吉林左家自然保護區(qū)次生林中沼澤山雀繁殖生態(tài)研究

吉林左家自然保護區(qū)次生林中沼澤山雀繁殖生態(tài)研究

沼澤山雀是典型的森林鳥類，具有重要的生態(tài)和經濟意義。有關沼澤山雀的繁殖、食性、分布以及生態(tài)學等方面的研究有過許多報道,但對于山地次生林中沼澤山雀的繁殖生態(tài)尚未見系統(tǒng)報道。鑒于鳥類生態(tài)習性存在地域差異,為補充該領域研究的不足,筆者于2003年3月—7月對吉林省左家自然保護區(qū)天然次生林中的沼澤山雀的繁殖生態(tài)進行了研究。1闊葉樹種種類研究區(qū)域設在吉林省左家自然保護區(qū),地理位置為東經126°00′～126°08′,北緯44°06′～44°12′。該區(qū)位于吉林省東部長白山地向西部平原過渡的丘陵地帶,海拔在182～480m。區(qū)內主要生境為山崗次生雜木林。林齡45～55a,主要樹種包括:蒙古櫟(Quercusmongolica)、黑樺(Betuladavurica)、糠椴(Tiliamandshuria)、白皮柳(Salixpierrotii)、山楊(Populusdavidiana)、黃蘗(Phellodendron)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、槐(Sopharafaponica)、春榆(Ulmusjaponica)等14種闊葉樹,及少量油松(PinustabulaefrmisCarr)、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)等針葉樹。樹木高度為12～18m,樹冠高為4.5～7.5m,胸徑為18.5～32.5cm。灌木以刺玫(Schizendaradavoraca)、刺五加(Eleutheroccussenticosus)、野山楂(CrataeguspinnatifidaBge)、榛(Corylusheterophylla)等為主,草木植物以菊科(Compositae)及禾本科(Gramineae)植物為主。2瞳石的采集在左家自然保護區(qū)選取植被狀況良好,并且分布均勻的山地次生林,劃定30hm2的樣地。3月中旬開始尋找樣地內分布的天然樹洞,并用GPS定位,然后對其進行定期觀察,直至發(fā)現沼澤山雀占用。同時,對進入繁殖期的沼澤山雀的行為活動進行觀察并記錄,隨機選取其中的兩巢,采用“天窗法”對雛鳥進行隔日測量,數據使用SPSS11.5統(tǒng)計分析軟件包進行處理。3結果與分析3.1警戒2:兩第三，當前為我國增強消費者的異常表情沼澤山雀在樹洞中營巢,并由雌鳥單獨承擔孵化,雄鳥停于巢址附近負責警戒,遇驚擾發(fā)出驚叫。營巢時間多在4月上中旬。營巢樹洞包括節(jié)洞和裂洞。營巢樹種主要有:蒙古櫟、水曲柳、黑樺、黃檗和白皮柳等。巢為碗狀編織巢,巢材主要有苔蘚、草莖、柳絮和獸毛。有關巢的特征見表1。3.2成蟲的孵化和孵化沼澤山雀產卵期一般在4月中下旬,窩卵數為7～10枚,平均8枚(n=5),日產卵1枚。平均卵質量為(1.36±0.04)g(n=19),卵徑(12.17±0.15)mm×(17.18±0.13)mm(n=19)。產完最后一枚卵即開始孵化,孵化由雌鳥承擔,雄鳥于附近負責警戒,并給雌鳥喂食。孵化前期,雄鳥一般于洞外給雌鳥喂食,后期因孵化需要,則入洞喂之。孵化期為13～14d。對兩窩19枚卵的觀察得出孵化率為89.47%。3.3鳥類體質量的生長和轉換雛鳥多數為兩天出齊,第一天出雛率為88%,第二天為12%(據對17雛的觀察)。出雛的前兩天,雌鳥坐巢暖雛,由雄鳥捕食喂雛及雌鳥,此期,雌鳥的戀巢性極強,筆者在觀察時以探照燈伸入洞內探照,燈珠觸及雌鳥仍不見其離巢。之后,雌鳥暖雛的時間逐漸縮短,兩親鳥共同喂雛。留巢期為16～17d。據兩窩17雛的觀察,雛鳥成活率為100%。將雛鳥各日齡的量度換算成占成鳥量度的百分比后對日齡作圖,繪成圖1。由圖1可見,沼澤山雀雛鳥在整個留巢期的生長發(fā)育過程中,身體各部位的發(fā)育程度有所不同。雛鳥體質量和跗跖生長最快。其中:體質量在12日齡左右就已經接近成鳥的平均體質量;跗跖在出飛前幾乎達到成鳥的長度(99.9%)。尾部生長最慢,出飛前僅及成鳥的42.6%。體長、嘴峰和翼的生長速度居中,出飛前分別達成鳥的64.4%、72.5%和72.1%。因此,幼鳥出飛后仍要進行一段時間的生長發(fā)育,在此期間,親鳥要給予幼鳥一定程度的照料。從圖1中還可以看出,到4日齡以后,體長和翼長的增加開始加快,16日齡以后開始減慢;8日齡以后,體質量和跗跖長的增長速度開始減慢,而尾的生長開始加速,直至出飛。體質量和跗跖的生長基本接近Logistic生長規(guī)律,體長和嘴峰長的增長比較均勻,其生長線接近于直線。雛鳥的體質量增長曲線近于“S”型(圖1),經過試配,較好的符合Logistic方程。依據17只雛鳥各日齡的平均體質量及其Logistic轉換因子繪成轉換線(圖2),可見,有一半以上的點在一條直線上,說明漸近線(13.25g)的估計合理可用。雛鳥超過12日齡以后,即體質量接近漸近線時,轉換因子對體質量的微小變化顯得極為敏感,所以,此后的數據一般不用于方程參數的估算。因此,選取2日齡至12日齡的一段轉換線算出方程的k值,從而得到其它參數,即:漸近線13.25g(估計的雛鳥體質量的最大值);拐點5.83d(雛鳥體質量達到最大值50%所需時間);增長率0.41;t10-90(雛鳥體質量從最大值的10%增長到90%所需天數)10.82d;雛鳥體質量增長的Logistic方程:Wt=13.25/(1+e-0.41(t-5.83))。式中:Wt表示t時刻雛鳥的質量;t為發(fā)育時間;e為自然對數。把沼澤山雀雛鳥的日齡(t值)代入其體質量增長的Logistic方程,得到不同日齡的理論體質量。理論體質量和實測體質量共相差1.71g,經χ2檢驗,理論值和實測值差異不顯著,說明方程具有實際意義。3.4重品種的活動沼澤山雀在繁殖期的平均活動時間在4:30—18:30。在一天中的整個活動時期內,中午和下午的活動性相對較弱,特別是中午,多于陰涼、隱蔽處休息。早晨和上午的活動性相對較強,包括占區(qū)、求偶、鳴叫及覓食等活動。沼澤山雀在4月初開始配對,這期間主要活動于林緣、灌叢、稀疏的林地、溝谷及林窗處。叫聲似為“吱吱-啾啾啾”,“唧啾-嘎嘎嘎”,“吱吱-嘎嘎”,雌雄叫聲相似,多以相同的叫聲相和。在巢受到驚擾時,雌雄親鳥在巢樹附近穿飛并發(fā)出“吱啾-嘎嘎嘎”,“嘎嘎嘎”,“唧啾-唧啾”的叫聲。4討論4.1不同層級樹洞的樹洞效果沼澤山雀為次級洞巢鳥,即自己不開鑿樹洞,而是利用啄木鳥的舊洞或天然形成的樹洞等進行筑巢繁殖的鳥類。據觀察,在山地次生林中繁殖的沼澤山雀不利用啄木鳥的舊洞,只利用天然樹洞進行繁殖,且所選擇的樹洞多是高度低、洞口小、樹齡低及較淺的樹洞,而這樣的樹洞正是其它次級洞巢鳥如普通鳾(Sittaeuropaea)、灰椋鳥(Sturnuscineraceus)等較少選擇的樹洞。這或許是因為沼澤山雀的個體小,在巢洞資源的競爭中處于劣勢,從而在長期的自然選擇中形成的一種適應策略。左家山地次生林中,次級洞巢鳥種類和數量相對豐富,是鳥類群落的重要組成部分,它們之間對巢位的競爭異常激烈,因而,沼澤山雀對巢位具有較為明顯的選擇性。4.2親鳥的一般能力沼澤山雀雛鳥在整個留巢期的生長發(fā)育過程中,身體各部位的發(fā)育程度有所不同。只有跗跖和體質量發(fā)育得較快,出飛前幾乎達到成鳥的衡量度,體質量甚至超過成鳥,身體的其它部位仍需巢后發(fā)育。因而,剛出飛的幼鳥飛翔能力弱,只能靠發(fā)育較好的雙腳在灌叢中及低枝上竄行,捕食能力也較弱,要靠親鳥給予一定時期的照料。雛鳥體質量增長曲線在后期有所下降,這與適應飛翔生活有關。吉林省左家自然保護區(qū)山地次生林沼