四種雀形目鳥類消化道形態(tài)結(jié)構(gòu)的比較研究

四種雀形目鳥類消化道形態(tài)結(jié)構(gòu)的比較研究

在自然環(huán)境中，能量的攝入、處理、分配和消耗是脊柱生存和繁殖成功的關(guān)鍵，脊柱胃腸道是能量激活的器官之一，在處理、消化、吸收和獲得能量方面發(fā)揮著重要作用（zhaob.2009）。作為食物消化吸收的場(chǎng)所,動(dòng)物消化道形態(tài)結(jié)構(gòu)與食性、食物質(zhì)量及相關(guān)能量營(yíng)養(yǎng)吸收有著密切聯(lián)系(McWillimas&Karasov,2001),而其容納和處理食物的能力,以及消化吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的能力是理解動(dòng)物生活史進(jìn)化和最優(yōu)資源分配理論的關(guān)鍵(Piersma&Drent,2003;Liu&Wang,2007)。與哺乳動(dòng)物相比,鳥類的消化系統(tǒng)占體重的比例較小,從而使得其消化道的適應(yīng)調(diào)節(jié)變化在鳥類生理及能量代謝需求的適應(yīng)中占有重要地位,消化系統(tǒng)的優(yōu)化進(jìn)一步成為其有效獲得能量與營(yíng)養(yǎng)吸收的關(guān)鍵(Enoki&Morimoto,2000)。鳥類的飛行是一種高耗能的運(yùn)動(dòng)方式,所以其消化道隨外界食物質(zhì)量等變化做出相應(yīng)調(diào)節(jié)以適應(yīng)能量分配等要求就顯得尤為重要(李銘,柳勁松,2008)。不同營(yíng)養(yǎng)和食物成分條件下生活的鳥類的消化道,因消化吸收功能需與自然選擇的營(yíng)養(yǎng)和能量攝入相匹配,往往表現(xiàn)出腸道形態(tài)與食物之間的顯著相關(guān)性(柳勁松等,2004;李銘,柳勁松,2008),不同的消化道形態(tài)特點(diǎn)反映了其不同的食性特征(Koutsosetal.,2001)。通常來說,食肉鳥類的肌胃不發(fā)達(dá),食物主要由腺胃及其他消化腺分泌的消化液所消化,而食草鳥類以有利于消化的纖維及難消化的植物性食物為食,其肌胃往往具有較為發(fā)達(dá)的肌肉系統(tǒng)(Duke,1986)。以谷類種子為食的鳥類及雜食性鳥類的消化道長(zhǎng)度往往較長(zhǎng),食昆蟲的鳥類消化道長(zhǎng)度次之,而以漿果及堅(jiān)果種子為食的鳥類的消化道長(zhǎng)度最短(柳勁松等,2004;李銘,柳勁松,2008),這種消化道種間差異被認(rèn)為是物種對(duì)不同食性所表現(xiàn)出來的進(jìn)化多樣性及適應(yīng)(Starck,1996)。Spitzer(1972)研究發(fā)現(xiàn)鳥類因季節(jié)食物的變化,其腸道會(huì)發(fā)生相應(yīng)變化,其中在以谷類、種子、漿果為食的冬天里,其消化道較大,肌胃肌肉層較厚;Karasov(1996)研究發(fā)現(xiàn),不同的食性是形成遷徙鳥類的消化系統(tǒng)形態(tài)特征種間差異的主要原因之一;楊志宏等(2009a,2009b,2010a,2010b)及張國(guó)凱等(2008)分別對(duì)實(shí)驗(yàn)室馴化條件下的樹麻雀Passermontanus及自然條件下生存的白頭鵯的消化道進(jìn)行了研究,也證明了鳥類消化道形態(tài)的相應(yīng)可塑性變化。目前國(guó)內(nèi)有關(guān)小型動(dòng)物消化道形態(tài)的比較研究主要集中于小型嚙齒動(dòng)物領(lǐng)域(王德華,王祖望,2000;李俊生等,2003;Wangetal.,2003;Zhao&Wang,2009),而有關(guān)小型鳥類消化道形態(tài)研究相對(duì)較少(韓芬茹,2006;李銘,柳勁松,2008;楊志宏等,2010a,2010b)。絲光椋鳥Sturnussericeus、白頭鵯Pycnonotussinensis、小鹀Emberizapusilla和紅頭長(zhǎng)尾山雀Aegithalosconcinnus同屬雀形目小型鳥類(MacKinnon&Philipps,2000),但食性差別較大。絲光椋鳥和白頭鵯食性很雜,隨季節(jié)變化而變化,春夏季以動(dòng)物性食物為主,秋冬季主要以植物性食物為主(龐秉璋,1981;馬世全等,1989)。小鹀主要以草籽、玉米粒等植物性食物為食,偶爾間食少量昆蟲(MacKinnon&Philipps,2000);紅頭長(zhǎng)尾山雀主要以鞘翅目和鱗翅目等昆蟲為食,間食少量種子、漿果(MacKinnon&Philipps,2000;郭貴云等,2006)。為進(jìn)一步探討小型鳥類消化道與食性的關(guān)系,加深對(duì)動(dòng)物食物能量利用分配的理解,我們測(cè)定比較了這4種不同食性鳥類的消化道長(zhǎng)度及重量,試圖揭示小型鳥類在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中形成的消化道適應(yīng)對(duì)策。1材料和方法1.1絲光蝦類動(dòng)物正/小絲光椋鳥、白頭鵯、小鹀和紅頭長(zhǎng)尾山雀于2006年4～6月捕自浙江省溫州地區(qū),標(biāo)記并分籠(每籠1只)飼養(yǎng)于溫州大學(xué)動(dòng)物實(shí)驗(yàn)室。絲光椋鳥9只(4♂,5♀),平均體重(72.0±2.9)g;白頭鵯12只(6♂,6♀),平均體重(29.4±0.8)g;小鹀8只(3♂,5♀),平均體重(14.0±0.6)g;紅頭長(zhǎng)尾山雀7只(5♂,2♀),平均體重(6.6±0.2)g。1.2測(cè)定形態(tài)、干重的測(cè)量將動(dòng)物帶回實(shí)驗(yàn)室,稱重后進(jìn)行解剖。取出完整的消化道,小心去除結(jié)締組織和脂肪,分離出胃(stomach,ST)、小腸(smallintestine,SI)和直腸(rectum,RE)。各部分平展為自然狀態(tài)下最大長(zhǎng)度(不拉伸),用游標(biāo)卡尺(精確到1mm)測(cè)量長(zhǎng)度(length,L)。然后用剪刀將各器官縱剖開,小心地放在生理鹽水中清洗以除去腸道內(nèi)容物,然后用濾紙輕輕吸干殘留的生理鹽水。用BS210S型電子天平(精確到0.1mg)稱量去內(nèi)含物的各器官重(withoutcontent),即鮮重(empty,E)。將稱量后的各器官置于75℃烘箱烘干至恒重,記錄各器官干重(drycontent,D)?？傁?totalalimentary,TO)的各項(xiàng)指標(biāo)均為胃、小腸和直腸的相加值。1.3腸道生長(zhǎng)情況的協(xié)方差分析使用SPSS11.5統(tǒng)計(jì)軟件包進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。為了避免消化道形態(tài)指標(biāo)受體重的影響而導(dǎo)致分析結(jié)果出現(xiàn)誤差,統(tǒng)計(jì)是在獲得各消化道實(shí)測(cè)指標(biāo)的基礎(chǔ)上,采用體重為協(xié)變量的協(xié)方差分析(ANCOVA)比較消化道相對(duì)大小和重量的種間差異。文中數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(Mean±SE)表示,P<0.05即認(rèn)為差異顯著。2結(jié)果2.1總腸道干重及總腸道干重消化道長(zhǎng)度及重量的實(shí)測(cè)值(表1)經(jīng)協(xié)方差分析,矯正體重后表明,4種鳥的總消化道長(zhǎng)度(TOL)、總消化道鮮重(TOE)及總消化道干重(TOD)均達(dá)到顯著水平(分別為F(3,31)=82.149,P<0.05;F(3,31)=46.848,P<0.05;F(3,31)=22.997,P<0.05)。其中絲光椋鳥的TOL、TOE及TOD最大,而紅頭長(zhǎng)尾山雀各指標(biāo)值最小。在白頭鵯與小鹀中,除TOL外,白頭鵯的TOE和TOD都顯著高于小鹀(表2)。2.2不同消化器員工的比較2.2.1絲光景鳥、拾遺、紅頭山雀stl的大小4種鳥的STL(胃長(zhǎng))、STE(胃組織鮮重)及STD(胃組織干重)均存在顯著差異(分別為F(3,31)=23.091,P<0.05;F(3,31)=12.715,P<0.05;F(3,31)=5.220,P<0.05)。STL從大到小依次是絲光椋鳥、白頭鵯、小鹀和紅頭長(zhǎng)尾山雀,且分別存在顯著差異(P<0.05);另外,絲光椋鳥的STE與STD為4種鳥中最高值,紅頭長(zhǎng)尾山雀各指標(biāo)值最低,白頭鵯與小鹀居中(表2)。2.2.2絲光景鳥sil最長(zhǎng),f4種鳥的小腸長(zhǎng)度(SIL)、鮮重(SIE)及干組織重量(SID)均差異顯著(分別為F(3,31)=77.858,P<0.05;F(3,31)=69.198,P<0.05;F(3,31)=59.445,P<0.05)。絲光椋鳥SIL最長(zhǎng),白頭鵯與小鹀居中,紅頭長(zhǎng)尾山雀最低;SIE與SID從大到小依次是絲光椋鳥、白頭鵯、小鹀與紅頭長(zhǎng)尾山雀,且分別存在顯著差異(P<0.05)(表2)。2.2.3絲光景鳥、紅頭山雀的形態(tài)特征特性,見表14種鳥的直腸長(zhǎng)(REL)均存在顯著差異(F(3,31)=5.438,P<0.05),其中絲光椋鳥最長(zhǎng),而紅頭長(zhǎng)尾山雀最短。絲光椋鳥、白頭鵯的直腸鮮重(REE)和直腸干重(RED)差異不顯著,但顯著高于小鹀、紅頭長(zhǎng)尾山雀(分別為F(3,31)=24.561,P<0.05;F(3,31)=21.082,P<0.05)(表2)。3鳥類食物對(duì)食食性鳥類的需求脊椎動(dòng)物的消化道是一個(gè)能量活躍的器官系統(tǒng),在脊椎動(dòng)物形態(tài)學(xué)中,雖然物種往往具有其獨(dú)特的器官結(jié)構(gòu)大小及形狀,并在種間保持廣泛一致的特點(diǎn)(Starck,1999),但由于不同物種或同一物種不同性別及在不同的生理階段對(duì)能量需求不同,消化道各器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能會(huì)發(fā)生不同的代償性變化以適應(yīng)能量需求的變化(Liu&Li,2006;張國(guó)凱等,2008),而相同或不同棲息環(huán)境以及不同食性和食物條件,不同物種消化道各器官適應(yīng)性變化也有區(qū)別(Wangetal.,2003;柳勁松等,2007;李銘,柳勁松,2008)。適應(yīng)調(diào)節(jié)假說(adaptivemodulationhypothesis)認(rèn)為,從進(jìn)化和生態(tài)學(xué)的角度來看,動(dòng)物需通過具有特定表型特征的消化系統(tǒng)來處理食物以獲得能量和營(yíng)養(yǎng),且這些表型特征的生長(zhǎng)、維持及功能運(yùn)行也需能量和營(yíng)養(yǎng)的消耗,二者存在權(quán)衡(Diamond,1991)。對(duì)于不同物種來說,食性、生活史特征和能量消耗水平等因素是影響動(dòng)物消化系統(tǒng)消化吸收的重要因素(王德華等,2009),也是引發(fā)不同種鳥類表現(xiàn)出消化道差異性及相應(yīng)條件下表型可塑性變化的重要原因(McWilliams&Karasov,2001;李銘,柳勁松,2008)。雜食性動(dòng)物腸道的可塑性很大程度上取決于食物類型,當(dāng)其進(jìn)食難消化或高纖維食物時(shí),其腸道長(zhǎng)度表現(xiàn)出增加(Starck&Rahmaan,2003)。McWilliams和Karasov(2001)從進(jìn)化角度比較了鳥類消化道長(zhǎng)度與食性的關(guān)系,發(fā)現(xiàn)草食性動(dòng)物的消化道長(zhǎng)于雜食性者及肉食性者,其中以食昆蟲者消化道長(zhǎng)度最短;Starck(1996,1999)總結(jié)認(rèn)為一般以果實(shí)和堅(jiān)果種子為食的鳥類腸道較食谷類及昆蟲者具有更短及更小的腸道。在鳥類的食物中,因?yàn)闈{果等食物資源較為豐富,所以與昆蟲食物相比較,鳥類攝取漿果為食可以減少鳥類覓食等的能量消耗(McWilliams&Karasov,2001),然而在如鳥類遷徙這樣的高能量消耗活動(dòng)中,漿果提供的蛋白質(zhì)相對(duì)較少,于是為了能量需要,鳥類改為攝取含蛋白質(zhì)豐富的昆蟲食物為主食,但是食性的改變會(huì)使得鳥類面臨巨大的生理挑戰(zhàn)(Afik&Karasov,1995;Karasov,1996)。本研究中,絲光椋鳥因體重較大,生存所需各項(xiàng)能量支出較多,結(jié)合食性因素影響,使得其與體重呈等比例增長(zhǎng)的消化道容積,表現(xiàn)出4種鳥類中最大值的特點(diǎn),長(zhǎng)度分別較白頭鵯、小鹀及紅頭長(zhǎng)尾山雀長(zhǎng)152%、150%和243%,且消化道重量也分別顯著高于這3種鳥類,以適應(yīng)較大能量支出所需的生理特征。植食性鳥類小鹀因植物性食物營(yíng)養(yǎng)較低、質(zhì)量較差,為了維持生存需要,增加攝食成為重要手段之一,但是攝食量的增加會(huì)縮短食物在消化道中的滯留時(shí)間(retentiontime),降低消化效率,所以其相對(duì)較大容積的消化器官及較長(zhǎng)的消化道有利于較多食物的攝入和增加食物在腸道內(nèi)的滯留時(shí)間,從而提高或維持消化效率(Starck,1999;McWilliams&Karasov,2001)。Sibly(1981)概述了食物在消化道內(nèi)的滯留時(shí)間、腸道容積及消化率的關(guān)系,指出隨著食物質(zhì)量的降低,動(dòng)物應(yīng)具較大的腸道容積。動(dòng)物在攝取低質(zhì)食物條件下,如何有效地從食物資源中獲得更多的能量是至關(guān)重要的,當(dāng)所攝取的能量無法滿足維持生理功能能量所需時(shí),增加其消化道體積、延長(zhǎng)食物滯留時(shí)間、加強(qiáng)腸道內(nèi)壁的運(yùn)輸功能等形態(tài)及功能變化是促進(jìn)其消化吸收,適應(yīng)能量獲得的重要方式(Hammond&Wunder,1991;McWilliams&Karasov,2001)。本研究中,小鹀總消化道長(zhǎng)度及重量都較以昆蟲為主食的紅頭長(zhǎng)尾山雀要高,其中長(zhǎng)度較紅頭長(zhǎng)尾山雀長(zhǎng)37%,而紅頭長(zhǎng)尾山雀因主要以蛋白質(zhì)豐富的昆蟲為食,攝入的能量較高,足以滿足其生理功能需要,所以其消化道長(zhǎng)度及重量較其他3種鳥類相對(duì)要小。類似結(jié)果在其他鳥類中也有報(bào)道,如雜食性的普通朱雀Carpodacuserythrinus與食谷類燕雀Fringillamontifringilla表現(xiàn)出較大容積的消化道,而食蟲鳥紅點(diǎn)頦Lusciniacalliope與紅喉姬鹟Ficedulaparva的消化道容積則相對(duì)較小(柳勁松等,2004;李銘,柳勁松,2008)。這些研究都表明,不同鳥類會(huì)表現(xiàn)出與其食性相對(duì)應(yīng)的消化道特征,其中同一食性的不同鳥類往往表現(xiàn)出相同的消化道特點(diǎn)。消化系統(tǒng)中的胃和小腸分別是動(dòng)物暫時(shí)儲(chǔ)存食物、初步消化吸收及食物消化、營(yíng)養(yǎng)吸收的主要場(chǎng)所,其形態(tài)學(xué)的變化與能量代謝有著密切的聯(lián)系。當(dāng)鳥類攝食能量較低的植物性食物時(shí),較大的胃容積可以提高鳥類食物一次性攝入量,以滿足鳥類營(yíng)養(yǎng)及能量的需要,而同時(shí),相應(yīng)較大的小腸容積可以提高食物滯留時(shí)間以維持或提高消化吸收,因此植食性鳥類消化器官形態(tài)特征在有效地從食物資源中獲得更多能量的過程中有著重要的作用。雀形目鳥類因盲腸的退化使得其胃和小腸對(duì)食物的消化吸收有著尤為重要的意義(Sibly,1981;柳勁松,2004)。本研究中,雜食性絲光椋鳥與白頭鵯及植食性小鹀的胃及小腸分別較食蟲鳥類紅頭長(zhǎng)尾山雀具有較大的容積,其中絲光椋鳥與白頭鵯其食性較雜的特點(diǎn)決定了其需要相對(duì)較大的胃腸道容積以應(yīng)對(duì)食性變化時(shí)所帶來的進(jìn)食低質(zhì)食物的風(fēng)險(xiǎn),來滿足自身能量需求,證明了“進(jìn)食較低能量食物的鳥種具有較大胃腸容積”這一觀點(diǎn),同時(shí)也表明了食性差異是決定鳥類消化器官種間差異的重要原因之一。如文須雀Panurusbiarmicus胃的大小在以谷類為食的冬天較在以昆蟲為食的夏天高出38%～78%(Spitzer,1972);雜食性鳥類普通朱雀小腸長(zhǎng)度顯著高于食蟲鳥紅點(diǎn)頦與紅喉姬鹟及食種子鳥栗鹀E.rutila小腸長(zhǎng)度(李銘,柳勁松,2008)。在實(shí)驗(yàn)室條件的食物質(zhì)量