合體爬行模式返回節(jié)P532爬行模式返回節(jié)P532五、復制的過程（大腸桿菌為例）

（一）復制的起始就目前所知，起始階段是DNA復制中唯一可以受調(diào)節(jié)的階段，復制過程的調(diào)控主要取決于復制啟動的頻率，而DNA延長的速度大體上是恒定的。

DNA的復制是由引發(fā)體識別并結合于復制原點而被啟動的，其機理比較復雜，目前還不十分明了。P527五、復制的過程（大腸桿菌為例）（一）復制的起始就目前E.coli復制起始點oriC的結構（P527）跨度為245bp，有3組串聯(lián)重復序列和2對反向重復序列。E.coli復制起始點oriC的結構（P527）跨度為24520-40個DnaA各自帶1個ATP結合在4bp重復序列在13bp序列上解鏈DnaB/Dnac解開雙螺旋形成復制叉20-40個DnaA各自帶1個ATP結合在4bp重復序列在1復制起始點、復制子與復制叉復制原點處DNA雙螺旋局部解鏈，形成“眼狀”結構——復制眼復制眼形成后，其兩端的叉子狀結構稱為復制叉。復制起始點、復制子與復制叉復制原點處DNA雙螺旋局部解鏈，形引發(fā)體引導引物酶到達復制叉位置合成引物。含有解螺旋酶（DnaB蛋白）、DnaC蛋白（招募）、引物酶和DNA復制起始區(qū)域的復合結構稱為引發(fā)體。引物合成方向也是5′→3′方向。長度約為十幾個到幾十個核苷酸不等。引發(fā)體引導引物酶到達復制叉位置合成引物。含有解螺旋酶（Dn參與復制起始的蛋白因子名稱功能

DnaA蛋白辨認起始點

解螺旋酶（DnaB，Rep）解開DNA雙鏈DnaC協(xié)助解螺旋酶

引物酶（DnaG）催化RNA引物生成SSB穩(wěn)定解開的單鏈拓撲異構酶理順DNA鏈P527參與復制起始的蛋白因子名稱功能DnaA蛋白（二）復制的延伸DNA聚合酶Ⅲ加入到引發(fā)體上，這種由DNA和多種蛋白質(zhì)組裝形成用于DNA復制的復合體稱為復制體。延伸需要形成復制體，同時進行前導鏈和后隨鏈的合成。1.復制體的形成（二）復制的延伸DNA聚合酶Ⅲ加入到引發(fā)體上，這種由DNA和2.復制叉推進的方式P529一條鏈上DNA合成方向和復制叉移動方向相同，而在另一條模板上卻是相反的。復制時兩條鏈如何能夠同時作為模板合成新鏈呢？3

5

3

5

解鏈方向3′5′3′5′2.復制叉推進的方式P529一條鏈上DNA合成方向和復制叉1968年日本人岡崎提出半不連續(xù)復制模型實驗設計：用3H-脫氧胸苷標記噬菌體T4感染的大腸桿菌堿性密度梯度離心分離標記的DNA產(chǎn)物結果：短時間首先出現(xiàn)較短的DNA（約1000nt），接著出現(xiàn)較大分子。DNA連接酶變異的溫度敏感株則積累大量DNA片段說明：DNA復制時先合成短片段，然后由連接酶連成大分子若用DNA連接酶變異的溫度敏感株進行實驗？1968年日本人岡崎提出半不連續(xù)復制模型實驗設計：結果：說明3

5

3

5

3′5′3′5′解鏈方向前導鏈(leadingstrand)后隨鏈(laggingstrand)DNA的半不連續(xù)復制3′5′前導鏈和后隨鏈；半不連續(xù)復制；岡崎片段35353′5′3′5′解鏈方向前導鏈后隨鏈DNA的

引物酶在復制原點附近合成一段RNA引物；DNA聚合酶Ⅲ

(原核細胞)在引物的3'末端逐個添加脫氧核苷酸。隨著復制叉的推進，親代DNA雙螺旋不斷被解開，先導鏈也不斷延伸直到復制終點。

①前導鏈的合成②后隨鏈的合成引物的合成：引物酶催化生成多個引物。

岡崎片段的合成：DNA聚合酶Ⅲ(原核細胞)岡崎片段的連結：DNA聚合酶Ⅰ一面以其DNA聚合活性在上游岡崎片段的3'-OH末端添加脫氧核苷酸，一面以其5'→3'核酸外切活性切除引物，直至將引物全部切除。DNA連接酶將最后的缺口補好。引物酶在復制原點附近合成一段RNA引物；DNA聚合酶Ⅲ③前導鏈和隨后鏈合成的協(xié)調(diào)后隨鏈繞成突環(huán)，從而使岡崎片段的延伸方向與先導鏈的延伸方向一致，它們的3'末端分別落在DNA聚合酶Ⅲ全酶的雙活性部位。因此，隨著聚合酶的移動，兩條鏈同時延伸。復制叉內(nèi)前導鏈和后隨鏈由同一個DNA聚合酶Ⅲ二聚體催化。P529③前導鏈和隨后鏈合成的協(xié)調(diào)后隨鏈繞成突環(huán)，從而使岡崎片段的DNA聚合酶Ⅲ催化前導鏈和隨從鏈同時合成DNA聚合酶Ⅲ催化前導鏈和隨從鏈同時合成基礎生化-2011第九章DNA的生物合成課件合成岡崎片段需要DNA聚合酶Ⅲ不斷與模板脫開，然后在新位置上與模板結合，這是由

夾子和夾子裝配器完成的。合成岡崎片段需要DNA聚合酶Ⅲ不斷與模板脫開，然后在新位置上（三）復制的終止復制的終止沒有特殊的信號原核生物中：其環(huán)狀的DNA從單點開始雙向復制，當兩個復制叉在復制原點的對面處相遇并合并時，結束復制，形成兩個環(huán)狀DNA分子。真核生物中：多個復制原點形成多個復制眼，復制叉的推進使復制眼增大，直至各個復制眼融合，復制終止，形成兩個線狀DNA分子。P529（三）復制的終止復制的終止沒有特殊的信號原核生物中：真核生物返回節(jié)返回節(jié)六、DNA復制的忠實性差錯率為10-9-10-10四種dNTP濃度的平衡新合成的子鏈與母鏈之間堿基配對嚴格性DNA聚合酶對底物專一性DNA聚合酶的自我校對作用DNA修復機制使用引物RNA返回章P524六、DNA復制的忠實性差錯率為10-9-10-10四種dNT一、DNA損傷的原因第二節(jié)DNA的損傷與修復二、DNA損傷的類型三、DNA修復機制四、DNA突變一、DNA損傷的原因第二節(jié)DNA的損傷與修復二、DNA損傷一、DNA損傷的原因（一）細胞內(nèi)在因素（二）外界環(huán)境因素1.復制錯誤2.DNA結構的不穩(wěn)定3.活性氧的破壞1.化學誘變劑：（1）堿基修飾劑亞硝酸（嘌呤或嘧啶脫氨）:A-T轉(zhuǎn)變?yōu)镮-C黃曲霉素（最強致癌物）P538一、DNA損傷的原因（一）細胞內(nèi)在因素（二）外界環(huán)境因素1亞硝酸鹽使C脫氨變成U，經(jīng)過復制就可使DNA上的G-C變成A-T堿基對。亞硝酸鹽使C脫氨變成U，經(jīng)過復制就可使DNA上的G-C變成A基礎生化-2011第九章DNA的生物合成課件基礎生化-2011第九章DNA的生物合成課件（2）堿基類似物5-溴尿嘧啶（5-BU）是胸腺嘧啶類似物，能產(chǎn)生兩種互變異構體，一種是酮式，一種是烯醇式。酮式可與A互補配對，烯醇式可與G互補配對，因此，當5-BU摻入DNA復制時使AT轉(zhuǎn)換為GC，會導致堿基轉(zhuǎn)換突變。，（3）嵌入染料一些扁平的稠環(huán)分子，如原黃素、溴化乙錠等，插入到DNA堿基對之間，使堿基對間的距離撐大約一倍，占據(jù)一個堿基對的位置，DNA復制時造成新合成的鏈插入或缺失，結果造成移碼突變。（2）堿基類似物（3）嵌入染料外環(huán)境中的射線：X-射線、紫外線等——高劑量的紫外輻射使DNA鏈上鄰近的嘧啶核苷酸之間形成化學鍵，生成二聚體；此外還有脫嘌呤作用和脫氨基作用.相鄰的胸腺嘧啶紫外線照射環(huán)丁烷胸腺嘧啶二聚體2.物理：紫外輻射和離子輻射返回節(jié)外環(huán)境中的射線：X-射線、紫外線等——高劑量的紫外輻射使D二、DNA損傷的類型1.堿基丟失或脫落2.堿基轉(zhuǎn)換（A、C的脫氨轉(zhuǎn)變?yōu)镮、U）3.堿基修飾4.堿基交聯(lián)（二聚體）5.堿基錯配（一）堿基損傷（二）DNA鏈損傷——嚴重1.鏈的斷裂（放療）2.DNA鏈的交聯(lián)3.DNA與蛋白質(zhì)的交聯(lián)二、DNA損傷的類型1.堿基丟失或脫落（一）堿基損傷（二）三、DNA修復機制DNA修復是細胞對DNA受損傷后的一種反應它可能使DNA結構恢復原樣，重新能執(zhí)行它原來的功能。但修復有時并非能完全消除DNA的損傷，只是使細胞能耐受DNA損傷繼續(xù)生存；也許這未能完全修復而存留下來的損傷會在適合的條件下顯示出來（如細胞的癌變等）。在人類基因組中已經(jīng)確認至少130個以上的基因參與DNA修復。三、DNA修復機制DNA修復是細胞對DNA受損傷后的一種反（一）錯配修復

錯配修復需要識別“新”、“舊”鏈，如果識別錯誤，則導致錯配被固定。大腸桿菌的Dam甲基化酶可使舊（母）鏈DNA的GATC序列中A的N6位甲基化。復制后DNA短期內(nèi)保持半甲基化的GATC序列，如發(fā)現(xiàn)錯配則將未甲基化的核苷酸鏈切除，以甲基化鏈為模板修復合成即可。錯配修復有缺陷會造成癌癥等疾病。P533（一）錯配修復P533MutS識別、結合到錯配部位MutSL移動到GATC序列MutL與MutS結合MutH核酸內(nèi)切酶與MutSL結合，并在未甲基化鏈GATC位點5’端切開核酸外切酶切除核酸鏈DNA聚合酶III和DNA連接酶合成并連接新鏈。MutS識別、結合到錯配部位MutSL移動到GATC序列Mu（二）直接修復1.光修復（光復活）由DNA光裂合酶（photolyase）催化。該酶需要光（400

700nm）才能激活，它能切除嘧啶二聚體之間的連鍵(C-C鍵)，從而修復由紫外照射而造成的損傷。直接將受到損傷的部位轉(zhuǎn)變?yōu)檎５牟课?，不切除錯誤片段P533（二）直接修復1.光修復（光復活）直接將受到損傷的部位轉(zhuǎn)變?yōu)楣庑迯凸庑迯兔?photolyase)

UV細菌、真菌、植物、很多脊椎動物有該酶，在植物中特別重要。胎盤類哺乳動物沒有。光修復光修復酶(photolyase)UV細菌、真菌、植基礎生化-2011第九章DNA的生物合成課件2.烷基化堿基的直接修復（了解）堿基的烷基化會改變堿基配對性質(zhì)。如：O6-甲基鳥嘌呤的修復烷基轉(zhuǎn)移酶，O6-甲基鳥嘌呤甲基轉(zhuǎn)移酶最常見。該酶以“自殺”方式催化反應。以其活性中心的Cys殘基作為甲基受體，但得到甲基就失活了。隨后被選擇性降解。以一個酶分子為代價修復一個損傷的堿基。——穩(wěn)定壓倒一切2.烷基化堿基的直接修復（了解）指在一系列酶的作用下，識別DNA分子的損傷部位并將其切除，并以完整的那一條鏈為模板修復合成并連接，使損傷的DNA恢復正常結構的過程。1.核苷酸切除修復（nucleotideexcisionrepair,NER）2.堿基切除修復（baseexcisionrepair,BER）兩種。兩者的主要差別是：前者識別損傷對DNA雙螺旋造成的扭曲，后者直接識別受損傷的堿基。（三）切除修復（普遍）P534指在一系列酶的作用下，識別DNA分子的損傷部位并將其切除，并空缺由DNA-polⅠ和連接酶合成并連接。E.coli的切除修復機制P535結構變形是細胞內(nèi)最重要和有效的修復機制?？杖庇蒁NA-polⅠ和連接酶合成并連接。E.coli的切除其過程是：切→補→切→縫由專一性核酸內(nèi)切酶催化，在損傷處附近切斷由DNA聚合酶在斷口處進行DNA合成由5′-核酸外切酶將損傷部位切掉由連接酶將新合成的DNA鏈與原來的鏈連接其過程是：切→補→切→縫

NER缺陷與癌癥和遺傳疾病

核苷酸切除修復缺陷與癌癥的發(fā)生有關。著色性干皮病是由于體內(nèi)NER系統(tǒng)缺陷引起皮膚細胞對日光或紫外線特別敏感，其所形成的T-T二聚體因為缺乏能切除T-T二聚體的特異性核酸內(nèi)切酶所致，以致在后續(xù)的復制中造成遺傳信息改變，最終出現(xiàn)皮膚癌。NER缺陷與癌癥和遺傳疾病核苷酸切除修復缺陷與癌損傷并未消除，但被“稀釋”了。

（四）重組修復一種復制后修復。不管損傷，先復制P536損傷并未消除，但被“稀釋”了。

（四）重組修復一種復制后修(五)SOS修復（跨越合成）

1.SOS反應：染色體DNA受到嚴重損傷時細胞做出的應激反應。廣泛存在于生物中，是生物在不利環(huán)境中求得生存的一種基本功能。2.SOS反應誘導的修復系統(tǒng)：避免差錯的修復、易錯修復(五)SOS修復（跨越合成）1.SOS反應：染色體DNA受返回節(jié)DNA聚合酶具有校對功能，在DNA損傷部位合成時，再次引入的核苷酸不能配對還會被切除，因此會在原地打轉(zhuǎn)，或脫落造成DNA合成中止。返回節(jié)DNA聚合酶具有校對功能，在DNA損傷部位合成時，再次3.易錯修復的生理意義細胞在潛在致死性壓力下，誘導產(chǎn)生缺乏校對功能的DNA聚合酶Ⅳ和Ⅴ，它能在DNA的損傷部位進行復制，從而避免了死亡，但產(chǎn)生很高的變異率。3.易錯修復的生理意義四、DNA突變

DNA分子上可遺傳的結構變化通稱為突變。（一）點突變（置換）1.轉(zhuǎn)換(transition)：同類堿基之間的置換2.顛換(tansversion)：異類堿基之間的置換突變的結果：（1）決定同樣的氨基酸：沉默突變（2）決定不同的氨基酸：錯義突變或中性突變（3）突變?yōu)榻K止密碼子或反之：無義突變或通讀突變P537四、DNA突變DNA分子上可遺傳的結構變化通稱為突變。（（二）移碼突變（移框突變）1.插入2.缺失（三）隱性和顯性突變非3的整倍數(shù)個核苷酸的插入或缺失返回章（二）移碼突變（移框突變）1.插入（三）隱性和顯性突變非3的第三節(jié)逆轉(zhuǎn)錄作用（RNA指導的DNA合成）二、逆轉(zhuǎn)錄酶三、病毒RNA的反轉(zhuǎn)錄過程

一、逆轉(zhuǎn)錄定義第三節(jié)逆轉(zhuǎn)錄作用二、逆轉(zhuǎn)錄酶三、病毒RNA的反轉(zhuǎn)錄過程一定義:以RNA為模板,逆轉(zhuǎn)錄酶催化按照RNA中的核苷酸順序合成DNA的過程稱為逆轉(zhuǎn)錄(reversetranscription,RT)。反轉(zhuǎn)錄現(xiàn)象不僅在反轉(zhuǎn)錄病毒中發(fā)現(xiàn)，也