土壤重金屬污染的生物修復方法1

靖元孝jingyx@學科專業(yè)：生態(tài)學、微生物學研究方向：環(huán)境生態(tài)、微生物生態(tài)研究興趣：①土壤重金屬污染的植物-微生物聯(lián)合修復作用②人工濕地系統(tǒng)污水凈化效果及其機理③兩棲植物的篩選及其在水庫漲落區(qū)植被恢復的應用④生態(tài)系統(tǒng)服務功能價值評估土壤重金屬污染的生物修復1土壤重金屬污染現(xiàn)狀及危害2土壤重金屬污染的修復技術概況3土壤重金屬污染的植物修復4土壤重金屬污染的植物-微生物聯(lián)合修復1.土壤重金屬污染現(xiàn)狀及危害

1.1.土壤重金屬污染現(xiàn)狀重金屬污染是指比重大于5或4(主要包括Cu、Zn、Cd、Pb、Hg、Cr、As、Ni)的金屬或其化合物在土壤環(huán)境中所造成的污染。重金屬污染是當今土壤污染中，污染面積最廣、危害最大的環(huán)境問題之一。土壤重金屬元素按生物化學性質(zhì)可分為2類:一類是在一定濃度范圍內(nèi)可以維持生物體正常生理活動的必需元素，但如果其濃度超過一定范圍，就會導致機體中毒，如銅、鋅等;另一類是生物體正常生理活動的非必需元素，也是有害元素，如鎘、汞、鉛等。根據(jù)生物對重金屬不同形態(tài)的吸收難易程度,可將其分為三類:可利用態(tài)、潛在可利用態(tài)和不可利用態(tài)。礦山的開采和冶煉、工業(yè)廢棄物和城市生活垃圾的傾瀉、含重金屬的化肥和農(nóng)藥的使用、污水灌溉和污泥的施用以及汽車尾氣的排放等均可造成重金屬侵入土體。①隱蔽性:土壤中的重金屬不易察覺，一般要通過植物進入食物鏈，易于傳遞給人或動物，積累到一定程度時才能表現(xiàn)出其嚴重的危害。②長期性:污染物在土壤中的滯留時間長，易積累。③不可逆性:重金屬不能被植物或微生物降解而從環(huán)境中徹底消除，這是它和其他類型污染物相比的一個重要特殊性。④表聚性:重金屬污染物主要累積在土壤耕作層，很少向土壤的下層移動。由于有機膠體、無機膠體和有機－無機復合膠體對陽離子有較強的吸附、代換、絡合等作用，重金屬在土壤中的遷移能力受到限制。1.2土壤中重金屬污染的特點1.3土壤中重金屬污染的危害

土壤中累積的重金屬濃度過高能夠直接影響土壤質(zhì)量、水質(zhì)狀況、抑制土壤中生物的活性，嚴重阻礙植物的生長發(fā)育，并且可以通過食物鏈直接進入人體，從而威脅到人體健康。而當重金屬通過食物鏈進入人體后，對人體也將產(chǎn)生嚴重的毒害作用。對人類危害較大的重金屬，主要有汞(Hg)、鎘(Cd)、砷(As)、鉛(Pb)和鉻(Cr)幾種，有人稱之為“五毒”。它們能引發(fā)多種疾病，還有致畸、致突變和致癌作用。泰國發(fā)生過由砷引起的“黑腳病”;日本發(fā)生過分別由鎘、汞污染而引起的“骨痛病”、“水俁病”?；洷薄鞍┌Y村”2土壤重金屬污染的修復技術

土壤中重金屬污染修復方法的研究在國內(nèi)外已經(jīng)有了大量的報道，治理途徑主要分兩種思路:一是固化作用(immobilization)，使重金屬在土壤中由活化態(tài)轉變?yōu)榉€(wěn)定態(tài)，從而減少重金屬的遷移性和生物可利用性.二是活化作用(mobilization)，將重金屬從土壤中去除，使其存留濃度接近或達到背景值。具體有物理控制、化學、生物修復等方法。其中生物修復，尤其是植物和微生物的方法近年來得到了特別的的重視，并取得了顯著的進展。

2.1物理修復技術

物理控制法是一種基于機械物理或物理化學原理的工程技術，它包括改土法、熱處理法、玻璃化技術、電動修復法等。2.1.1改土法

主要包括排土、換土、去表土、客土和深耕翻土等。治理土壤重金屬污染切實有效。深耕翻土即采用深耕，翻動上下土層，使得表土壤中的重金屬降低，這種方法動土雖然比較少，但在嚴重污染區(qū)不宜采用，因為嚴重污染區(qū)受到污染的土層較深。而排土、換土、去表土、客土被認為是治本的4種好方法。它們是通過向污染土壤中加入大量的干凈土壤，覆蓋在表層或混勻，甚至將污染土壤全部換掉，使污染物濃度降低或減少與根系的接觸，減小其對環(huán)境的危害。改土法工程量大，費用高，并有污土的處理問題，在換土過程中可能由于滲漏等因素而造成環(huán)境的二次污染，因此目前只用于小面積污染嚴重的地區(qū)。2.1.2熱處理法

熱處理是通過加熱的方式，將一些具有揮發(fā)性的重金屬如汞、砷等從土壤顆粒內(nèi)解吸出來，或者進行熱固定等的一種方法。處理后可以將其再回收利用。美國一家汞回收服務公司對汞的回收利用進行了實驗室和中型模擬實驗研究，成功地將此方法應用于現(xiàn)場治理。該方法工藝簡單，但能耗大，操作費用高，且只適用于揮發(fā)性較強的污染物，并且回收不良時易造成大氣污染。2.1.3玻璃化技術

把重金屬重污染區(qū)土壤置于高溫高壓條件下熔化，冷卻后形成比較穩(wěn)定的玻璃態(tài)物質(zhì)。使重金屬固定于其中，達到消除重金屬污染的目的。這種技術能從根本上消除土壤的重金屬污染，見效快，但是技術比較復雜、工程量大、費用高昂，實地應用中還會出現(xiàn)難以達到統(tǒng)一地熔化以及地下水的滲透等問題，限制了它的應用，僅僅用于重金屬重污染區(qū)的搶救性修復。2.1.4電動修復

通過在水分飽和的污染土壤中插入一些電極，然后通一低強度直流電，在電解、電遷移、擴散、電滲、電泳的作用下，土壤中的重金屬離子在電場中作相對運動，流向土壤中的一個電極，然后通過工程化的收集系統(tǒng)將電極收集起來進行處理，從而達到去除重金屬的目的。由于土壤系統(tǒng)中組分的復雜性，經(jīng)常出現(xiàn)實際應用與實驗結果相反的現(xiàn)象，從而使這一方法的商業(yè)化受到了限制?？傮w來說，物理方法比較復雜、工程量大、費用高昂，難以大面積推廣。2.2化學修復技術

現(xiàn)有土壤重金屬污染修復方法主要集中在采用化學方法來改變重金屬在土壤中的活性方面。主要有化學固化法和土壤淋洗法，另外也有施加重金屬拮抗劑、利用天然礦物吸附固定重金屬污染物等報道。2.2.1化學固化

向土壤中添加改良劑，改變土壤的理化性質(zhì)，通過重金屬的吸附或共沉淀作用改變其在土壤中的存在形態(tài)，從而降低其生物有效性和遷移性。該技術關鍵在于選擇經(jīng)濟有效的改良劑，常用的改良劑有石灰性物質(zhì)、沸石、碳酸鈣、磷酸鹽、硅酸鹽、鋼渣、高爐渣、粉煤灰及膨潤土等。在重金屬污染的酸性土壤，施用石灰、礦渣、粉煤灰等堿性物質(zhì)，能提高土壤的pH值，降低重金屬的溶解性，從而有效的降低了植物體的重金屬濃度。如通過向土壤中加入不同形式的磷改良劑，能有效地將土壤中的鉛從非殘渣態(tài)轉化成為殘渣態(tài)的形式存在，從而降低土壤中鉛的移動性與生物有效性。但這種方法并不是一個永久性的措施，只是改變了重金屬在土壤中的存在形態(tài)，仍持留在土壤中。2.2.2土壤淋洗

土壤淋洗是把土壤固相中的重金屬轉移到土壤液相中去，再把富含重金屬的廢水進一步回收處理的土壤修復方法。用于淋洗土壤的淋洗液較多，包括有機或無機酸、堿、鹽和螯合劑等。該方法的技術關鍵是尋找一種既能提取各種形態(tài)的重金屬，又不破壞土壤結構的淋洗液，但事實上很難找到。而且，如果處理不當?shù)脑?，引入的提取劑很有可能造成二次污染。由于?jīng)濟和技術上的原因，例如成本高、實地應用經(jīng)驗不足及處理效果不穩(wěn)定等，此技術尚沒有進入商業(yè)化階段?；瘜W方法治標不治本，容易造成二次污染。2.3生物修復技術

與其他較為成熟、應用較早的土壤重金屬修復技術及改良措施相比，生物修復(remediation)是近年來發(fā)展起來的用于治理土壤重金屬污染的一門新技術。其生物學機制是通過生物對土壤重金屬污染物轉化和蓄積，從而達到將污染物清除的目的。這項技術充分利用了生態(tài)系統(tǒng)的自凈作用，減少了對土壤環(huán)境的擾動，同時，對土壤與周圍生態(tài)環(huán)境也有積極的促進作用。其高效、安全、經(jīng)濟、持久等特點符合可持續(xù)性發(fā)展的目標。從20世紀80年代以來，生物修復己經(jīng)成為國際學術界研究的熱點問題。它主要包括微生物法和植物修復法。2.3.1微生物修復技術

有些微生物具有嗜重金屬性，利用微生物對重金屬污染區(qū)進行凈化。微生物金屬修復的機理包括胞外絡合、沉淀、氧化還原反應和胞內(nèi)積累等。日本發(fā)現(xiàn)一種嗜重金屬菌，能有效地吸收土壤中的重金屬。李志超發(fā)現(xiàn)有些微生物能把劇毒的甲基汞降解為毒性小、可揮發(fā)的單質(zhì)Hg。耿春女等利用菌根吸收和固定重金屬Fe、Mn、Zn、Cu取得了良好的效果。研究表明，許多細菌、真菌都有從周圍環(huán)境富集重金屬的能力，但是至今仍沒有一種經(jīng)濟有效的方法從土壤中回收富集了重金屬的微生物，限制了其應用。因此盡管微生物修復引起極大重視，但大多數(shù)技術仍局限在科研和實驗室水平，少有微生物重金屬修復的實例報道。2.3.2植物修復技術

目前，在土壤重金屬污染的生物修復中應用較早、較廣泛的是植物修復(Phytoremediation)技術。植物修復法有其獨特的優(yōu)點:(l)成本低;(2)綠色凈化，不破壞土壤生態(tài)環(huán)境;(3)通過對植物的集中處理，造成二次污染的機會較少;(4)植物修復是一個自然過程，易為公眾所接受。3土壤重金屬污染的植物修復重金屬污染土壤的植物修復技術可分為植物提取、植物揮發(fā)和植物穩(wěn)定三種類型。3.1植物揮發(fā)植物揮發(fā)(Phytovolatilization)是指利用一些植物來促進重金屬轉變?yōu)榭蓳]發(fā)的形態(tài)，并將之揮發(fā)出土壤和植物表面的過程。其機理是利用植物根系吸收金屬，在植物體內(nèi)將Se、As和Hg等甲基化而形成可揮發(fā)性的分子，釋放到大氣中去，以降低土壤污染，目前研究較多的是Hg和Se。煙草能使毒性大的二價汞轉化為氣態(tài)的汞，洋麻可使土壤中47%的三價硒轉化為甲基硒揮發(fā)去除。植物揮發(fā)易形成二次污染，將污染物轉移到大氣中，對人類和生物具有一定的風險。如汞、鉛等揮發(fā)可能會對環(huán)境產(chǎn)生更大的影響。3.2植物穩(wěn)定植物穩(wěn)定(phytostabilization)又稱植物鈍化、植物固定。即利用植物根系固定和鈍化等活動來固定土壤中的重金屬，以降低其生物有效性，防止其進入地下水和食物鏈進一步污染環(huán)境。主要是通過保護土壤不受侵蝕，減少土壤滲漏來防止污染物的淋失，并通過金屬在根部的積累、沉淀或根表吸收來加強土壤中重金屬的固化。植物根系分泌物能改變土壤根際環(huán)境，可使多價態(tài)的Cr、Hg、As的價態(tài)和形態(tài)發(fā)生改變，影響其毒性效應。根毛可直接從土壤交換吸附重金屬增加根表固定。但這只是一種臨時的措施，不能徹底清除土壤重金屬。3.3植物提取植物提取(Phytoextraction)又稱植物吸收，是利用一些植物對重金屬的吸收作用和在地上部的積累，通過收獲其地上部分進行集中處理，以達到降低土壤中重金屬含量的目的。與植物揮發(fā)或植物鈍化相比，植物提取法具有更大的可行性，更不易造成二次污染。它成為了如今污染整治的重要手段之一，亦是目前僅見的一種土壤污染治理的環(huán)境友好技術。3.3.1植物提取技術的影響因素

植物吸收土壤中的重金屬大致可分為四個主要階段:(l)重金屬離子進入土壤溶液;(2)重金屬離子或者可溶性金屬絡合物向根表遷移;(3)金屬或者可溶性金屬絡合物被根系吸收;(4)金屬離子或者金屬絡合物從根系向地上部轉運。其中，前兩個過程受土壤理化性質(zhì)及生物因素的影響，而后兩個階段主要與植物種類和金屬特性相關。植物的選擇與植物根際土壤中的重金屬形態(tài)是影響該技術修復土壤重金屬污染效率的兩個重要因素。根際土壤中的重金屬形態(tài)

土壤中重金屬的總量分析可以給出關于土壤中重金屬可能富集的信息，但不能表明該元素在土壤中的賦存狀態(tài)、遷移能力以及植物吸收的有效性。這是因為重金屬在土壤中以不同的方式與各組分相聯(lián)系，因而形成了不同形態(tài)的重金屬，從而影響重金屬的移動性和生物利用率，有可能表現(xiàn)出不同的活性和生物毒性。植物提取修復效率的高低在很大程度上依賴于重金屬在土壤中的生物有效性。而“有效態(tài)重金屬”主要指土壤中能為植物所迅速吸收與同化的那部分重金屬含量。土壤中金屬形態(tài)分為可交換態(tài)、碳酸鹽結合態(tài)、鐵-錳氧化物結合態(tài)、有機物結合態(tài)和殘渣態(tài)5種形態(tài)。根據(jù)生物對重金屬不同形態(tài)的吸收難易程度,可將其分為三類:可利用態(tài)、潛在可利用態(tài)和不可利用態(tài)。重金屬的植物可利用態(tài)包括水溶態(tài)和離子交換態(tài)，水溶態(tài)重金屬能被植物直接吸收利用，離子交換態(tài)重金屬是最易被植物吸收的部分;潛在可利用態(tài)包括碳酸鹽態(tài)、鐵錳氧化物結合態(tài)和有機硫化物態(tài)，它們是可利用態(tài)重金屬的直接提供者;不可利用態(tài)一般是指殘渣態(tài)，對生物無效。植物的選擇

植物對重金屬的抗性即植物在有重金屬壓力的環(huán)境中仍能存活、繁殖后代，并將這種能力遺傳給下一代。植物對重金屬的抗性可通過植物體內(nèi)某些特定的生理機制獲得，植物雖富集金屬但可自身解毒，即重金屬在植物體內(nèi)以不具生物活性的解毒形式存在，因此植物能生存于高含量的重金屬環(huán)境中而不受損害，并且植物體內(nèi)具有較高濃度的重金屬。另外，除了對重金屬的抗性和吸收能力，植株的生物量大小也是一個非常重要的指標。因此，植物的選擇對提高植物修復土壤重金屬污染的效率是非常重要的。3.3.2超富集植物概念提出、定義及其界定標準

1977年新西蘭科學家Brooks等提出了超富集植物（hyperaccumulator）的概念，用來描述自然界中發(fā)現(xiàn)的莖葉中可積累Ni達1000μg·g-1（干重）以上的植物，后來Baker和Brooks定義了重金屬超富集植物，即能超量吸收重金屬并將其運輸?shù)降厣喜?，在地上部能夠較普通植物累積100倍以上重金屬的植物。超富集植物的界定可考慮以下2個主要因素：（1）植物地上部富集的重金屬應達到一定的量，即富集系數(shù)，即指物體金屬含量與土壤含量之比，以表征植物從土壤中去除金屬的有效性；（2）植物地上部的重金屬含量應高于根部，即轉運系數(shù)，即植物地上部金屬含量與根部含量之比，以顯示根部吸收的重金屬向地上部的轉運能力。由于各種重金屬在地殼中的豐度及在土壤和植物中的背景值存在較大差異，因此，對于不同重金屬，其超富集植物富集濃度界限也有所不同。目前采用較多的是Baker和Brooks于1983年提出的參考值,即把植物葉片或地上部（干重）中:Cd含量達到100mg·kg-1,As、Co、Cu、Ni、Pb含量達到1000mg·kg-1,Mn、Zn含量達到10000mg·kg-1以上的植物定為超富集植物。

超富集植物的種類

超富集植物主要集中在十字花科，研究最多的主要是蕓苔屬、庭芥屬及遏藍菜屬植物。Cd超富集植物：天藍遏藍菜(Thlaspicaerulescens)和東南景天(Sedumalfredii)被廣泛認為Cd超富集植物。龍葵(Solanumnigrum)、寶山堇菜（Violabaoshanensis）、商陸(PhytolaccaacinosaRoxb)、印度芥菜(Brassicajuncea)、油菜(Brassicajuncea)等也是Cd超富集植物。Ni超富集植物：目前發(fā)現(xiàn)的超量積累植物大概有400多種，其中277種是Ni超富集植物。Pb超富集植物：主要為高山漆菇草、遏藍菜屬圓葉遏藍菜植物。Zn超富集植物：Zn超富集植物報道有18種,主要是十字花科的遏藍菜屬植物，其Zn最高積累量為39600mg·kg-1(DW),東南景天（SedumalfrediiHance）由浙江大學在我國東南部地區(qū)古老鉛鋅礦上首次發(fā)現(xiàn)的Zn超富集植物，同時對Pb具有一定的積累作用。另外，通過野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)長柔毛委陵菜（PotentillagrifithiiHook）也是一種新的Zn超積累植物。Cu超富集植物：迄今為止，已發(fā)現(xiàn)銅超富集植物24種，主要是甘薯屬高山薯（Ipomoeaalpina）、異葉柔花（Aeollanthusbiformifolius）、星香草（Haumaniastrumrobertii）植物。其中異葉柔花含銅高達13500mg·kg-1(DW)，是當今已知的銅積累量最高的植物。1999年陳同斌、韋朝陽在中國本土發(fā)現(xiàn)世界上第一種砷的超富集植物—蜈蚣草（Pterisvittata)。超富集植物對重金屬的解毒機制

①沉淀與區(qū)隔化重金屬在細胞壁的沉淀以及細胞內(nèi)的區(qū)隔劃分是植物內(nèi)部解毒的兩個重要途徑。植物細胞壁含有的蛋白質(zhì)和多糖含有大量羥基、羧基、醛基、胺基或磷酸基等親金屬離子的配位基團，它們與進入植物體的金屬離子配位結合，在細胞壁形成沉淀，從而降低了原生質(zhì)體中的金屬離子濃度，避免損傷功能相對重要的組織、細胞和細胞器，因此細胞壁是重金屬進入細胞內(nèi)部的第一道屏障。當細胞壁結合的金屬離子達到飽和點時，進入細胞內(nèi)的金屬離子被轉運到液泡中儲藏起來，液泡中含有多種蛋白質(zhì)、有機酸、有機堿等物質(zhì)，它們能與重金屬結合，而使金屬離子在細胞內(nèi)區(qū)隔化。②抗氧化系統(tǒng)在植物忍耐重金屬毒害過程中的作用重金屬脅迫能導致大量的活性氧自由基產(chǎn)生，包括超氧陰離子自由基(O2-)、過氧化氫、羥自由基(·OH)等，進而對植物細胞膜產(chǎn)生傷害。為了控制活性氧水平，植物體啟動自身保護系統(tǒng)。抗氧化保護系統(tǒng)由還原型谷胱甘肽、抗壞血酸等非酶抗氧化保護物質(zhì)和超氧化物歧化酶(superoxidedismutase,SOD)、過氧化物酶(peroxidas，POD)、過氧化氫酶(catalase,CAT)、谷胱甘肽還原酶(GR)等抗氧化保護酶類組成。植物修復的局限性

植物修復是一種頗具吸引力的原位綠色技術。然而，就技術本身而言，植物修復技術也有許多限制因素。美國能源部規(guī)定，能用于植物修復的植物應有五個特性，其中關鍵兩個即是超積累和高生物量。理想的可用于植物修復的植物，不僅其地上部必須有一個或一個以上的有毒重金屬含量比在普通植物的含量高百倍甚至千倍以上，而且植株生長快，干物質(zhì)積累量大。但人們還未能找到一種同時超積累和高生物量的植物。超富集植物一般生長速度緩慢，生物量小，因而限制了它們在凈化重金屬污染土壤上的應用。由于植物的重金屬毒害及其耐性機理的關鍵因子至今還不明白，從而直接地影響植物抗重金屬基因的分離與克隆，影響轉基因植物的培育和抗性品種的構成。雖然從長遠來說，植物提取修復技術大規(guī)模地推廣應用有賴于基因工程技術，但近期內(nèi)利用基因工程來提高植物提取修復功效的可能性較小。為了解決這個問題，一方面是要尋找方法提高植物的生物量，另一方面也要采取措施促進土壤中難吸收態(tài)重金屬的活化，從而提高植物修復的效率。4土壤重金屬污染的植物-微生物聯(lián)合修復

為了提高超富集植物對重金屬污染土壤的修復效果，一方面是要尋找方法提高植物的生物量，另一方面也要采取措施促進土壤中難吸收態(tài)重金屬的活化。通過添加化學螯合劑、表面活性劑等提高重金屬的生物有效性，但這些化合物會產(chǎn)生二次污染。20世紀90年代以后，許多學者注意到微生物和植物共存體系對重金屬超積累的重要性。大量研究表明，植物體內(nèi)和根際存在促進植物生長和提高植物重金屬抗性的微生物，并且微生物通過代謝活動促進重金屬的溶解，提高重金屬的生物有效性，從而提高植物重金屬富集能力。因此尋求一條大幅度提高植物修復效率，并且環(huán)境友好且成本低廉的新的微生物-植物聯(lián)合修復途徑，將具有重要的理論意義和現(xiàn)實意義。①植物根際促生菌（Plantgrowth-promotingrhizobacteria,PGPR)②植物內(nèi)生菌③植物-菌根真菌共生體系（菌根）④豆科植物-根瘤菌共生體系（根瘤）近年來，國際上把土壤中有益的根際細菌統(tǒng)稱為根際促生菌(Plantgrowth-promotingrhizobacteria,PGPR)。PGPR常常位于根際土壤中或附生于根表。國內(nèi)外己發(fā)現(xiàn)包括熒光假單胞菌、芽孢桿菌、根瘤菌、沙雷氏屬等20多個種屬的根際微生物具有防病促生的潛能，其中最多的是假單胞菌屬。4.1.植物根際促生菌

植物根際促生菌促生機制可分為直接和間接兩種方式。直接的促生作用是指促生菌能合成某種化合物供植物利用，或者有助于植物對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收。間接的促生作用是指通過對病原微生物的生物防治，減輕或抑制有害的根圍微生物，從而間接促進植物生長。植物促生菌的直接作用途徑主要有:①分泌有機酸溶解磷并使之有效化;②固氮作用;③通過嗜鐵素增加植物鐵營養(yǎng);④產(chǎn)生植物激素;⑤調(diào)節(jié)植物乙烯。4.1.1根際促生菌的促生作用.產(chǎn)生植物激素根際促生菌可以產(chǎn)生生長素、赤霉素、細胞分裂素等植物激素，促進植物根系有效地吸收土壤中的水分和養(yǎng)分，刺激植物根系的發(fā)育，同時對植物體其他生命活動進行調(diào)控。

固氮作用微生物在生命活動過程中能將空氣中的惰性氮素轉化成植物可直接吸收的離子態(tài)氮素，提供給植物吸收，保證了植物的氮素營養(yǎng)。自生固氮菌共生固氮菌聯(lián)合固氮菌:聯(lián)合固氮是介于自生固氮和共生固氮體系的中間類型，固氮細菌與相應聯(lián)合的植物之間具有較密切的相互影響，但又不形成根瘤那樣的共生結構。溶磷作用

磷肥在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中占有重要地位，然而磷肥施入土壤中大部分被固定，利用率較低。改善根際環(huán)境，促進固定化磷轉化為可被利用的磷是植物促生菌發(fā)揮促生作用的一個有效途徑。一些植物生長促生菌可分泌有機酸如甲酸、醋酸、丙酸、乙醇酸、延胡索酸、乳酸、丁二酸等，這些酸可降低pH，使不溶性的磷轉變成可溶性的磷，供植物吸收和利用。解磷的微生物種類很多，目前報道的解磷細菌主要有芽孢桿菌屬、假單胞菌屬、埃希氏菌屬、歐文氏菌及多硫桿菌屬等。實驗表明，解磷菌的溶磷作用是中低肥力土壤上促進植物生長最重要的機制之一。調(diào)節(jié)植物乙烯

乙烯的正常生理功能是促進植物成熟和衰老。植物一生大部分生長發(fā)育階段只需很低水平的乙烯，只是在接近成熟和衰老階段才大量合成乙烯。種子萌發(fā)后，過多的乙烯會抑制根的伸長。乙烯的過量產(chǎn)生將導致植物生長發(fā)育受阻或死亡。植物體內(nèi)乙烯合成的中間物質(zhì)為ACC(1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸)，ACC經(jīng)ACC氧化酶氧化后形成乙烯和氫氰酸。最近研究發(fā)現(xiàn)，多種植物促生菌可分泌ACC脫氨酶。這種酶可將植物乙烯前體ACC分解成為α－丁酮酸和氨。通過ACC脫氨酶，植物促生菌將ACC作為氮源利用，從而可大大減少植物有害乙烯的產(chǎn)生，促進植物的生長發(fā)育。產(chǎn)生嗜鐵素（鐵載體）

盡管地球表面礦物含鐵豐富，但土壤中能夠直接為植物和微生物利用的鐵卻不多，一般無法滿足土壤微生物繁衍和植物生長發(fā)育的需要。然而，某些細菌分泌一種專門結合鐵的小分子蛋白可從土壤中收集鐵，這種物質(zhì)被稱之為嗜鐵素或鐵載體。鐵一旦與嗜鐵素相結合則形成可溶性鐵嗜鐵素復合體，并可進入生物體內(nèi)。產(chǎn)生嗜鐵素被認為是植物促生菌最主要的直接和間接促進植物生長的有效途徑之一。嗜鐵素具有極強的吸收鐵的能力，可在鐵有效性極低時收集土壤中微量的移動性鐵。促生細菌所產(chǎn)生的嗜鐵素一方面很快地耗盡了土壤中僅存的微量可用鐵，使病原菌因缺鐵而無法繁衍，另一方面通過鐵嗜鐵素向植物提供鐵營養(yǎng)，從而使植物獲益。4.1.2根際微生物對重金屬的作用

植物根際環(huán)境對于植物吸收環(huán)境中的重金屬都具有十分重要的作用。有研究說明，超積累植物能夠吸收土壤溶液中的難溶態(tài)礦質(zhì)元素，可能與植物根際存在特殊的微生物區(qū)系有關。微生物可通過多種渠道影響土壤中重金屬的生物有效性，微生物本身及其代謝產(chǎn)物都能吸附和轉化重金屬。微生物對重金屬的吸附固定作用

微生物能通過多種途徑將重金屬吸附在其細胞表面。在這方面，微生物表面結構對重金屬的吸附起著重要的作用