原核微生物青島理工大學(xué),環(huán)境學(xué)院,給排水專業(yè),水處理微生物學(xué)

第三章原核微生物第一節(jié)細(xì)菌一、細(xì)菌的個體形態(tài)、大小與染色細(xì)菌：單細(xì)胞不分枝的原核微生物。細(xì)菌細(xì)胞微小而透明，通常用適當(dāng)染料染色后顯微鏡觀察。（一）細(xì)菌的外形與大小圖1-1常見的三種細(xì)菌典型形態(tài)A.球菌B.桿菌C.螺旋菌球菌球菌就是球形的細(xì)菌，它是這類細(xì)菌的總稱，細(xì)胞呈球形或橢圓形。球菌的大?。ㄖ睆剑?.5~2.0μml．單球菌（脲微球菌）2.雙球菌（肺炎鏈球菌）3．鏈球菌（乳鏈球菌）4．四聯(lián)球菌5．八疊球菌

（甲烷八疊球菌）6．葡萄球菌（金黃色葡萄球菌）球菌(coccus)腦膜炎奈瑟菌雙球菌(diplococcus)肺炎鏈球菌球菌(coccus)四聯(lián)球菌(tetrad)球菌(coccus)八疊球菌(sarcina)鏈球菌(streptococcus)球菌(coccus)球菌(coccus)葡萄球菌(Staphylococcus)桿菌細(xì)胞呈桿狀或圓柱狀，菌體直或稍彎，粗短或細(xì)長。末端鈍圓、尖、膨大或平裁狀。直徑在0.5～1um×1～5um（寬徑×長）桿菌：單桿菌、雙桿菌、鏈桿菌大腸桿菌梭狀芽孢桿菌短桿菌長桿菌桿菌(bacillus)桿菌的形態(tài)多樣分枝桿菌雙歧桿菌桿菌(bacillus)不同桿菌的大小、長短、粗細(xì)很不一致。炭疽芽胞桿菌3-10μm大中大腸埃希菌2-3μm小布魯菌0.6-1.5μm桿菌的形態(tài)多樣桿菌(bacillus)兩端齊平炭疽芽胞桿菌兩端尖細(xì)白喉棒狀桿菌結(jié)核桿菌的異常形態(tài)結(jié)核桿菌的正常形態(tài)螺旋菌spirilla

細(xì)胞呈弧形的稱為弧菌，其中若菌體多于一個彎曲，其程度超過一圈，又稱為螺旋菌。直徑在0.5～5um，長度不等。

弧菌螺旋菌弧菌螺旋菌淡水中的螺旋菌

spirochetes.

是一種很常見的細(xì)菌

螺形菌(spiralbacterium)

螺旋不滿一圈稱為弧菌(vibrio)，滿2~6環(huán)稱為螺旋菌(spirllum)，旋轉(zhuǎn)周數(shù)在6環(huán)以上的稱為螺旋體(spirochaeta)螺旋菌弧菌螺旋體絲狀細(xì)菌分布在水生境，潮濕土壤和活性污泥中。有鐵細(xì)菌、球衣菌、絲狀硫細(xì)菌等。鐵細(xì)菌硫磺細(xì)菌球衣細(xì)菌球衣菌細(xì)胞特殊形狀細(xì)菌自然界中桿菌最常見，球菌次之，而螺旋菌最少。（二）細(xì)菌的染色由于細(xì)菌的細(xì)胞極其微小又十分透明，因此用水浸片或懸滴觀察法在光學(xué)顯微鏡下進行觀察時，只能看到大體形態(tài)和運動情況。若要在光學(xué)顯微鏡下觀察其形態(tài)和主要構(gòu)造，一般都要對它們進行染色。細(xì)菌染色方法細(xì)菌染色法死菌活菌：用美藍或TTC(氯化三苯基四氮唑）等作活菌染色正染色負(fù)染色：莢膜染色法等簡單染色法鑒別染色法革蘭氏染色法抗酸性染色法芽孢染色法吉姆薩染色法簡單染色法

背景著色，菌體不著色，多用于莢膜的觀察。負(fù)染色法革蘭氏染色法該染色法由丹麥醫(yī)生C.Gram于1884年創(chuàng)立。分為初染、媒染、脫色和復(fù)染四步。

甲菌

乙菌初染結(jié)晶紫媒染碘液脫色乙醇復(fù)染沙黃紫色(G+)

紅色(G-)革

蘭

氏

染

色

法1.涂片固定2.初染—結(jié)晶紫染液第一次染色

1min3.媒染—碘-碘化鉀溶液浸濕30S4.脫色—95%乙醇溶液進行顏色洗脫5.復(fù)染—紅色的藩紅染液第二次染色呈現(xiàn)第二次染色的效果紅色；稱革蘭氏陰性菌（紅陰G-）細(xì)菌呈現(xiàn)第一次染色的效果紫色，革蘭氏陽性菌（紫陽G＋）；wwww革蘭氏染色的意義通過這一染色，可把幾乎所有的細(xì)菌分成革蘭氏陽性菌和革蘭氏陰性菌兩個大類。因此是分類鑒定的重要指標(biāo)。這兩類細(xì)菌在細(xì)胞結(jié)構(gòu)、成分、形態(tài)、生理、生化、遺傳、免疫、生態(tài)和藥物敏感性等方面都呈現(xiàn)出明顯的差異，因此任何細(xì)菌只要先通過很簡單的革蘭氏染色，即可提供不少其他重要的生物學(xué)特性方面的信息。革蘭氏染色法的意義：大多數(shù)化膿性球菌都屬于革蘭氏氏陽性菌，它們能產(chǎn)生外毒素使人致病，而大多數(shù)腸道菌多屬于革蘭氏陰性菌，它們產(chǎn)生內(nèi)毒素，靠內(nèi)毒素使人致病。常見的革蘭氏陽性菌：葡萄球菌、鏈球菌、肺炎雙球菌、炭疽桿菌、白喉桿菌、破傷風(fēng)桿菌等；常見的革蘭氏陰性菌：痢疾桿菌、傷寒桿菌、大腸桿菌、變形桿菌、綠膿桿菌、百日咳桿菌、霍亂弧菌及腦膜炎雙球菌等。在治療上，大多數(shù)革蘭氏陽性菌都對青霉素敏感；而革蘭氏陰性菌則對青霉素不敏感，而對鏈霉素、氯霉素等敏感。所以首先區(qū)分病原菌是革蘭氏陽性菌還是陰性菌，在選擇抗生素方面意義重大。

細(xì)菌細(xì)胞由外向里依次有鞭毛、菌（纖）毛、莢膜、細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)，細(xì)胞質(zhì)中又有液泡、儲存性顆粒、核質(zhì)等。二、細(xì)菌的構(gòu)造圖1-3細(xì)菌的結(jié)構(gòu)

（一）細(xì)胞壁功能①固定細(xì)胞外形；②保護細(xì)胞免受外力的損傷，如滲透壓；③多孔結(jié)構(gòu)的分子篩，可阻攔大分子物質(zhì)進入細(xì)胞；④細(xì)胞壁的化學(xué)成分與細(xì)菌的抗原性、致病性及對噬菌體的敏感性有關(guān)。⑤為鞭毛提供支點，使鞭毛運動。請對照兩種細(xì)菌細(xì)胞壁的不同結(jié)構(gòu)，說明為什么染色上會有區(qū)別？1.肽聚糖(peptidoglycan)革蘭陽性菌肽聚糖—聚糖骨架、四肽側(cè)鏈、五肽交聯(lián)橋青霉素作用點溶菌酶作用點N-乙酰葡糖胺N-乙酰胞壁酸金黃色葡萄球菌，肽聚糖β-1，4鍵

四肽側(cè)鏈、五肽交聯(lián)橋結(jié)合點革蘭陰性菌肽聚糖—聚糖骨架、四肽側(cè)鏈1.肽聚糖(peptidoglycan)無五肽交聯(lián)橋2.革蘭陽性菌細(xì)胞壁特殊組分壁磷壁酸膜磷壁酸3.革蘭陰性菌細(xì)胞壁特殊組分脂多糖(lipopolysaccharid,LPS)革蘭陽性菌與陰性菌細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)比較細(xì)胞壁革蘭陽性菌革蘭陰性菌強度較堅韌較疏松厚度20-80nm10-15nm肽聚糖層數(shù)可多達50層1-2層肽聚糖含量占細(xì)胞壁干重50%-80%占細(xì)胞壁干重5%-20%磷壁酸+—外膜—+脂蛋白—+脂多糖—+革蘭氏染色機理：目前有三種觀點1.等電點學(xué)說革蘭氏陽性菌的等電點為pH2~3，革蘭氏陰性菌的等電點為pH4~5。革蘭氏陽性菌的等電點比革蘭氏陰性菌低，說明革蘭氏陽性菌帶的負(fù)電荷比革蘭氏陰性菌多。它們與草酸銨結(jié)晶紫的結(jié)合力大，用碘-碘化鉀媒染后，兩者的等電點均得到降低，但革蘭氏陽性菌的等電點降低的多，故與草酸銨結(jié)晶紫結(jié)合得更牢固，對乙醇脫色的抵抗力更強。2.滲透學(xué)說與細(xì)胞壁有關(guān)：革蘭氏陽性菌的脂類物質(zhì)的含量很低，肽聚糖的含量高。革蘭氏陰性菌相反，它的脂類含量高，肽聚糖含量低，因此用乙醇脫色時，革蘭氏陰性菌的脂類物質(zhì)被乙醇溶解，增加細(xì)菌細(xì)胞壁的孔徑及其通透性，乙醇容易進入細(xì)胞內(nèi)將草酸銨結(jié)晶紫和碘-碘化鉀復(fù)合物提取出來，使菌體呈現(xiàn)無色。革蘭氏陽性菌由于脂類物質(zhì)含量極低，而肽聚糖含量高，乙醇既是脫色劑又是脫水劑，使肽聚糖脫水縮小細(xì)胞壁的孔徑，降低細(xì)胞壁的通透性，草酸銨結(jié)晶紫和碘-碘化鉀的復(fù)合物被截留在細(xì)胞內(nèi)而不被脫色，仍呈現(xiàn)紫色。3.化學(xué)學(xué)說：碘液在菌體內(nèi)與結(jié)晶紫結(jié)合后又和菌體內(nèi)核糖核酸鎂鹽-蛋白質(zhì)復(fù)合物結(jié)合，此結(jié)合物不易被酒精脫掉，呈革蘭氏染色陽性。因革蘭氏陰性菌缺乏核糖核酸鎂鹽，故對碘與結(jié)晶紫結(jié)合物攝取少，且不牢固，易被丙酮酒精脫色而呈革蘭氏染色陰性。（二）原生質(zhì)體包括細(xì)胞質(zhì)膜（原生質(zhì)膜）、細(xì)胞質(zhì)及其內(nèi)含物、細(xì)胞核物質(zhì)。1.細(xì)胞質(zhì)膜緊貼細(xì)胞壁的內(nèi)側(cè)而包圍細(xì)胞質(zhì)的一層柔軟而富有彈性的薄膜。是選擇性半滲透膜。組成：主要化學(xué)成分：蛋白質(zhì)（60~70%）、脂類（30~40%）、多糖（約2%）。

細(xì)胞質(zhì)膜的生理功能1.維持滲透壓的梯度和溶質(zhì)的轉(zhuǎn)移；2.細(xì)胞質(zhì)上有合成細(xì)胞壁和形成橫膈膜組分的酶，在膜的外表面合成細(xì)胞壁；3.膜內(nèi)陷形成中間體，含有細(xì)胞色素，參與呼吸作用。中間體與染色體的分離和細(xì)胞分裂有關(guān)，還為DNA提供附著點；4.在細(xì)胞質(zhì)膜上有各種脫氫酶、氧化酶、電子傳遞系統(tǒng)、氧化磷酸化酶等，可進行物質(zhì)代謝和能量代謝。5.細(xì)胞質(zhì)膜上有鞭毛基粒，鞭毛由此長出，即為鞭毛提供附著點。2.細(xì)胞質(zhì)和內(nèi)含物細(xì)胞質(zhì)是細(xì)胞質(zhì)膜以內(nèi)，除核物質(zhì)以外的無色透明、粘稠的復(fù)雜膠體，亦稱原生質(zhì)。主要由蛋白質(zhì)、核酸、多糖、脂類、無機鹽和水組成。核糖體：由核糖核酸(RNA)和蛋白質(zhì)組成，是合成蛋白質(zhì)的場所。其中RNA占60%，蛋白質(zhì)占40%。大腸桿菌可以分解出三種分子質(zhì)量不同的RNA，16SRNA、23SRNA和5SRNA。核糖體的沉降系數(shù)是70S（由50S和30S兩個亞基組成）細(xì)胞內(nèi)含顆粒1．氣泡（水生細(xì)菌）相當(dāng)于魚的魚漂，調(diào)節(jié)浮力。2．異染顆粒藍色侵染呈紫紅色。化學(xué)本質(zhì)——多聚磷酸鹽顆粒，含多聚偏磷酸、核糖核酸、蛋白質(zhì)、脂質(zhì)、Mg2+。磷酸鹽儲存體。可用作：磷源、能源、碳源3．聚

-羥基丁酸（簡稱PHB）顆粒聚酯類物質(zhì)，可用作能源、碳源。4．糖原和淀粉粒用作碳源和能源5．硫粒某些化能自養(yǎng)型硫細(xì)菌，貯存的能源物質(zhì)6.藻青素顆粒，藍細(xì)菌多余氮的儲存體，即多聚-L-精氨酰-聚(L-天冬氨酸)，是一種非蛋白質(zhì)，不在核糖體合成的氨基酸多聚物，包括由天冬氨酸組成的骨架和精氨酸的側(cè)鏈基團

。7.羧酶體，藍細(xì)菌、硝化細(xì)菌、硫桿菌固碳場所。8.磁小體，趨磁細(xì)菌。通常，一種細(xì)菌只含有一種或兩種內(nèi)含顆粒。Gasvacuoles(blue)andstoragegranules(red)inthecyanobacteriumMicrocystisTheformationofgasvacuolesbyaquaticbacteriaprovidesamechanismforadjustingthebuoyancyofthecell.Manyaquaticcyanobacteriausetheirgasvacuolestomoveupanddowninthewatercolumn.Polyhydroxybutyricacid(PHB)PHBisalipidlikecompound-oneofthemostcommoninclusionbodiesinprokaryoticorganisms.PHBiscommonlyfoundasastoragematerialanduniquetobacteria

Glycogenisastarchlikepolymerofglucosesubunits.GlycogengranulesareusuallysmallerthanPHBgranules.AVibriospeciesManymicroorganismsaccumulategranulesofpolyphosphate,whicharelargereservesofinorganicphosphatesthatcanbeusedinthesynthesisofATPPolyphosphategranule

inabacterialcellAPseudomonasspeciesThesulfurglobulesinsidethecellsofpurplesulfurbacteriumChromatiumbuderiSomebacteria,includingmanyphotosyntheticbacteria,accumulateelementalsulfurgranulesasaresultoftheirmetabolism.3.擬核無核膜和核仁，由DNA組成。攜帶全部或部分遺傳信息，它的功能是決定遺傳性狀和傳遞遺傳信息，是重要的遺傳物質(zhì)。（三）莢膜、粘液層和菌膠團莢膜:某些細(xì)菌細(xì)胞壁表面分泌的一層較松厚，而且相對穩(wěn)定的黏性物質(zhì)。成分:多糖、多肽和脂類不易著色，一般采用負(fù)染色法。三肺炎鏈球菌莢膜莢膜莢膜（capsule）功能:1.保護作用：保護細(xì)菌免受干燥的影響，保護不受宿主吞噬細(xì)胞的吞噬。2.廢水生物處理中的細(xì)菌莢膜有生物吸附作用，將廢水中的有機物、無機物及膠體吸附在細(xì)菌體表面上。3.當(dāng)缺乏營養(yǎng)時，莢膜可被用作碳源和能源。

4.具莢膜的致病菌毒力強，失去莢膜的致病力下降。有些細(xì)菌由于其遺傳特性決定，細(xì)菌之間按一定的排列方式粘集在一起，被一個公共的莢膜包圍成一定形狀的細(xì)菌集團叫做菌膠團(zoogloea)。形狀多樣。有些細(xì)菌不產(chǎn)生莢膜，其細(xì)胞仍可分泌粘性的多糖，疏松地附著在細(xì)菌細(xì)胞壁表面，與外界沒有明顯的邊緣,則叫粘液層(slimelayer).在廢水生物處理過程中有生物吸附作用。受沖刷可入水中，增加水中的有機物含量。菌膠團的形成是由這類細(xì)菌遺傳特性所決定的。菌膠團的形狀有球形、蘑菇形、橢圓形、分支狀、垂絲狀及不規(guī)則形。上述各種菌膠團在活性污泥中均有，形成菌膠團的典型細(xì)菌為動膠菌屬的細(xì)菌。水生境中的絲狀菌多數(shù)有衣鞘，如球衣菌屬、纖發(fā)菌屬、發(fā)硫菌屬、亮發(fā)菌屬等絲狀體表面的粘液層或莢膜硬質(zhì)化，形成一個透明堅韌的空殼，叫衣鞘(sheath)。莢膜、黏液層、衣鞘對染料親和力極低，都采用負(fù)染色法染色。（四）芽孢

某些細(xì)菌在其生活史中的某個階段或某些菌遇到不良環(huán)境時，在細(xì)胞內(nèi)形成一個球形或卵形的、具有厚壁結(jié)構(gòu)，可抵御外界不良環(huán)境并處于休眠狀態(tài)的物質(zhì)，這種物質(zhì)稱為芽孢(spore)。細(xì)菌的芽孢都生長在細(xì)胞內(nèi)，又稱內(nèi)生孢子(Endospora)，細(xì)菌中只有少數(shù)幾個屬具有芽孢。芽孢對干燥（在干燥下可存活幾年、幾十年），紫外線，有毒化學(xué)物、熱、化學(xué)藥品抵抗力強，能使細(xì)菌渡過不良環(huán)境。一般芽孢能耐高溫。一般采用孔雀綠染色。芽孢示意圖：

外層為芽孢外殼，為蛋白質(zhì)性質(zhì)；中層為皮層，由肽聚糖組成，含大量吡啶二羧酸，跟耐熱性有關(guān)；內(nèi)層為孢子壁，由肽聚糖組成，包圍細(xì)胞質(zhì)和核質(zhì)，芽孢萌發(fā)后孢子壁變?yōu)闋I養(yǎng)細(xì)胞的細(xì)胞壁。芽胞的大小、形狀、位置等隨菌種而異，有重要的鑒別意義。炭疽芽胞桿菌肉毒梭菌破傷風(fēng)梭菌芽孢抗性強的原因：1.含水量低。2.有厚、致密的壁。3.含與抗熱性有關(guān)的吡啶二羧酸（營養(yǎng)細(xì)胞不具有之）。4.芽孢內(nèi)具有抗熱性的酶。芽孢萌發(fā)后變成營養(yǎng)細(xì)胞，抗性損失。芽孢不是繁殖器官，只是休眠體。細(xì)菌營養(yǎng)細(xì)胞70-80℃10min死亡，芽孢120-140℃約幾小時；5%苯酚能存活15d。

以上特點是芽孢對不良環(huán)境，如高溫、低溫、干燥、光線、化學(xué)藥物等有很強的抵抗力。問題：細(xì)菌有芽孢存在對我們有利還是有弊？產(chǎn)芽孢細(xì)菌的種類：革蘭氏陽性桿菌：芽孢桿菌屬、厭氧的梭狀芽孢桿菌屬；球菌只有八疊球菌屬產(chǎn)生芽孢；弧菌中只有芽孢弧菌屬產(chǎn)生芽孢。正在形成芽孢的細(xì)菌一些不知名的淡水細(xì)菌，正在生成芽孢。。x400相差顯微鏡（五）鞭毛flagella由細(xì)胞質(zhì)膜上的鞭毛基粒長出穿過細(xì)胞壁伸向體外的一條纖細(xì)的波浪狀的絲狀物。直徑0.001~0.02um，長2~50um.化學(xué)成分：鞭毛蛋白，用鞭毛染色液染色。功能：運動，鞭毛的有無以及鞭毛著生的部位是菌種分類鑒定的重要指標(biāo)。細(xì)菌鞭毛的電鏡照片弧菌鞭毛的電鏡照片鞭毛菌分類單毛菌雙毛菌叢毛菌周毛菌根據(jù)鞭毛數(shù)目與排列情況分：

一端單毛菌：菌體一端只有一條鞭毛。二端單毛菌：菌體二端各有一條鞭毛。

叢毛菌：菌體一端或二端各有一叢鞭毛(偏端叢生鞭毛菌、二端叢生鞭毛菌)

周毛菌：在菌體四周都有鞭毛。纖毛pilus，也稱菌毛（菌須）比鞭毛更細(xì)，較短，直硬，數(shù)量也較多的細(xì)絲。非運動器官，G—菌多有，G+菌少數(shù)有。功能：菌毛分普通菌毛和性菌毛(有吸附作用)，普通菌毛(ordinarypilus)數(shù)目多，短粗，有黏附作用，與致病性有關(guān)。如：大腸埃希氏菌的I型菌毛有性菌毛的細(xì)菌叫雄性菌。性菌毛(sexpilus)僅見于少數(shù)革蘭陰性菌，比普通菌毛略微稍粗，一個菌體只有1～4根，通常由質(zhì)粒編碼。雄性菌與雌性可通過性菌毛接合。通過性菌毛可以把質(zhì)粒傳給雌性菌，使受體菌獲得質(zhì)粒所控制的遺傳性狀?？墒辜?xì)胞獲得新的功能，如抗生素抗性。此外，性菌毛還是某些噬菌體感染宿主菌的受體。與細(xì)菌的運動無關(guān)。

菌毛在普通光學(xué)顯微鏡下看不到,必須用電子顯微鏡觀察。細(xì)菌菌毛(BacterialPili)性菌毛Conjugation(Sex)Pilus

三、細(xì)菌的培養(yǎng)特征

細(xì)菌在固體培養(yǎng)基上的培養(yǎng)特征菌落colony

：將單個微生物細(xì)胞接種在固體培養(yǎng)基的表面，當(dāng)它占有一定的發(fā)展空前并給予適宜的培養(yǎng)條件時，該細(xì)胞就迅速進行生長繁殖。結(jié)果就會形成一個以母細(xì)胞為中心的一堆肉眼看見的、有一定形態(tài)構(gòu)造的子細(xì)胞集團，稱為菌落。菌苔lawn

：如果將某一純種的大量細(xì)胞密集地接種在固體培養(yǎng)基表面，結(jié)果形成的各“菌落”相互聯(lián)結(jié)成一片，就是菌苔。固體培養(yǎng)基上菌落的生長情況光滑型菌落粘液型菌落粗糙型菌落細(xì)菌菌落特征：1、表面特征，大小、光澤、顏色、質(zhì)地柔軟程度、透明度、干燥or濕潤、粗糙or光滑；2、邊緣特征，圓形、邊緣整齊、呈鋸齒狀、邊緣伸出卷曲呈毛發(fā)狀、邊緣成花瓣狀；3、縱剖面特征，平坦、扁平、隆起、草帽狀、氣壯、乳頭狀等

菌落的特征主要由各種微生物特殊的遺傳特性決定，同時也與培養(yǎng)基成分及培養(yǎng)條件有關(guān)，當(dāng)固定培養(yǎng)基成分及培養(yǎng)條件相同時，不同種類微生物形成的菌落特征是固定的，可作為微生物鑒定的重要依據(jù)。

菌落形態(tài)液體培養(yǎng)基中的培養(yǎng)特征1.多數(shù)細(xì)菌呈現(xiàn)均勻渾濁（表現(xiàn)均勻生長）。2.部分形成菌膜(專性需氧菌），在液體培養(yǎng)基表面上形成菌膜，液體透明或者稍渾濁。3.在液體底部形成沉淀。分穩(wěn)定型(光滑型，Smooth簡稱S型)和不穩(wěn)定型(粗糙型，Rough簡稱R型)

兩種。半固體培養(yǎng)基中的培養(yǎng)特征：根據(jù)穿刺接種培養(yǎng)的生長情況，判斷細(xì)菌的呼吸類型和鞭毛的有無，能否運動；

細(xì)菌在固體培養(yǎng)基上的菌落特征：濕潤、較光滑、較透明、較粘稠、易挑取、質(zhì)地均勻以及菌落正反面或邊緣與中央部位的顏色一致等。在液體培養(yǎng)基中的培養(yǎng)特征：1.多數(shù)細(xì)菌呈現(xiàn)均勻渾濁（表現(xiàn)均勻生長）。2.部分形成菌膜(專性需氧菌），在液體培養(yǎng)基表面上形成菌膜，液體透明明或者稍渾濁。3.在液體底部形成沉淀。細(xì)菌在液體培養(yǎng)基中的生長情況菌膜菌沉淀均勻渾濁對照菌落在微生物學(xué)工作中有很多應(yīng)用，主要用于微生物的分離、純化、鑒定、計數(shù)等研究和選種、育種等實際工作中。細(xì)菌的繁殖方式

細(xì)菌一般以二分裂法進行無性繁殖，少數(shù)細(xì)菌亦存在有性結(jié)合，但發(fā)生頻率極低。細(xì)菌細(xì)胞分裂的電鏡超薄切片圖ElectronmicrographofcelldivisioninArthrobactercrystallopoietes,illustratinghowsnappingdivisionandV-shapedcellgroupsarise.(a)Beforeruptureoftheoutercellwalllayer.(b)Afterruptureoftheouterlayerononeside.Cellsareabout0.9-1umindiameter.

桿菌二分裂過程模式圖終日沸騰的溫泉成了古細(xì)菌最后的天堂第二節(jié)古菌在過去相當(dāng)長時間里，由于研究微生物的技術(shù)和研究手段落后的原因，對古菌的了解甚少，一直將古菌隸屬于細(xì)菌的范疇。1977年起，人們改進了研究方法，對細(xì)菌進行了深入研究。根據(jù)微生物的細(xì)胞結(jié)構(gòu)、化學(xué)組成以及它們的特殊生活環(huán)境作了細(xì)致的比較，發(fā)現(xiàn)細(xì)菌中有一類比較特殊的微生物。因此為區(qū)分開這類特殊菌，將細(xì)菌劃分為古細(xì)菌和真細(xì)菌，都屬于原核微生物。1977年，CarlWoese以16SrRNA序列比較為依據(jù)，提出的獨立于真細(xì)菌和真核生物之外的生命的第三種形式。在分類地位上與真細(xì)菌和真核生物并列為三域（Domain），并且在進化譜系上更接近真核生物。在細(xì)胞構(gòu)造上與真細(xì)菌較為接近，同屬原核生物。

多生活于一些生存條件十分惡劣的極端環(huán)境中，例如高溫、高鹽、高酸等。在細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與功能上，古生菌既有類似真細(xì)菌之處，也有類似真核生物之處，還具有一些自己獨特的特點。（一）細(xì)胞壁具有與真細(xì)菌類似功能的細(xì)胞壁；細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)和化學(xué)成分均差別甚大；細(xì)胞壁不含二氨基庚二酸和胞壁酸。已研究過的一些古生菌，它們細(xì)胞壁中沒有真正的肽聚糖，而是由多糖（假肽聚糖）、糖蛋白或蛋白質(zhì)構(gòu)成的。熱原體屬(Thermoplasma)沒有細(xì)胞壁；（一）細(xì)胞壁N-乙酰葡糖胺和N-乙酰塔羅糖胺糖醛酸交替連接而成，連在后一氨基糖上的肽尾由L-Glu、L-Ala和L-lys三個L型氨基酸組成，肽橋則由L-Glu一個氨基酸組成。β-1,3糖苷鍵不被溶菌酶水解（二）細(xì)胞膜古生菌的質(zhì)膜在本質(zhì)上也是由磷脂組成，但它比真細(xì)菌或真核生物具有更明顯的多樣性。親水頭（甘油）與疏水尾（烴鏈）間是通過醚鍵而不是酯鍵連接的；細(xì)胞膜的化學(xué)組分存在多樣性，其脂類以植烷基甘油醚和二植烷基甘油四醚為主，不皂化，不水解；古生菌的細(xì)胞質(zhì)膜中存在著獨特的單分子層膜或單、雙分子層混合膜，而真細(xì)菌或真核生物的細(xì)胞質(zhì)膜都是雙分子層。（三）細(xì)胞質(zhì)和內(nèi)含物無復(fù)雜內(nèi)膜的細(xì)胞器；核糖體為70S有些種類的細(xì)胞質(zhì)中具有有一定功能的顆粒狀內(nèi)含物產(chǎn)甲烷嗜熱菌細(xì)胞內(nèi)的氣泡（四）核區(qū)沒有具有核仁、核摸的細(xì)胞核染色體脫氧核糖核酸為共價閉合環(huán)狀一、古菌的特點1.形態(tài)：古菌的細(xì)胞很薄，扁平。有精確的方角和垂直的邊構(gòu)成直角幾何形態(tài)的細(xì)胞。2.細(xì)胞結(jié)構(gòu)：細(xì)胞壁不含二氨基庚二酸和胞壁酸。3.代謝：有許多特殊的輔酶，如絕對厭氧的產(chǎn)甲烷菌有輔酶M、F420、F430等。4.呼吸類型：多數(shù)嚴(yán)格厭氧、兼性厭氧，個別專性好氧。5.繁殖速度:繁殖速度較慢，進化速度也比細(xì)菌慢。6.生活習(xí)性：大多數(shù)古菌生活在極端環(huán)境。如鹽分高的湖泊，極熱、極酸和絕對厭氧的環(huán)境。二、古菌的分類產(chǎn)甲烷菌嚴(yán)格厭氧菌，能夠在代謝過程中產(chǎn)生甲烷，培養(yǎng)方法有Hungate滾管法、厭氧手套箱法等。嗜熱嗜酸菌包括古生硫酸還原菌和極端嗜熱古菌。專性嗜熱、好氧、兼性厭氧、嚴(yán)格厭氧，革蘭氏陰性，最適生長溫度70~105℃。極端嗜鹽菌對NaCl有特殊的適應(yīng)性和需要性。棲息在高鹽環(huán)境如曬鹽場、天然鹽湖或高鹽鹽漬食物如魚和肉類。革蘭氏陰性或陽性，好氧或兼性厭氧、化能有機營養(yǎng)型。研究古菌的經(jīng)濟意義：一、為生物進化，微生物分類積累材料;二、嗜熱嗜酸細(xì)菌的生命活動是地?zé)釁^(qū)地球化學(xué)作用的重要因素;三、嗜鹽菌的視紫素(細(xì)菌視紫紅質(zhì))，研制海水的淡化、創(chuàng)造太陽能電池;四、制取耐高溫微生物酶類;五、構(gòu)建新的物種;六、產(chǎn)甲烷菌用于沼氣發(fā)酵;七、嗜熱嗜酸菌可用于細(xì)菌冶金。第三節(jié)放線菌放線菌是指一類呈絲狀生長、主要以孢子繁殖和陸生性強的原核生物。過去曾認(rèn)為它是“介于細(xì)菌與真菌之間的微生物”。隨著電子顯微鏡的廣泛使用和一系列其他技術(shù)的發(fā)展，越來越多的證據(jù)表明，放線菌無非是一類具有絲狀分枝細(xì)胞的細(xì)菌。證明放線菌是細(xì)菌的主要依據(jù)：1.有原核；2.菌絲直徑和細(xì)菌相仿；3.細(xì)胞壁的主要成分是肽聚糖；4.有的放線菌產(chǎn)生有鞭毛的孢子，鞭毛的類型也與細(xì)菌的相同；5.放線菌的噬菌體的形狀和細(xì)菌的相似；6.最適生長pH與多數(shù)細(xì)菌的生長pH相近，一般呈微堿性；7.DNA的重組的方式與細(xì)菌的相同；8.核糖體70S;9.對溶菌酶敏感；凡細(xì)菌所敏感的抗生素，放線菌也同樣敏感。放線菌一般分布在含水量較低、有機物豐富和呈微堿性的土壤環(huán)境中。為泥土所特有的“泥腥味”，主要是由放線菌產(chǎn)生的。在每克土壤中，放線菌的孢子數(shù)一般在107左右。除枝動菌屬為革蘭氏陰性外，其余全部放線菌均為革蘭氏染色陽性。放線菌可以產(chǎn)生抗菌素1700種以上，供臨床醫(yī)學(xué)和農(nóng)牧業(yè)上使用，放線菌還可產(chǎn)生維生素和酶類。弗蘭克菌科與多種非豆科植物形成根瘤固氮。鏈霉菌屬中很多種產(chǎn)生抗生素，用作醫(yī)藥農(nóng)藥。諾卡氏菌有很強的分解纖維素、石蠟、瓊脂、角蛋白和橡膠等復(fù)雜有機物的能力，在自然界物質(zhì)循環(huán)和提高土壤肥力等方面有著重要的作用。小單孢菌屬可降解幾丁質(zhì)、纖維素，產(chǎn)生抗生素：慶大霉素。紅球菌屬能降解石油烴、苯、多氯聯(lián)苯等。只有極少數(shù)的放線菌對人類構(gòu)成危害。放線菌的菌絲類型放線菌根據(jù)菌絲形態(tài)和功能分為三類：1、基內(nèi)菌絲（又叫營養(yǎng)菌絲，長在培養(yǎng)基內(nèi)）：菌絲無分隔，可以產(chǎn)生各種水溶性、脂肪性色素，使培養(yǎng)基著色。功能：吸收營養(yǎng)物質(zhì)。2、氣生菌絲（二級菌絲）：由基內(nèi)營養(yǎng)菌絲長出培養(yǎng)基外，伸向空間的菌絲，直生或分枝絲狀，較基內(nèi)菌絲粗。功能：分化形成孢子絲。3、孢子絲：當(dāng)生長發(fā)育到一定階段，在其氣生菌絲上分化出可形成孢子的菌絲。孢子絲排列方式隨不同種而不同，有直形、波浪彎曲形或螺旋狀，孢子絲有交替生、叢生、輪生，是分類上的依據(jù)。孢子絲形成孢子，孢子有球形、橢圓形、桿狀、瓜子狀等。