第四章植物的水分關(guān)系課件

第四章植物的水分關(guān)系第四章植物的水分關(guān)系1內(nèi)容提要引言水勢土壤水分的有效性細胞的水分關(guān)系植物體內(nèi)水分的運動植株和群落的水分平衡內(nèi)容提要引言學習要求掌握：水勢的概念；水勢、含水量與水分有效性的關(guān)系熟悉水分從土壤到大氣的運移過程理解植物對水分脅迫的應對方式：逃避和忍耐深入理解適應和馴化在植物水分關(guān)系中的表現(xiàn)學習要求掌握：水勢的概念；水勢、含水量與水分有效性的關(guān)系一、引言水是限制陸生植物分布和生產(chǎn)力的重要因素潛在蒸散一、引言水是限制陸生植物分布和生產(chǎn)力的重要因素潛在蒸散水分的生理作用水是細胞的重要組成成分；水是代謝過程的反應物質(zhì)；水是各種生理生化反應和物質(zhì)運輸?shù)慕橘|(zhì)；水能使植物保持固有的姿態(tài)；水具有重要的生態(tài)意義：高的比熱和氣化熱，有利于調(diào)節(jié)植物體的溫度水對可見光有良好的通透性水對植物生存環(huán)境具有調(diào)節(jié)作用吸收的水分99%以上被蒸騰消耗水分的生理作用水是細胞的重要組成成分；植物的水分含量不同植物含水量不同水生植物——鮮重的90％以上地衣、蘚類——僅占6％左右草本植物——70％～85％木本植物——稍低于草本植物一種植物，不同環(huán)境下有差異蔭蔽、潮濕>向陽、干燥環(huán)境同一植株中，不同器官、組織不同根尖、幼苗和綠葉——60％～90％樹干——40～50％休眠芽——40％風干種子為8％～14％生命活動較旺盛的部分，水分含量較多植物的水分含量不同植物含水量不同蒸騰：光合的伴隨過程不同葉片的葉肉細胞表面積與葉表面積之比葉片內(nèi)部水汽飽和：葉片內(nèi)外水汽壓差降溫、物質(zhì)運輸葉片形態(tài)/生境Ames/A陰葉7中生型葉片12~19旱生型陽葉17~31低海拔-600m37高海拔-3000m47植物種光強Ames/A香茶菜強光39弱光11鱷魚草強光79弱光50蒸騰：光合的伴隨過程不同葉片的葉肉細胞表面積與葉表面積之比葉二、水勢NaCl半透膜

=0

=-0.1

p=0.1溶質(zhì)勢yp=-RTc

R:氣體常數(shù)T:溫度(K)c:溶質(zhì)濃度

=0含水量雖然是表征系統(tǒng)水分的有用指標，但是不能指示系統(tǒng)水分流動的方向

不同分室間水的流動二、水勢NaCl半透膜=0水勢：某一系統(tǒng)中單位數(shù)量的水在恒溫下移到參照狀況的純水池所能夠做的功化學勢：在相同溫度和壓力下，系統(tǒng)水的水勢與純水的水勢的相對差值。負值參照：室溫(298K)、1atm下純自由水的水勢（化學勢）為零壓力勢：壓力作用下水勢的變化，可正可負基模勢：物質(zhì)表面作用下水勢的變化，負值定義水勢：某一系統(tǒng)中單位數(shù)量的水在恒溫下移到參照狀況的純水池所三、土壤水分有效性(availability)土壤水的形態(tài)：固態(tài)水和氣態(tài)水束縛水：不可自由移動，不能為植物利用自由水：重力水毛管水土壤水的有效性取決于土壤水勢和含水量d為孔徑三、土壤水分有效性(availability)土壤水的形態(tài)不同類型土壤的孔徑分布與土壤含水量參數(shù)土壤類型砂土壤土黏土孔隙大小(占總孔隙%)>30μm751860.2~30μm224840<0.2μm33453土壤有效水量(占總?cè)莘e%)51020土壤水分的有效性：土壤孔隙度不同類型土壤的孔徑分布與土壤含水量參數(shù)土壤類型砂土壤土黏土孔土壤水分的有效性：土壤緊實度疏松土壤中植物根系廣大，可利用的土壤體積和土壤水的體積都較大；緊實的土壤中根系生長受到抑制，只能在結(jié)構(gòu)性裂隙和生物裂隙中生長；中等密度的土壤中根系生長最好，與土壤接觸充分土壤水分的有效性：土壤緊實度疏松土壤中植物根系廣大，可利用的根鞘：減少水分損失、吸收養(yǎng)分、微生物固氮活性干旱濕潤沙地早熟禾玉米幼苗根鞘：減少水分損失、吸收養(yǎng)分、微生物固氮3.1田間持水量田間持水量(FC)：土壤水分達到飽和后，重力水完全排出后的含水量，-0.03~-0.01MPa永久萎蔫點(PWP)：當植物根無法吸水而發(fā)生永久萎蔫時的土壤含水量，-1.0~-8.0MPa土壤最大有效含水量：田間持水量與萎蔫系數(shù)之間的差值質(zhì)地，土壤有機質(zhì)有較大影響草炭粘壤土無效水分有效水分3.1田間持水量田間持水量(FC)：土壤水分達到飽和后，重田間持水量永久萎蔫點土壤質(zhì)地粘重或土壤含水量降低

水分主要存在于土壤顆粒表面和細小孔隙中，基模勢和水分有效性都降低土壤質(zhì)地—孔隙與水分有效性田間持水量永久萎蔫點土壤質(zhì)地粘重或土壤含水量降低水分主要存是水勢而不是土壤含水量決定植物能否從介質(zhì)中吸水淡土：非飽和狀態(tài)下主要受基模勢決定鹽土：滲透勢有重要作用含水量降低

基模勢降低&滲透勢降低

總水勢迅速下降如100mMNaCl水勢-0.48MPa,含水量降低一半，鹽濃度提高了1倍，水勢為-1.0MPa是水勢而不是土壤含水量決定植物能否從介質(zhì)中吸水淡土：非飽和狀3.2水向根的運動連續(xù)水流：靜水壓差（蒸騰流）不連續(xù)：干旱、根萎縮、大孔隙——阻力急劇加大根土界面：粘液膠結(jié)層的孔隙小，水流阻力大，可吸收6mm范圍內(nèi)的有效水如果到達根表的養(yǎng)分沒有完全吸收，則會降低滲透勢，影響水分吸收-1.5-1-0.500.050.10.150.2土壤含水量基模勢(MPa)0.E+002.E-084.E-086.E-08擴散系數(shù)(M2/S)3.2水向根的運動連續(xù)水流：靜水壓差（蒸騰流）-1.5-13.3土壤水分與根系分布表層：有根無水根系分布土壤水分布土壤深度深層：有水無根050010000.20.30.4(v/v)3.3土壤水分與根系分布表層：有根無水根系分布土壤水分布土同位素可以判斷水分來源不同來源的水的18O或2H組成有差異植物吸收過程對氫氧同位素沒有分餾效應AnnualHPWPDRPSP夏季降水冬季降水深層水-100-80-60-40-200木質(zhì)部δD(‰)草本木本深根肉質(zhì)同位素可以判斷水分來源不同來源的水的18O或2H組成有差異A3.4根系對水分斑塊的感知和反應向水性(hydrotropism)很陡的梯度幾乎無梯度K2CO3水KCl3.4根系對水分斑塊的感知和反應向水性(hydrotrop梯度最大的處理上根彎曲最大梯度最大的處理上根彎曲最大綜述文獻：DelfeenaEapen,MaríaL.Barroso,GeorginaPonce,MaríaE.CamposandGladysI.Cassab.2005.

Hydrotropism:rootgrowthresponsestowater.TrendsinPlantScience10(1):44-50綜述文獻：DelfeenaEapen,María四、植物細胞的水分關(guān)系細胞水勢的調(diào)節(jié)：活細胞：維持膨壓(turgor)短期：滲透勢長期：細胞壁伸展性，即壓力勢導管：溶質(zhì)濃度變化小，主要依賴靜水壓組織內(nèi)不同細胞的水勢差異很大氣孔保衛(wèi)細胞與其它表皮細胞葉片卷曲與伸展四、植物細胞的水分關(guān)系細胞水勢的調(diào)節(jié)：4.1滲透調(diào)節(jié)(osmoticadjustment)土壤逐漸干旱

土水勢降低植物：合成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)降低了細胞水勢在更低的水勢下才會失去膨壓吸水液泡：無機離子、有機酸細胞質(zhì)：親和性溶質(zhì)(compatiblesolute)甜菜堿、山梨醇、脯氨酸、瓜氨酸、金縷梅醇海藻糖、信息素果聚糖：一個葡萄糖分子與多個果糖聚合而成4.1滲透調(diào)節(jié)(osmoticadjustment)土壤親和性溶質(zhì)對細胞內(nèi)酶的活性幾乎沒有抑制作用大分子物質(zhì)對滲透勢影響極小，淀粉與糖的轉(zhuǎn)化可迅速改變細胞水勢NaCl甜菜堿親和性溶質(zhì)對細胞內(nèi)酶的活性幾乎沒有抑制作用NaCl甜菜堿4.2細胞壁的彈性細胞儲水容量液泡體積減小ΨcellΨpΨπ質(zhì)壁分離臨界點水勢正0負干燥失水過程中植物細胞水勢的變化水培含水量減小ΨcellΨpΨπ膨壓零點空氣脫水損傷4.2細胞壁的彈性細胞儲水容量液泡體積減小ΨcellΨpΨ表示細胞體積對水勢改變的敏感程度依賴于細胞壁彈性彈性：與剛性相對，使材料恢復或返回到原始形狀和尺寸的性能彈性強弱與膨壓喪失的臨界水勢直接相關(guān)彈性高：膨壓喪失的臨界水勢低，更耐干旱彈性模數(shù)ε(MPa)：彈性模數(shù)小表示彈性大壁厚的細胞彈性小，彈性模數(shù)ε大表示細胞體積對水勢改變的敏感程度樹種充分吸脹下的彈性模數(shù)(MPa)濕潤季節(jié)干旱季節(jié)木樨欖19.519.3角豆樹20.524.5月桂28.140.7葉片的彈性模數(shù)對干旱的反應LoGullo&Salleo1988適應馴化最剛性細胞壁地中海地區(qū)、生長于不同水分環(huán)境樹種充分吸脹下的彈性模數(shù)(MPa)濕潤季節(jié)干旱季節(jié)木樨欖1植物對干旱的反應：細胞壁彈性及細胞水分關(guān)系：橄欖和月桂LoGullo&Salleo1988植物對干旱的反應：細胞壁彈性及細胞水分關(guān)系：橄欖和月桂Lo提高細胞壁彈性與降低細胞質(zhì)滲透勢具有相似的抗旱功效絞殺無花果樹(stranglerfig)：附生階段：滲透勢較高、彈性模數(shù)較低自立階段：滲透勢較低、彈性模數(shù)較高不同階段有不同的策略膨壓喪失臨界點的細胞相對含水量相同附生階段：基質(zhì)含水量高，但 頻繁發(fā)生間歇性干旱自立階段：從深層吸水，維持 高的蒸騰速率而不發(fā)生萎蔫提高細胞壁彈性與降低細胞質(zhì)滲透勢具有相似的抗旱功效絞殺無花果植物細胞負壓力勢與組織間供水有些植物組織由壁厚的小細胞組成，液泡小，細胞體積變化不大，出現(xiàn)水分虧缺時，剛性很大的細胞壁導致產(chǎn)生-1~-2MPa的壓力勢可從相鄰的細胞壁彈性大的組織中吸水革質(zhì)葉片、棕櫚樹葉、旱生植物的硬根Peperomia葉肉組織儲水組織儲水組織葉肉組織植物細胞負壓力勢與組織間供水有些植物組織由壁厚的小細胞組成，五、整株植物的水分關(guān)系地上部直接吸收水分雨水、露水、霧水濕潤后可被吸收地衣、苔蘚等很重要的水分來源有些細菌、低等真菌等可直接從空氣中吸收，緩慢維管植物：表皮限制了直接吸收hydathodes：外表皮上附生植物：有些葉片特化吸水漂浮植物：氣孔可直接吸水 hydropote回流：干旱區(qū)霧的凝結(jié)和吸收5.1植物對水分的吸收五、整株植物的水分關(guān)系地上部直接吸收水分5.1植物對水分的從土壤中吸收水分根水勢降低：只要-0.2MPa的水勢就可以吸收砂土儲存水分的2/3；在壤土需要到-0.6MPa濕生植物根水勢最大可降低到-1.0MPa；濕潤區(qū)的農(nóng)作物-1~-2；中生植物-4；旱生植物-6；樹木一般-2~-4MPa土壤容積含水量壤土砂土-5-3-1.5-0.7-0.2FC從土壤中吸收水分土壤容積含水量壤土砂土-5-3-1.5-0.水流速度流量(mm3s-1)取決于水勢梯度和傳導阻力A是吸收或運輸面積，r是傳導阻力(MPas/mm)水勢梯度可以是水壓梯度，也可以是水汽壓梯度當水流速度不足以彌補蒸騰損失時，葉片甚至植株的含水量降低根系產(chǎn)生諸如ABA信號，誘使氣孔關(guān)閉減少蒸騰根土——界面可能有較高的阻力、干旱時加劇水流速度流量(mm3s-1)取決于水勢梯度和傳導阻力根系形態(tài)特征與水分吸收功能適應Species-specific受土壤條件影響根系形態(tài)特征與水分吸收功能適應Species-specifi80cm50500壤質(zhì)砂土砂土砂土砂漿層風積沙Pituranthos黑麥草強刺球?qū)倜芗蚷ntensive擴展型extensive80cm50500壤質(zhì)砂土砂土砂土砂漿層風積沙Pituran根系生物量對干旱的反應：保守長期適應氣候帶植物地上部(g/m-2)地下部(g/m-2)RMR寒溫帶落葉闊葉50250.32常綠針葉30-1407-330.20-0.30中溫帶落葉闊葉175-22025-500.13-0.18落葉針葉170400.18常綠針葉210-55050-1100.14-0.28暖溫帶落葉闊葉140-200400.21常綠針葉60-23030-350.15根系生物量對干旱的反應：保守長期適應氣候帶植物地上部(g/植物間的反應差異顯著Iande&Singh,1980水分處理地上部(g/plant)地下部(g/plant)R/S草地早熟禾(C3)WHC2.11.40.61/2WHC1.50.60.4多年生黑麥草(C3)WHC2.31.90.81/2WHC2.21.60.7雜色黍(C4)WHC7.42.40.31/2WHC4.01.10.3非洲虎尾草(C4)WHC6.10.90.141/2WHC3.30.90.3WHC:waterholdingcapacity短期反應植物間的反應差異顯著Iande&Singh,1980水根系的特殊應對策略極端干旱：主動脫落：避免水分倒流收縮根(contractileroot)：保持根土接觸干旱半干旱：雙層根系：吸收區(qū)間隨季節(jié)改變，養(yǎng)分吸收翼狀皮層：與巖石縫隙的細顆粒緊密接觸根系提水(hydrauliclift)：水分與養(yǎng)分分布錯位根系的特殊應對策略極端干旱：根系分層根系分層荒漠地區(qū)的植物根系提水現(xiàn)象Artemisiatridentata,MonoCounty,California荒漠地區(qū)的植物根系提水現(xiàn)象ArtemisiatridentYoder&Nowak1999Yoder,C.K.&Nowak,R.S.(1999)PlantSoil

215:93-102.

Yoder&Nowak1999Yoder,C.K.MojaveDesert中的植物提水與土壤性質(zhì)的關(guān)系Yoder,C.K.&Nowak,R.S.(1999)PlantSoil

215:93-102.MojaveDesert中的植物提水與土壤性質(zhì)的關(guān)系Yod根鞘：沙套根鞘：沙套同位素法確證根系提水作用的存在δD=-59‰δD=-54‰δD=-27‰-57,-1.05-55,-1.27-51,-2.12-40,-2.73-25,-3.09土壤水‰,MPa同位素法確證根系提水作用的存在δD=-59‰δD=空氣的水汽壓低葉片和莖水勢低水孔根水勢較高土水勢最高RH50%,-93.55MPaPWP

=?5.2SPAC：土壤—植物—大氣連續(xù)體空氣的水汽壓低葉片和莖水勢低水孔根水勢較高土水勢最高RH5干燥空氣40%RH濕潤空氣93%RHΨair=-100MPa干燥土壤濕潤土壤Ψleaf=-1MPaΨair=-10MPaΨsoil=-2.5MPaΨsoil=0MPaΨroot=-0.6MPaΨair=-100Ψair=0-7-0.1-1-0.6rsoilrrootCsoilrairrstomatalrcuticlerxylemrmesophyllCrootCstemCleaf液相-氣相轉(zhuǎn)換5.2.1植物體內(nèi)的水勢梯度干燥空氣40%RH濕潤空氣93%RHΨair=-1葉表面到干燥大氣間的水勢差最大、傳導阻力也最大表皮阻力大蒸騰需要巨大的能量：20℃蒸發(fā)熱2.45MJ/kg穩(wěn)態(tài)水流情況下，植物體中某一點（z）的水勢ri:點z到土壤之間的阻力；ΣJi：土壤到點z之間不同途徑的水流（質(zhì)外體、共質(zhì)體）的流量之和只有當水流很大時植物與土壤間的水勢梯度才比較大葉表面到干燥大氣間的水勢差最大、傳導阻力也最大雨晴-4.0-1.2-2.2-0.9-1.2-0.8-0.9-0.7-0.6夜-2.5-1.2-0.9-0.7-0.6雨晴夜5.2.2根系對水分運動的作用根的導水率隨著蒸騰增強而提高00.20.40.60.8壓力MPa0.30.20.10流量g/min玉米5.2.2根系對水分運動的作用根的導水率隨著蒸騰增強而提高質(zhì)外體途徑：低滲透壓共質(zhì)體途徑：細胞膜是接近完美的半透膜穿細胞途徑：跨過細胞膜，通過水通道復合運輸模型Cell-to-cellpathway質(zhì)外體途徑：低滲透壓復合運輸模型Cell-to-cellp無蒸騰流時：根壓和吐水細胞-細胞途徑：養(yǎng)分吸收活躍木質(zhì)部滲透勢降低水分從土壤進入根中10~100mM溶質(zhì)推動水分升至2.6~26m高度質(zhì)外體途徑不參與：導水率低Xylem:

W=-0.05

=-0.25

P=+0.20Soil:

W=-0.05

=-0.02

P=-0.03吐水GuttationMPa無蒸騰流時：根壓和吐水Xylem:Soil:吐水Guttat根中運輸?shù)目刂撇课煌馄觾?nèi)皮層

凱氏帶細胞膜

水通道傳遞細胞

passage cells根中運輸?shù)目刂撇课坏驼趄v流時：根中縱向的水勢差小徑向：共質(zhì)體滲透勢大，導致質(zhì)外體與共質(zhì)體間的環(huán)流導水率較低蒸騰流升高時：縱向水勢差加大，環(huán)流減弱，水流方向一致性增強質(zhì)外體途徑逐漸占據(jù)主導、質(zhì)外體充水度提高導水率升高潛在導水率：質(zhì)外體全部充水后的最大導水率蒸騰速率對水通道蛋白的同源mRNA的豐度沒有影響復合運輸使植物的根部可以調(diào)節(jié)水流速度：短時間上改變木質(zhì)部的離子濃度長時間上將質(zhì)外體堵塞——木栓化：干旱區(qū)植物可能只有細胞-細胞運輸途徑低蒸騰流時：根中縱向的水勢差小環(huán)境因子的影響與植物間的差異低溫：膜的流動性，水通道蛋白活性降低淹水：類似干旱脅迫的癥狀缺氧有氧呼吸減弱

能量供應降低蛋白周轉(zhuǎn)減慢干旱：根失水收縮根土脫離接觸水膜不連續(xù)阻力急劇增大根毛菌根RMR：相對根量比，高RMR可提高抗旱能力環(huán)境因子的影響與植物間的差異低溫：膜的流動性，水通道蛋5.2.3莖對水分運輸?shù)淖饔妹芰?capillaryforce)：木質(zhì)部導管的平均直徑：10μm這樣粗細的毛細管只能使水柱上升1.5mhrθγ：表面張力系數(shù)θ：接觸角ρ：密度5.2.3莖對水分運輸?shù)淖饔妹芰?capillary內(nèi)聚力(cohesionforce)：水分子間的氫鍵作用負壓：可達300atm(30MPa)水柱升高60m只需4.8atm(0.48MPa)附著力(adhesiveforce)：水分子與導管壁、細胞壁等有較強的附著力共同維持水柱不致斷裂負壓HHOHHOHHO內(nèi)聚力(cohesionforce)：水分子間的氫鍵作用木質(zhì)部水勢的測定壓力室法(pressurebomb)：離體枝條：受木質(zhì)部負壓的作用出現(xiàn)？

木質(zhì)部水回縮施加壓力：使木質(zhì)部水分恰好出現(xiàn)

平衡壓力木質(zhì)部水勢的測定壓力室法(pressurebomb)：隨著外加壓力的增大，當切口處液面剛剛出現(xiàn)時，外加的正的壓強與非離體植物木質(zhì)部導管的負壓強相等隨著外加壓力的增大，當切口處液面剛剛出現(xiàn)時，外加的正的壓強與壓力探針(pressureprobe)法硅油優(yōu)點：直接測定缺點：測定極限(MPa)水：-0.3~-0.5硅油：-1.0~-1.5壓力探針(pressureprobe)法硅油優(yōu)點：空穴化(cavitation)和栓塞化(embolism)Torricellianvoid紋孔(pit)：水分通路空穴化(cavitation)和栓塞化(embolism)T-1.4MPa+0.1MPa+0.0023MPa+0.1MPa外內(nèi)導管內(nèi)外的壓力差使氣泡進入導管導管產(chǎn)生空穴和氣栓示意圖對其他部分導管有何影響？-1.4+0.1+0.0023+0.1外內(nèi)導管內(nèi)外的壓相鄰導管發(fā)生氣栓化時，導管壁上的紋孔會有效關(guān)閉，防止栓塞擴展紋孔膜相鄰導管發(fā)生氣栓化時，導管壁上的紋孔會有效關(guān)閉，防止栓塞擴展莖脫水引起空穴化：‘a(chǎn)irseeding’內(nèi)部負壓和外部正壓都可以引起空穴化種間差異：柳樹:-1.4楊樹:-1.6黃楊:-1.9冷杉:-3.1刺柏:-3.5MPa抗旱性？莖脫水引起空穴化：‘a(chǎn)irseeding’內(nèi)部負壓和外部正凍融交替引起的栓塞化更重要干旱不大可能引起樹木嚴重的栓塞化即使是最粗的導管，使其發(fā)生栓塞化也需要更大的張力樹木空穴化的脆弱性與抗旱性沒有明顯相關(guān)性凍融交替引發(fā)氣栓化的原因：空氣在結(jié)冰時析出，融化時形成氣泡粗管徑容易產(chǎn)生大氣泡氣栓化的臨界張力比干旱時高凍融交替引起的栓塞化更重要干旱不大可能引起樹木嚴重的栓塞化植物分布：常綠：抗栓塞

管徑細

導度低RGR低落葉環(huán)孔：管徑粗易栓塞發(fā)芽晚導管的比導度(kgs-1MPa-1m-1)50%栓塞化時的壓力(MPa)干旱冷凍為什么干旱地區(qū)植物的管徑一般較低？

紋孔膜的孔徑與管徑有一定的相關(guān)性0.11100.1110100植物分布：導管的比導度(kgs-1MPa-1m-1)栓塞化及其復通

山毛櫸頂部枝條木質(zhì)部栓塞化：可用導水率降低的百分比表示Magnani&Borghetti1995夜間根壓有助于恢復通暢作用高度有限細管徑有利于氣泡溶解和導管復通栓塞化及其復通

山毛櫸頂部枝條木質(zhì)部栓塞化：可用導水率降低栓塞化脆弱性：導度vs安全性Trade-offTyree&Sperry1989針葉樹種硬木樹種木質(zhì)部水勢刺柏鐵杉崖柏冷杉紅樹槭樹柱子紅樹很多植物的莖水勢都接近空穴化臨界值，表明風險存在。利益？栓塞化脆弱性：導度vs安全性Trade-offTyree&安全緩沖范圍(safetymargin)干旱地區(qū)的植物：經(jīng)歷水勢低、時間長，安全緩沖大寒冷地區(qū)：管莖細、緩沖大冗余機制(redundancy)：在維管束里有很多平行的管胞或?qū)Ч芡耆珕适Ф葧r的木質(zhì)部水勢(MPa)觀察到的木質(zhì)部最低水勢(MPa)-1.0-0.8-0.6-0.4-0.20-18-12-601:1安全緩沖范圍(safetymargin)干旱地區(qū)的植物：經(jīng)木質(zhì)部液流的速度A：面積；v:流速；Lp：導水率；SLp：比導水率；R：半徑η：木質(zhì)部液流的速度A：面積；管徑粗細對流速有很大的影響Trade-off：導度vs空穴、支撐；節(jié)約vs安全木質(zhì)部比導水率(m2s-1MPa-1)最大流速(mms-1)導管/管胞分子管徑(μm)常綠針葉5-100.3-0.6<30地中海硬葉2-100.1-0.45-70落葉散孔5-500.2-1.75-60落葉環(huán)孔50-3001.1-12.15-150草本30-603-17藤本300-50042200-300管徑粗細對流速有很大的影響木質(zhì)部比導水率(m2s-1MPa-與近緣的木本植物相比，藤本植物具有較細的木質(zhì)部，但是導管管徑較粗Ewers&Fisher1991木本藤本藤本木本與近緣的木本植物相比，藤本植物具有較細的木質(zhì)部，但是導管管徑樹木的邊材起著主要的傳輸作用樟子松油橄欖雜交楊無?；禑o花果娑羅雙0204060801002040608010020406080100木材徑向斷面上距中心的位置（相對）水分運輸量（相對）針葉夏綠散孔夏綠環(huán)孔常綠硬葉窄孔亞熱帶落葉大孔熱帶雨林無年輪樹木的邊材起著主要的傳輸作用樟子松油橄欖雜交楊無?；淡h(huán)孔半環(huán)孔環(huán)孔物種名稱Aleaf/Asapwood中生環(huán)境Abiesbalsamea野冷杉6700-7100Tsugaheterophylla西部鐵杉4600平均(11種)5000±500旱生環(huán)境Juniperusoccidentalis西部圓柏1800Pinecontorta扭葉松1100-3000平均(8種)1800±200HV(Hubervalue)：導管面積與所支持的葉面積的比例不同樹木邊材面積與所支持的葉面積的比值物種名稱Aleaf/Asapwood中生環(huán)境濕潤的細胞表面蒸騰氣孔下腔的水汽含量0102030403210溫度℃水汽濃度(mol/m3)水汽壓(MPa)露點飽和實際蒸發(fā)面水汽RH濃度導度4200099%1.2795%1.21200100047%0.6015450%0.48導度：mmol/m2s濃度：mol/m3邊界層自由層20℃葉片25℃5.2.4水的蒸騰損失濕潤的細胞表面蒸騰0102植物內(nèi)部細胞表面的蒸騰為濕潤表面的蒸騰，受葉片溫度的影響葉片表面水蒸騰受水汽壓梯度和界面阻力作用最大蒸騰速率：在植物的自然生境中通常情況下無水分限制時的蒸騰速率。氣孔開度最大與生長型或生活型及生境有關(guān)漂浮植物：5~12；高大草本：9~11；濕地蘆葦：5~10；陽生草本：5.2~7.5；常綠針葉：1.4~1.7；溫帶落葉林：2.5~3.7（陽生）；1.2~2.2（陰生）；熱帶雨林樹木：<1.8；荒漠灌木：2.8~7；肉質(zhì)植物：0.8~1.8植物內(nèi)部細胞表面的蒸騰為濕潤表面的蒸騰，受葉片溫度的影響擴散蒸騰過程氣孔蒸騰角質(zhì)層(cuticle)蒸騰：最大氣孔導度：最大氣孔導度平均角質(zhì)層導度先鋒植物700~800藤1000硬葉樹100~2502~5紅樹170林下木本100~200雙子葉草本400~5005~8草甸300~4006~10干草原3503~6肉質(zhì)草本100~2000.3~0.5mmol/m2s擴散蒸騰過程氣孔蒸騰最大氣孔導度平均角質(zhì)層導度先鋒植物7蒸騰調(diào)控（modulationoftranspiration）：未受限制的最大葉面蒸騰速率與角質(zhì)層蒸騰速率之比，反應了氣孔關(guān)閉對蒸騰的調(diào)控效果角質(zhì)層蒸騰占總蒸騰的比例：遮蔭和濕生植物：1/3；硬葉植物、干旱區(qū)植物、常綠針葉：3~10%；肉質(zhì)化植物1~2%角質(zhì)層導度占葉片總導度的比值：反應了植物自身的環(huán)境適應特征，排除了天氣的影響草本：0.04~0.1；落葉樹和灌木：0.03~0.06；常綠樹：0.01~0.02；肉質(zhì)化植物：≤0.005蒸騰調(diào)控（modulationoftranspirat根及樹干蒸騰：取決于周皮的結(jié)構(gòu)、皮孔的密度和透性、是否有裂隙等溫帶樹種一般在0.02~0.15mmol/m2s，相當于潛在蒸發(fā)的1%左右英國櫪樟子松歐洲白蠟歐洲白樺根及樹干蒸騰：英國櫪樟子松歐洲白蠟歐洲白樺5.2.5植株的水分平衡水分平衡是一個動態(tài)過程：短期波動：調(diào)控的過程棉花葉片，Langetal，19695.2.5植株的水分平衡水分平衡是一個動態(tài)過程：棉花葉片，植物水分吸收過程中土壤和植物水勢的動態(tài)變化永久萎蔫點葉片水勢完全恢復葉片水勢基本恢復葉片水勢部分恢復相對土壤水勢葉水勢土水勢根水勢植物水分吸收過程中土壤和植物水勢的動態(tài)變化永久萎蔫點葉片水勢莖部儲水Schulzeetal.1985只占日蒸騰量的10~20%莖流（流量？）蒸騰日莖干半徑減小(mm)日莖流量(kg/d)利：干旱季節(jié)，寒冷季節(jié)弊：可能導致栓塞化莖部儲水Schulzeetal.1985只占日蒸騰量的葉片儲水肉質(zhì)化：儲水組織(hydrenchyma)極端干旱條件下保持氣孔開放和光合活性綠色組織儲水組織葉片儲水肉質(zhì)化：儲水組織(hydrenchyma)綠色組織儲水量平衡的調(diào)控機制氣孔調(diào)控午間可能只剩余角質(zhì)層蒸騰干旱地區(qū)的有些植物根系深達富含水的下層日出中午日落蒸騰潛在蒸發(fā)無限制蒸騰午間氣孔導度降低午間氣孔關(guān)閉氣孔關(guān)閉、角質(zhì)層蒸騰細胞膜收縮引起角質(zhì)層導度降低水量平衡的調(diào)控機制日出中午保衛(wèi)細胞是唯一含有葉綠體的表皮細胞依靠膨壓的變化來控制氣孔開度保衛(wèi)細胞是唯一含有葉綠體的表皮細胞保衛(wèi)細胞細胞壁的纖維素微纖絲沿徑向排列，使保衛(wèi)細胞只能沿橫向張開：氣孔開度擴大保衛(wèi)細胞細胞壁的纖維素微纖絲沿徑向排列，使保衛(wèi)細胞只能沿橫向保衛(wèi)細胞吸收離子，然后吸收水分，膨壓增大保衛(wèi)細胞吸收離子，然后吸收水分，膨壓增大氣孔的分布：不僅在葉表，也有凹陷到內(nèi)部的(stomatalcrypt，sunkenstomata’)氣孔的分布：不僅在葉表，也有凹陷到內(nèi)部的(stomatal凹陷的氣孔BanksiamenziesiiPhotoMichaelShane凹陷的氣孔BanksiamenziesiiPhotoM氣孔對土壤干旱的反應如何判斷是低的土壤水勢而不是葉水勢引起氣孔開度降低？非等水勢植物葉水勢隨土壤水勢的降低而降低等水勢植物(Isohydricspecies)：土壤水勢降低時葉片水勢沒有變化，氣孔開度仍然下降splitrootexperiments

根部加壓已經(jīng)確證來自根部的ABA

是主要的信號物質(zhì)木質(zhì)部汁液的pH值可能也起一定的信號作用氣孔對土壤干旱的反應如何判斷是低的土壤水勢而不是葉水勢引起ABA：使植物對干旱馴化的激素ABA：使植物對干旱馴化的激素田間玉米葉片氣孔導度對木質(zhì)部汁液中ABA濃度的反應Daviesetal.1994內(nèi)源ABA外源ABA葉片水勢本身對導度

沒有明顯影響

隨著葉水勢的降低，氣孔對ABA的敏感程度上升田間玉米葉片氣孔導度對木質(zhì)部汁液中ABA濃度的反應Davie不同生活型植物葉片導水率與水勢的關(guān)系：與導管直徑、空穴化脆弱性等水分關(guān)系參數(shù)相關(guān)一年生草本木質(zhì)莖灌木旱生落葉闊葉樹寒帶落葉闊葉樹落葉針葉樹常綠針葉樹0510150-0.5-1.0-1.5-2.0-2.5-3.0-3.5蒸騰速率(mmolm-2s-1)葉片水勢(MPa)不同生活型植物葉片導水率與水勢的關(guān)系：與導管直徑、空穴化脆弱水汽壓差和蒸騰速率對葉片導水率的影響VPD增大：蒸騰動力提高

E增大

葉水勢降低：氣孔導度下降？前饋調(diào)節(jié)(feedforwardresponse)020040060080010000102030Δw(PakPa-1)氣孔導度(mmolm-2s-1)一些植物氣孔導度對水汽壓差的反應VPD蒸汽壓差vaporpresuredificit水汽壓差和蒸騰速率對葉片導水率的影響VPD增大：蒸騰動力提高空氣中水的水勢很低純水的摩爾體積(m3mol-1)RH或VPD變化與水勢變化程度不同-325-275-225-175-125-75-25020406080100相對濕度RH(%)水勢(MPa)10oC20oC30oC空氣中水的水勢很低純水的摩爾體積(m3mol-1)-3氣孔對光和CO2的反應藍光：PHOT1和PHOT2紅光和PAR：光合介導，DCMU抑制PSII，同時也抑制紅光誘導的氣孔開放，但對藍光效應沒有作用高濃度CO2降低氣孔開度：保衛(wèi)細胞的葉綠體和葉肉細胞沒有區(qū)別，細胞具有光合活性微觀機制上：都是通過改變膜電勢引起離子通道的變化，從而改變離子的輸入和輸出，進而引起細胞膨壓的變化氣孔對光和CO2的反應藍光：PHOT1和PHOT2調(diào)節(jié)氣孔開度的信號及其作用機理調(diào)節(jié)氣孔開度的信號及其作用機理參考：M.RobG.RoelfsemaandRainerHedrich.

Inthelightofstomatalopening:newinsightsinto‘theWatergate’.NewPhytologist.2005.167:665–691參考：葉片對水分脅迫的反應：外部性狀運動細胞葉片卷曲邊界層導度降低葉片對水分脅迫的反應：外部性狀運動細胞葉片卷曲邊界層導度降低葉角變化和葉片運動以減少受光：paraheliotropicanddiaheliotropicleaves

夜晚平行向光植物垂直向光植物Pulvinus葉枕葉角變化和葉片運動以減少受光：paraheliotropic平行向光植物

Calathealutea:

正午和下午葉片的放置角度平行向光植物Calathealutea:

正午和下午Satter&Galston1981葉枕運動的機制：葉枕感受光照和溫度

離子跨膜運輸水分流動Satter&Galston1981葉枕運動的機制：葉調(diào)節(jié)葉片角度：保持最適宜于光合的葉片溫度i0.00.20.40.60.81.01.2162024283236空氣溫度(oC)cos(i)調(diào)節(jié)葉片角度：保持最適宜于光合的葉片溫度i0.00.20.4氣孔控制：固定碳素和損失水分之間的權(quán)衡光合最大：水分充足，VPD較低隨著光強提高，gs,E,A都提高6008001000蒸騰氣孔控制：固定碳素和損失水分之間的權(quán)衡光合最大：水分充足，Vλ固定：水分不充足隨著光強（氣溫）提高，水分狀況惡化，gs,E,A都降低1000800600蒸騰λ固定：水分不充足1000800600蒸騰不同光合功能型植物光合、蒸騰和氣孔導度的日變化CAMC3C4不同光合功能型植物光合、蒸騰和氣孔導度的日變化CAMC3C4表征水分平衡狀況的指標相對含水量(RWC,relativewatercontent)：葉片實際含水量與飽和含水量的比值水分飽和虧(WSD,watersaturationdeficit)表征水分平衡狀況的指標5.2.6水分利用效率(WUE)不同尺度：時間上瞬時(A/E)&長期 空間上葉片、個體、冠層等等包含的過程不盡相同：土壤水分蒸發(fā)、非光合部位呼吸等在氣孔導度不變的情況葉片溫度提高會加大VPD和蒸騰速率，因此影響WUE同位素法：反映了氣孔和生化過程對光合的相對限制，可用于判斷WUE問題：干旱脅迫對植物的δ13C值有何影響？鹽脅迫呢？5.2.6水分利用效率(WUE)不同尺度：時間上瞬時(A5.2.7水分供應與植物生長一系列基因的表達受到干旱的誘導：解毒：sequestrationion保護蛋白質(zhì)陪伴物質(zhì)很多生理生化過程對水分脅迫的反應比氣孔導度和光合作用更敏感：蛋白質(zhì)合成、伸長生長根系相對于地上部更不敏感

光合產(chǎn)物向地下部運輸增多根/冠比提高5.2.7水分供應與植物生長一系列基因的表達受到干旱的誘導水分脅迫誘導的植物細胞內(nèi)反應水分脅迫代謝平衡離子吸收離子分室離子失活轉(zhuǎn)錄控制mRNA穩(wěn)定性蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)信號傳導滲調(diào)物質(zhì)合成膜的修飾水分脅迫誘導的植物細胞內(nèi)反應水分脅迫代謝平衡離子吸5.2.8植物對水分脅迫的適應機制Hydrostable（水穩(wěn)定的）：水生植物、肉質(zhì)儲水植物、陰地植物等

Hydrolabil（非水穩(wěn)的）：廣濕性植物，極端的如變水植物逃避：時間上、空間上一年生短命植物：萌發(fā)抑制劑，高光合、高蒸騰、高葉面積、高生長速率多年生干旱落葉植物：高光合、高生長速率、落葉休眠冠層發(fā)育比雨季遲2-4周：降水頻度增加的風險？地下水濕生植物(phreatophytes)：高蒸騰、高耗水甚至降低地下水水位，導致非深根植物死亡5.2.8植物對水分脅迫的適應機制Hydrostable（忍耐：常綠灌木：一年中會經(jīng)歷水分脅迫地中海式氣候區(qū)：硬葉：低氣孔導度、低光合與蒸騰速率高溶質(zhì)濃度：維持膨壓高栓塞抗性：管徑細、紋孔膜孔徑小雙層根系：吸收水分的范圍加大環(huán)管管胞和維管管胞：輔助導管傳導水分，在導管栓塞化時繼續(xù)導水忍耐：復蘇植物(resurrectionplant)或變水植物(poikilohydricplants)原核生物、真菌、一些藻類、地衣、大部分苔蘚、蕨類，一些被子植物土壤細菌和真菌：-5~-30MPa(RH80~95%)一些霉菌：RH75~85%氣生菌和一些放線菌：-40MPa變?nèi)~綠素植物：葉綠素分解恒葉綠素植物：葉綠素部分或全部保持脫水過程中植物細胞膜系統(tǒng)功能基本完整復水后迅速恢復ABA誘導基因轉(zhuǎn)錄：類似胚發(fā)育后期—脫水干燥—的基因復蘇植物(resurrectionplant)或變水植物(不同生活型植物的水分關(guān)系樹木：蒸騰表面大、結(jié)構(gòu)復雜先鋒樹種：氣孔敏感度低、忍受較低的葉水勢后期樹種：氣孔調(diào)節(jié)，低WSD時氣孔開度就降低時間(h)PPFD(mmol/m2s)VPD(kPa)莖基部流速(kg/h)枝條流速(kg/h)10.80.60.40.20210Ficusinsipida不同生活型植物的水分關(guān)系樹木：時間(h)PPFD(mmol/硬葉樹木和灌木夏季干旱地區(qū)或熱帶半干旱地區(qū)邊緣常綠、低而穩(wěn)定的光合作用散孔、導管窄一旦水分充足則蒸騰旺盛RWC(%)葉水勢(kPa)濕潤：5月干旱：9月膨壓消失點5月9月洋橄欖樹月桂樹硬葉樹木和灌木RWC(%)葉水勢(kPa)濕潤：5月干旱矮灌木和墊狀植物石楠、苔原、高寒、極地等地區(qū)枝條密集、葉片小而密、卷曲成鱗片狀或針狀平伏葉片對空氣干燥敏感，但氣孔開度較高，原因在于邊界層阻力大根系深或密集、供水分存儲salixserpillifolia柳矮灌木和墊狀植物salixserpillifolia中生和濕生草本奢侈蒸騰：通過發(fā)達的根系大量蒸騰、降溫、分布于向陽的開闊地高大的根莖草本：河岸或洪積平原；高含水量、高蒸騰量，日蒸騰量可達每株9L水，水分傳導能力不足導致葉片水分虧缺濕生植物：根系不發(fā)達、傳導能力差、易空穴化、角質(zhì)層蒸騰強，故不能忍受強光和高蒸騰下野草蒸騰速率(mmol/m2s)7月1158月11510mm降水下野草Angelicaursina中生和濕生草本下野草蒸騰速率(mmol/m2s)7月1禾草和莎草進化出各種水分生態(tài)型荒漠植物節(jié)水、儲水、找水短命植