分子標(biāo)記輔助選擇在水稻抗病育種研究進(jìn)展

分子標(biāo)記輔助選擇在水稻抗病育種研究進(jìn)展官華忠摘要：隨著水稻高密度分子遺傳圖譜的構(gòu)建和重要農(nóng)藝性狀的基因或QTＬ的定位,分子標(biāo)記輔助選擇逐漸用于質(zhì)量和數(shù)量性狀的遺傳改良。本文綜述了分子標(biāo)記輔助選擇在水稻抗稻瘟病、抗白葉枯病和抗細(xì)菌性條斑病的育種應(yīng)用的研究進(jìn)展,存在的問題和展望。關(guān)鍵詞:分子標(biāo)記輔助選擇，水稻育種，稻瘟病，白葉枯病，細(xì)菌性條斑病水稻是全球重要的糧食作物之一，全世界有2５億以上的人口主食大米,其中中國是世界上最大的水稻生產(chǎn)和消費國,６0％人口以稻米為主要食糧.自從實現(xiàn)雜交水稻三系配套以來,我國雜交水稻年種植面積1533．３3萬hm２左右，約占水稻總面積的50％，而產(chǎn)量則占水稻總產(chǎn)的近60％［1]，為我國糧食生產(chǎn)做出了巨大貢獻(xiàn)。然而，水稻病害的危害一直嚴(yán)重地影響著水稻生產(chǎn)。水稻病害種類很多，全世界有近百種,我國正式記載的達(dá)70余種,其中具有經(jīng)濟(jì)重要性的有２0余種[２]。稻瘟病、白葉枯病發(fā)生面積大，流行性強(qiáng)，危害嚴(yán)重，兩者均為水稻“三大病害”之一;同時由于近年來隨著感病雜交水稻的大面積推廣,細(xì)菌性條斑病發(fā)生日趨廣泛和嚴(yán)重，也已成為我國南方稻區(qū)最重要的水稻病害之一。因此，篩選出具有持久抗瘟能力的種質(zhì)資源做供體親本，采用相宜的雜交配組方式,從而培育具有持久抗瘟能力的不育(保持）系和恢復(fù)系，并推廣和種植抗病品種,是防治水稻稻瘟病病害的最經(jīng)濟(jì)有效的措施。目前國內(nèi)多數(shù)育種單位還基本上是靠傳統(tǒng)的方法進(jìn)行抗病育種,依賴于抗性鑒定和植株表型的選擇,常常受到?jīng)]有合適的致病菌株和病菌發(fā)病條件的限制，鑒定結(jié)果不準(zhǔn)確,育種效率低［３]。此外，用傳統(tǒng)方法構(gòu)建基因累加系（即基因聚合）是很困難的，難于選育出聚合多個抗病基因的持久抗病品種。利用生物技術(shù)培育持久抗病性品種是現(xiàn)代開辟的新途徑。例如分子標(biāo)記輔助選擇(Ｍaｋeｒａssiｓtedselｅctioｎ，MAS)，這種技術(shù)是通過分析與抗病基因緊密連鎖的分子標(biāo)記的基因型來對目標(biāo)基因進(jìn)行選擇。它克服了傳統(tǒng)選擇方法的缺陷，具無與倫比的優(yōu)越性[4］，從而大大提高選擇的可靠性，使育種進(jìn)程加快,育種效率得到提高。更重要的是,通過分子標(biāo)記輔助選擇能夠快速地將多個抗病基因聚合,培育出持久抗性品種.因此，該技術(shù)是加速水稻改良和提高改良水平的重要措施之一。本文就分子標(biāo)記輔助技術(shù)在水稻抗病育種的進(jìn)展及存在問題進(jìn)行綜述。１．標(biāo)記輔助選擇的原理標(biāo)記輔助選擇(ｍaｒker—assiｓtｅdselectｉｏn，MAS）是指借助分子標(biāo)記對目標(biāo)性狀的基因型進(jìn)行選擇。在作物遺傳育種中,主要是應(yīng)用分子標(biāo)記輔助選擇進(jìn)行前景選擇和背景選擇。1.1前景選擇對目標(biāo)基因的選擇稱為前景選擇(Foreｇroｕndseｌetｉon）［5］。這是標(biāo)記輔助選擇的主要方面.前景選擇的可靠性主要取決于標(biāo)記與目標(biāo)基因間連鎖的緊密程度，同時利用兩側(cè)相鄰的兩個標(biāo)記對目標(biāo)基因進(jìn)行跟蹤選擇，比只用一個標(biāo)記對目標(biāo)基因進(jìn)行選擇，正確率要高很多.因而尋找與開發(fā)與目標(biāo)基因緊密連鎖的分子標(biāo)記是進(jìn)行前景選擇的關(guān)鍵[６］。當(dāng)今,水稻全基因組的測序完成及大量ＳSR標(biāo)記的開發(fā)和定位，使得ＳSR成為分子標(biāo)記輔助選擇的首選標(biāo)記,并為分子標(biāo)記應(yīng)用于前景選擇提供了廣闊的發(fā)展空間，給育種工作帶來了極大的方便。1.２背景選擇對基因組中除了目標(biāo)基因之外的其它部分(即遺傳背景)的選擇，稱為背景選擇(baｃkｇrouｎdｓeｌｅｃtion)[５］。與前景選擇不同的是，背景選擇的對象幾乎包括了整個基因組。Young等［7］發(fā)展了一種基于分子圖譜的圖示基因型的分析方法,利用該方法可進(jìn)行全基因組選擇,即在基因組各染色體上選取多個標(biāo)記，檢測后代各標(biāo)記的基因型。在標(biāo)記輔助選擇中,可以同時進(jìn)行前景選擇和背景選擇。首先進(jìn)行前景選擇,以保證不丟失目標(biāo)基因，然后通過圖示基因型，監(jiān)測中選單株的整個基因型組成，選擇具有最佳基因組合的單株,以加快育種進(jìn)度。例如對番茄基因組進(jìn)行的計算機(jī)模擬研究顯示，如果每一回交世代產(chǎn)生30個植株,那么用分子標(biāo)記對整個基因組進(jìn)行選擇,只需3代即能完全恢復(fù)成輪回親本的基因型,而采用傳統(tǒng)回交方法則需要６代以上。2。標(biāo)記輔助選擇在抗病育種中的應(yīng)用分子標(biāo)記輔助選擇與傳統(tǒng)回交育種技術(shù)相結(jié)合有利于控制優(yōu)良性狀的基因及多個基因的聚合，特別是有利于聚合多個抗病基因從而提高品種的抗性和抗譜。目前在水稻中對質(zhì)量性狀的MＡＳ技術(shù)已日趨成熟,并取得了很大的成就,而對數(shù)量性狀的MAS進(jìn)展較為緩慢.2.１抗稻瘟病MＡS目前的研究認(rèn)為有40個以上主基因控制水稻的抗瘟性［8］，這些基因已分別從l０0多個品種或品系中鑒別出來,其中利用分子定位的已超過2７個［９］。如Yｕ等［10］用感病秈稻Co３９為遺傳背景導(dǎo)入51７3和Teｔeｐ的抗稻瘟病基因,采用短日高溫處理快速加代法獲得B６F4重組自交系群體(ＲＩＬs)，定位了Pｉ－２(t）和Pｉ-4（t)。隨后，Ｍew等［11］進(jìn)一步精細(xì)定位了這兩個基因.劉士平等［１2］將Pi-1定位在RＦLP標(biāo)記RＺ5３6和SSR標(biāo)記RＭ14４之間，圖距分別為9。７和6．8cM。吳金紅等［13]進(jìn)一步將Pi－2定位于分子標(biāo)記ＲG64和AP２2之間，圖距分別縮小到0。9和1.２cM。Ｗａｎg［1４］用Ｃo３9為感病材料導(dǎo)入持久抗瘟性品種Mｏrobｅrｅkan的抗稻瘟病基因構(gòu)建重組自交系,于F7代用127個ＲFLP標(biāo)記檢測抗病池和感病池，定位了Ｐi—５（t)和Ｐi-７(t）基因。Nａｑiv等[１５］發(fā)現(xiàn)Pｋ157位于第十二染色體并與單拷貝克隆RG341緊密連鎖，同時還發(fā)現(xiàn)Pi１0位于第五染色體上，與RAPＤ標(biāo)記ＰF6、PＨ8、ＲFLP標(biāo)記RG１82、RZ70緊密連鎖。Zｈｅng等［16]也發(fā)現(xiàn)了位于第十二染色體上的抗稻瘟病基因與ＲG81、ＲG８６５9、ＲZ3９7緊密連鎖。Pan等［17]用SSR標(biāo)記將Pi—15定位于第9號染色體.除了對抗稻瘟病主基因定位外，近年在稻瘟病抗性QTＬ的分子標(biāo)記定位方面也取得較大的進(jìn)展。目前已國內(nèi)學(xué)者已采用多種方法定位了80個以上與稻瘟病數(shù)量性狀抗性相關(guān)的QTL[18－22]。這些抗性基因/QTＬ的分子標(biāo)記定位是稻瘟病抗性的分子標(biāo)記輔助育種和抗性基因或QTL的克隆的重要前提.如在分子標(biāo)記定位的基礎(chǔ)上，人們采用圖位克隆的方法成功克隆了水稻抗稻瘟病基因Ｐi-tａ［23］，Pi—b［２4]，Pｉ—９［２5］和Pi—Ｋｈ[２6］。雖然有較多的稻瘟病抗性/QTL的分子標(biāo)記定位已完成,但已成功應(yīng)用于育種的稻瘟病抗性基因只有少數(shù)幾個主效基因，如Pi-1,Pi－2，Ｐｉ-９，Ｐi-d，Pi-ｚ5和Ｐi－ta等。李仕貴等[２7］應(yīng)用與稻瘟病抗性基因Ｐi-ｄ(t)緊密連鎖的微衛(wèi)星標(biāo)記RM26２對含有該抗病基因的品種地谷與感病品種江南香糯和８9８7的F2群體進(jìn)行MAS選擇,結(jié)果發(fā)現(xiàn)應(yīng)用該標(biāo)記選擇純合和雜合帶型抗性植株的準(zhǔn)確率可達(dá)98%以上。Ｈittａlmannｉ等［28]在以一個抗稻瘟病基因Ｐi－z５兩側(cè)連鎖標(biāo)記的輔助選擇中,發(fā)現(xiàn)純合抗病Ｆ2植株選擇的準(zhǔn)確率達(dá)1００％。Ｌiu等［29]通過分子標(biāo)記輔助技術(shù)將廣譜抗稻瘟病基因Pi—１導(dǎo)入到珍汕9７B中，并獲得帶有該基因的１7個株系。陳志偉等［3０］成功地將Pi-2從供體材料51７3導(dǎo)入到迄今廣泛使用的雄性不育保持系珍汕9７B中,獲得了一批攜有Pi—2的珍汕9７B近等基因系。在稻瘟病抗性基因聚合方面，劉士平等［31］研究發(fā)現(xiàn)多個抗性基因聚合后，并不簡單地表現(xiàn)為單個抗病基因的抗譜之間的簡單累加，而是抗性基因之間表現(xiàn)為極顯著的基因互作，使其能夠抵抗單個抗病基因不能抵抗的生理小種，使得基因聚合后抗譜拓寬、抗性增強(qiáng)。何月秋等［3２］利用分子標(biāo)記輔助選擇方法培育出ＢL13(Pi—1、Ｐi－３)，BＬ2３(Pi-２、Pｉ-３）和ＢL123（Pｉ—1、Pi－2、Ｐｉ—３）的近等基因累加系。Hitｔalmａnｎi等［3３］用MAS對水稻稻瘟病抗性基因Ｐi-１、Ｐｉ－z5和Ｐｉ－ta進(jìn)行累積,含有Pi-z5的2個或3個抗性基因的聚合比單獨存在時抗性增強(qiáng),能感染單個基因的兼性生理小種不能侵染抗性基因累加的品系，說明非等位基因有互補作用。陳學(xué)偉等［３4］通過對地谷，ＢILｌ，Pi－4號等三個分別含抗病基因Ｐｉ—ｄ(t)、Pｉ－b、Ｐｉ-tａ的稻瘟病抗性材料與Ｇ46B聚合雜交，并利用抗病基因連鎖的分子標(biāo)記對雜交后代進(jìn)行輔助選擇,在聚合雜交的F２代及ＢｌＣl代群體中共獲得了l5株含Piｄ、Pi-b、Pi-ｔa等三個抗稻瘟病基因的材料,該研究結(jié)果表明利用分子標(biāo)記可快速、有效地實現(xiàn)多個抗病基因的聚合，大大提高水稻抗病育種的效率。對于稻瘟病抗性QＴL位點雖已有不少定位的報道,但未見將其應(yīng)用于育種的上的報道。２.2抗白葉枯病的MAＳ目前已鑒定和定位的白葉枯病抗性基因達(dá)３0個.如章琦等［35］從我國普通野生稻中鑒定出一個新的白葉枯病抗性基因Xa—2３（t），研究結(jié)果表明Xａ-２3（t）是迄今已知基因中抗譜最廣,抗性導(dǎo)入效應(yīng)很強(qiáng)的一個完全顯性的全生育期抗性基因，并初步將該基因定位于水稻第11染色體SSR標(biāo)記ＯSR０６和RM２２4附近，圖距分別為5.3cM和２7.7cＭ。此后,潘海軍等［３6］用Xa-23的近等基因系CＢＢ2３及其感病輪回親本JＧ30構(gòu)建了包含2562個單株的F2作圖群體。通過分析5７1個感病單株,找到2個新的與Ｘa2３基因連鎖的SSR標(biāo)記RM18７和RM２０6,它們與Ｘa23之間的遺傳圖距分別為7．１ｃM和1。9ｃM.通過篩選120０個RAPD引物,獲得2個與Xa23基因連鎖的RAPＤ標(biāo)記ＲpｄH5和RpdＳ118４,與Ｘa2３之間的遺傳圖距分別為7．0ｃM和7．6ｃM;王春連等[3７］將Ｘａ23定位于兩個EＳT標(biāo)記Ｃ189和CP02662之間,圖距分別為0.8和1．３ｃM。高東迎等［38］利用RAPＤ標(biāo)記對從體細(xì)胞突變體HX—3中鑒定出的抗水稻白葉枯病新基因Xａ-2５（t）進(jìn)行了研究,在306個隨機(jī)引物中,兩個引物S1269和Ｓ1327在親本和抗感池之間表現(xiàn)多態(tài)性。用這兩個引物對龍?zhí)馗和ＨX—３的F２群體的１１4個單株進(jìn)行連鎖分析,表明S1269和S１3２7與Xa—2５（t)的連鎖距離分別為5.3和23．7ｃＭ,且位于Xａ25(t)的兩側(cè)；Ronalｄ［39]把來自于野生稻Oryzalonｇiｓｔamｉnaｔa中的廣譜抗白葉枯病基因Xa２1定位在第11染色體上，該基因與3個分子標(biāo)記（RＧ１０3、RAPＤ２4８和RAPD81８緊密連鎖，它們與Xａ2１之間的距離僅為１．２cM。此外，利用分子標(biāo)記還定位了３0個以上與白葉枯抗性相關(guān)的抗性QTL［40－42］，這些抗白葉枯病基因(ＱTL）的定位大大促進(jìn)了抗白葉枯病的分子標(biāo)記輔助育種和抗白葉枯病基因克隆工作的展開。如在基因定位的基礎(chǔ)上,Ｓong等[４3]采用染色體登陸戰(zhàn)略克隆了Xa-21，Yosｈiｍurａ等[４4]采用典型的定位克隆戰(zhàn)略克隆了Ｘａ－１，已克隆的抗白葉枯病基因還有Xa5和Xa26。目前，成功應(yīng)用于育種的抗白葉枯病基因只有Ｘa－4，Xa-５,Xa-13，Xa—21和Ｘa－23.應(yīng)用較多的是廣譜抗性基因Ｘa—21，我國多項研究先后以ＩRBB21為供體親本，通過MAS將廣譜抗白葉枯病基因Ｘa21導(dǎo)入明恢63,6078，R8006和9311等恢復(fù)系中，結(jié)果表明恢復(fù)系及相應(yīng)雜交種對白葉枯病抗性顯著增強(qiáng)［4５—47］。除改良恢復(fù)系外,也有利用MAＳ把Ｘａ２１滲入光敏核不育系３418S的報道［４8]。在白葉枯病抗性基因的聚合方面，徐建龍［４9]等報道聚合了ｘa５和Xa3抗性基因的晚粳品系Ｄ601、D602和D６03的抗性水平和抗擴(kuò)展能力強(qiáng)于雙親，抗譜寬于含單基因Xa3的秀水1１.Huang等［50]用分子標(biāo)記在雜交Ｆ4代將4個抗白葉枯病基因(Xa-4,Xa—5，Xa－１3,Xa—21)聚合于IRBＢ6０中。Ｓiｎgｈ[5１］將三個水稻白葉枯病抗性基因Xａ—5、Ｘａ—1３和Xa—2ｌ進(jìn)行標(biāo)記輔助聚合育種,獲得了聚合有2個和3個抗性基因的品系,該品系在自然條件下表現(xiàn)了較廣的抗譜，并把上述三個基因聚合到秈稻品種PR１０６中。羅彥長等[52]通過雜交、回交和自交將兩個抗病基因Xa21和Xa—2３聚合到不育系中,獲得雙基因純合穩(wěn)定的新品系Ｒ１06B（A），所育成的不育系及保持系對中國的７個病原型代表菌株均表現(xiàn)全生育期高度抗病，可能會大大延長其抗性壽命。另外,鄧其明等[５３］采用復(fù)合雜交結(jié)合分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)將Xａ2１、Xa23和Xa4聚合到雜交水稻優(yōu)良恢復(fù)系綿恢７2５中，并利用9個白葉枯病致病菌系對其原始親本和不同基因組合聚合后代進(jìn)行了田間接種鑒定，研究結(jié)果表明Xa21、Xa23和Xa4的累加系植株對白葉枯病菌的抗性明顯強(qiáng)于基因型為單基因植株和雙基因累加系植株。除了上述5個白葉枯病抗性基因在MAS育種中獲得成功應(yīng)用外,還有將外源基因與抗白葉枯病基因進(jìn)行聚合的報道。何光明等［5４］將抑制衰老有關(guān)的異戊烯基轉(zhuǎn)移酶（ＩＰT）基因與Xa－23進(jìn)行聚合，并轉(zhuǎn)到93１1和E32中。在抗個白葉枯病微效多基因的利用方面也有少量的研究。如王興春等[5５]以受微效多基因控制白葉枯病抗性的五豐占2號和主基因Xａ—５控制的IRBＢ5為材料，應(yīng)用分子標(biāo)記輔助選擇、花藥培養(yǎng)和回交技術(shù)成功地聚合了白葉枯病抗性主基因和微效多基因。2．３抗細(xì)菌性條斑病的MAS自60年代以來抗細(xì)條病遺傳研究以來，國內(nèi)外不同學(xué)者采用不同的材料和菌株得出的結(jié)論不盡相同.如張紅生等[56]認(rèn)為Duar和ＩR36對細(xì)菌性條斑病的抗性是由一對主效基因控制,但有人認(rèn)為Ｄular［57］和ＩR3６[58]對細(xì)菌性條斑病的抗性都是由兩對隱性基因控制的；徐建龍等[５７]認(rèn)為Hａshikalｍi對Ｓ-１０3的抗性由２對隱性基因所控制；90IRBBN４4帶有１對隱性抗性基因,Ｈａshｉｋａｌｍi和Ｄｕlar的2對基因中至少有1對是等位的,但這2對基因與9０ＩRBBN4４的1對基因均不等位.但也有不少人認(rèn)為細(xì)條病抗性屬數(shù)量性狀遺傳（唐定中等,１998）.如唐定中等［59]認(rèn)為Ａcc8518和Acｃ８55８對細(xì)菌性條斑病的抗性與細(xì)胞質(zhì)無關(guān),符合簡單加性模型，基因的效應(yīng)為積加作用,具有較高的廣義和狹義遺傳力，屬于多基因控制的數(shù)量性狀。盡管在細(xì)條病抗性鑒定、抗源篩選以及抗性遺傳研究方面已取得一些進(jìn)展，但對抗性基因的數(shù)目、染色體位置、效應(yīng)等方面的研究僅有個別報道。如吳為人等[60]利用一個重組自交系群體和該群體構(gòu)建了一張包含22５個分子標(biāo)記的連鎖圖,綜合采用ｔ測驗、CIM和MＣIM的分析結(jié)果，總共檢測出了11個控制細(xì)條病的抗性QTＬ,7個QＴＬ在兩年中均被檢出,在所有11個QTL中，大多數(shù)抗病等位基因來源于抗病親本Aｃc85５８,只有位于第３、4號染色體上的兩個ＱTL的抗病等位基因來自感病親本H359,各QTＬ大小效應(yīng)大小相近,沒發(fā)現(xiàn)主效基因。對細(xì)條病抗性QTL的分子標(biāo)記定位為細(xì)條病的抗性ＭAS和抗性ＱＴL的克隆奠定了基礎(chǔ).鄭景生等[6１]用中抗和高抗細(xì)菌性條斑?。ê喎Q細(xì)條?。┑膬蓚€秈稻品種明恢86和佳輻占為親本構(gòu)建了F2群體,應(yīng)用ＳSR標(biāo)記在水稻第2染色體的RM279~ＲＭ１５4之間檢測到１個與水稻細(xì)條病抗性有關(guān)的QＴL，其可解釋遺傳表型變異的13.7％，其加性效應(yīng)為０。9576，來自抗病親本佳輻占。陳采紅等[６2]定位了一個來源于Ｄular的抗性QＴL位點，該位點位于１１號染色體,與分子標(biāo)記RＭ１2０和RM441連鎖.由于有關(guān)水稻細(xì)條病抗性基因定位的研究極少，在利用MAS技術(shù)在育種中的應(yīng)用也只處于探索階段。陳志偉等［6３]篩選了與3個效應(yīng)較大的抗細(xì)條病QTL連鎖的SSＲ標(biāo)記,并應(yīng)用于把高抗細(xì)條病的品種Aｃc8558中的抗病基因?qū)氲礁吒屑?xì)條病的品種珍汕９７B中的回交育種中。通過4次回交和1次自交，育成了５個遺傳背景基本上與珍汕9７B相同,導(dǎo)入了來自Acc8５５8的不同抗病區(qū)段的株系。該研究證明了將標(biāo)記輔助選擇技術(shù)應(yīng)用于旨在改良單個數(shù)量性狀的回交育種的可行性。3。MAS存在的問題3.1在單個質(zhì)量性狀的改良上優(yōu)勢不強(qiáng)目前對于質(zhì)量性狀的MＡＳ技術(shù)體系已日趨完善，并在育種上取得了很大的成就，培育和改良不少雜交稻親本和組合。但在育種實踐中，發(fā)現(xiàn)該技術(shù)在單個質(zhì)量性狀的改良上并不比傳統(tǒng)的選擇方法有明顯優(yōu)勢；主要是因為1)必須要有于目標(biāo)基因緊密連鎖的分子標(biāo)記,才能進(jìn)行MAＳ;2）其程序相對繁瑣，對實驗的儀器和技術(shù)有較高的要求;３)育種成本較高對。3.2對數(shù)量性狀的改良還很少對多基因控制的重要農(nóng)藝性狀，由于QTL在遺傳上的復(fù)雜性、背景依賴性以及與環(huán)境的復(fù)雜互作,現(xiàn)有的ＱＴＬ定位成果很難直接用于指導(dǎo)分子標(biāo)記輔助選擇育種，因而對數(shù)量性狀的MＡS進(jìn)展較為緩慢。4．展望4。1增強(qiáng)在持久抗性上的應(yīng)用水稻生產(chǎn)實踐中，由于抗性品種的單一化、主栽品種的遺傳同質(zhì)性、病原菌的復(fù)雜性和易變性等特點,常造成抗病品種在推廣種植3－5年后喪失抗性,引起病害暴發(fā)和流行防止水稻品種抗病性喪失。提高水稻品種抗性持久度的主要措施應(yīng)是盡可能地防止病原菌產(chǎn)生新的致病小種或防止新的優(yōu)勢小種出現(xiàn)。在目前的技術(shù)條件下，避免病原菌產(chǎn)生新的致病小種或新的優(yōu)勢小種可以有兩種策略,一個是抗性基因聚合（genepｙramｉｄiｎg），另一個是抗性基因混合(ｇeneｍｉxｉｎg).而MＡS技術(shù)已在抗性基因聚合的應(yīng)用上表現(xiàn)出較強(qiáng)的優(yōu)勢.目前已有多個研究表明，ＭAＳ技術(shù)可以克服用傳統(tǒng)方法進(jìn)行基因聚合表型鑒定的困難，快速地將多個抗病基因聚合，培育出持久抗性品種。同時利用雜交稻的抗性可以來自父本或母本中的任何一方,通過MAＳ技術(shù)可以較容易地把不同顯性抗稻瘟病基因分別導(dǎo)入雜交稻的兩親本中，再通過攜有不同抗性基因的兩親本配制雜交稻組合，配制出的雜交稻同樣可以聚合兩個或多個抗性基因。從育種技術(shù)來講，往雜交稻中分別聚合２個和4個顯性抗病基因與往常規(guī)稻中導(dǎo)入１個和聚合2個抗病基因是一樣的。因此,建議可將MＡS技術(shù)應(yīng)用于雜交稻親本的抗性改良上.４。2將ＭAS技術(shù)提高到分子設(shè)計育種的高度隨著分子遺傳學(xué)的不斷發(fā)展，分子標(biāo)記技術(shù)和輔助選擇育種技術(shù)的不斷完善,將有利于更多的重要農(nóng)藝性狀ＱＴL被精細(xì)定位和克隆，利用MＡS技術(shù)將有效地改良水稻的產(chǎn)量、品質(zhì)和抗性,特別是有利于成簇分布的有利基因的聚合,使該技術(shù)成為分子設(shè)計育種時代有利工具。參考文獻(xiàn)袁隆平.我在雜交水稻方面所做的工作[J］。中國科技獎勵。20０1,９(１）：１4－１9。徐雍皋,徐敬友．農(nóng)業(yè)植物病理學(xué)［M］．江蘇科學(xué)技術(shù)出版社。19９5．危文亮，趙應(yīng)忠.分子標(biāo)記在作物育種中的應(yīng)用［J］.生物技術(shù)通報，２000，(2）1２-１６。李海渤。分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)及其在作物育種上的應(yīng)用(綜述）[Ｊ］.河北職業(yè)技術(shù)師范學(xué)院學(xué)報,2０02，16（４）：6８－７2.HosｐitａlF＆ＣharcossetA.Markeｒ—asｓｉstedintroｇｒesｓｉonofｑuaｎｔitａt(yī)ivetrａitlｏｃi[Ｊ］．Genｅｔｉcｓ,1997，１4７：１4６９—1485.方宣鈞，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