芻議園林樹木扦插繁殖

芻議園林樹木扦插繁殖摘要：論述了抨插繁殖對快速繁育園林樹木的意義，總結了影響抨插繁殖的因素及提高插穗成活率的技術措施，介紹了抨插生根機理與抨插過程中插穗生理生化特性的研究進展，對抨插繁殖的發(fā)展趨勢進行了討論。關鍵詞：園林；抨插繁殖；生根機理抨插繁殖是選用一部分莖、根或葉，抨插在排水良好的壤土、砂土或基質中，長出不定根和不定芽，從而長成完整、獨立的新植株，具有生長快、開花早、繁殖數(shù)量大及保持園林植物優(yōu)良性狀等特點。20世紀40年代人工合成生長素的研制成功，加速了對抨插生根機理的認識，而人工噴霧裝置和自控溫度、濕度、光照等設備的出現(xiàn)，使許多難生根樹種的抨插育苗成為現(xiàn)實。筆者就抨插繁殖的研究進展進行了綜述。1抨插繁殖在繁育園林樹木中的意義園林樹木的繁殖方法主要有分株、嫁接、播種、抨插等。由于抨插繁殖具有簡單易行、繁殖速度快、不受樹種限制、繁殖系數(shù)較高、成本低等優(yōu)點，因此在園林樹木的繁育中占有舉足輕重的地位。1.1能夠很好地保存親本優(yōu)良的遺傳性狀：抨插繁殖可以培育出個體性狀較一致的無性系，甚至一些突變體。許多園林花木就是通過抨插芽變枝條獲得的，如藤本月季、龍爪槐及許多果樹品種等。抨插繁殖還可以保持花色品種的純正，如紫薇等花色復雜的樹種為了分別培育紅花和白花品種，以抨插法最為簡便易行。1.2可有目的地繁殖雌株或雄株：城市綠化對樹木雌雄的選擇比較嚴格。如楊柳類雌株在5?6月的飛絮，作為行道樹的銀杏雌株的落果問題，都會對城市人民生活及精密儀器工廠的生產(chǎn)等造成影響，因此以選用雄株為宜。采用抨插法繁殖這些苗木的雄株用于園林綠化，是解決這些問題的便捷途徑。1.3解決種子繁殖的各種缺憾：對種子來源不足、不易產(chǎn)生種子、種子繁殖易退化或種子有生理休眠的園林樹木，皆可采用抨插繁殖，如雪松、玉蘭、月季、山茶、木槿等。1.4縮短育種年限，迅速繁殖大量苗木：抨插繁殖的插穗容易獲得，抨插苗生長快，一般比實生苗開花結實早。因此，只要條件適宜，許多園林樹木一年四季都可進行抨插繁殖，在短期內(nèi)培育出大苗，縮短育苗年限，提高土地利用率，達到提前開花結實的目的。扦插繁殖還可專門培育低矮的適合盆栽的觀賞花木。2影響扦插生根的因素扦插能否成功的關鍵在于插穗能否及時生根，以吸收水分和養(yǎng)分，進行光合作用［1］。影響扦插生根的因素很多，從根本上講是遺傳特性的差異。不同種類的植物，因其遺傳特性不同，其生根能力也不盡相同。插穗的生根能力同親本的年齡及發(fā)育狀況等都有極大的關系，即使是同一親本，由于采條部位、采條時間、插穗年齡、插穗大小等情況不同，其生根能力也有很大差異。2.1插穗類型對扦插生根的影響：插穗類型直接影響著插穗的生根能力。不同植物最適宜的插穗類型也各不相同，主要從母樹年齡、穗條幼化、插條長短、直徑及木質化程度等方面來考慮。穗條幼化對扦插生根率有顯著的促進作用。同一樹種，一般嫩枝扦插較硬枝扦插容易生根，尤其對于難生根樹種，嫩枝扦插比硬枝扦插成活率高得多，如毛白楊硬枝扦插，采用各種生根激素處理插條只能獲得30%?40%的扦插成活率，而用嫩枝扦插，無需任何激素處理即可使成活率達80%以上［2］。2.2扦插基質對插穗生根的影響：扦插基質對插穗生根具有重要的影響。一般來說，在露地條件下進行硬枝扦插，可在含沙量較高的肥沃沙壤土中進行；嫩枝扦插可在水中、素沙、蛭石及珍珠巖、爐渣、泥炭中進行。蛭石具有良好的保溫、隔熱、通氣、保水、保肥的作用，是公認最理想的優(yōu)良扦插基質。河沙、珍珠巖和混合營養(yǎng)土（泥炭、珍珠巖、蛭石混合）等也都是較好的扦插基質。但基質若重復使用，要用福爾馬林、高錳酸鉀或硫酸亞鐵進行消毒，否則會引起插條的腐爛。2.3營養(yǎng)物質對插穗生根的影響：插穗生根除需要一定量的植物激素外，維生素、碳水化合物、氮素化合物及磷、鉀、鈣等元素也是非常必要的，硼對生根也有很強的促進作用。碳水化合物和氮素化合物不僅是生根和生長所不可缺少的營養(yǎng)物質，也是插穗生根前維持插穗生存的重要能源。許多研究表明，碳水化合物中的糖類是影響扦插生根的重要營養(yǎng)物質，穗條內(nèi)可溶性糖含量越高越利于扦插生根。研究認為，作為營養(yǎng)物質的氮素能夠促進插穗生根，但過高或過低的含氮水平都不利于生根。因此，在許多扦插試驗中人們用C/N比值來解釋扦插生根的難易程度，認為在含有一定氮素化合物的基礎上，C/N比值越大，生根越容易。對杜仲的扦插試驗表明，在同一枝條內(nèi)C/N比值或糖/氮比值能夠很好地解釋不同部位生根率的差異。在扦插過程中，營養(yǎng)物質的協(xié)調狀況與生根的內(nèi)在聯(lián)系是多方面的，各營養(yǎng)物質的協(xié)調狀況對生根的影響，與其所處的生長代謝水平有極為密切的關系。2.4生根抑制物質對插穗生根的影響：許多樹種扦插生根難的原因是插條內(nèi)含有生根抑制物質，如單寧、樹脂、有機酸等。這些物質可削弱或阻止植物生長激素的作用，同時這些物質滯留在切口表面，影響著插穗的生根能力。研究表明，用酒精或熱水浸泡插穗基部，在一定程度上能促進插穗生根。王大來等認為用硝酸銀浸泡楊梅插條基部可消除插條中的生根抑制物質單寧的有害作用[3]。但目前對抑制物質在細胞內(nèi)作用機理的研究還相當少，特別是抑制物質、生長促進劑、營養(yǎng)物質之間的相互作用對插穗生根的影響還不清楚。2.5環(huán)境條件對插穗生根的影響：插穗生根不僅與插穗自身的遺傳特性與生理條件、一定量的生根促進劑和營養(yǎng)物質有關，能否提供插條生根所需的適宜環(huán)境條件也是至關重要的。2.5.1溫度。不同種類的園林樹木要求不同的扦插溫度。一般插條生根的溫度要比栽培時所需溫度高，插條在15?20°C較易生根，喜高溫的溫室花卉往往要在25?30C時才生根良好。土壤溫度如能比氣溫高3?5C，可促進插條根的迅速萌生。2.5.2濕度。扦插后要使插床保持濕潤狀態(tài)，并且透氣。軟材扦插時，空氣相對濕度以80%?90%為好，插穗不至于因高溫下的強烈蒸騰而失水萎蔫，也不至于因噴水量過大而引起穗條腐爛。段新玲等研究表明溫室內(nèi)空氣濕度大小是影響紫葉馬氏榛扦插成活的關鍵之一。2.5.3光照。光照時間的長短與強弱對插條生根能力影響很大。插條以接受散射光為好，強烈的直射光對插穗生根不利；溫度過高，蒸發(fā)量過大，可導致枝條凋萎。因此，扦插初期要適當遮蔭，在根系大量生長后，逐漸加大光照量。3促進園林樹木扦插生根的技術3.1物理方法3.1.1機械處理。許多機械方法可促進插穗生根。①剝皮：對于枝條木栓組織較發(fā)達的園林樹木，插前先將表層木栓剝?nèi)?，加強插穗吸水能力，可促進發(fā)根；②縱刻傷：用刀刻2?3cm長的傷口至韌皮部，可在縱傷溝中形成排列整齊的不定根；③環(huán)狀剝皮：在母枝上準備用作插穗的枝條基部，一般在剪穗前15?20d，采取環(huán)狀剝皮，割斷韌皮部篩管通道，則有機養(yǎng)分不能向下輸送而積聚在環(huán)狀剝皮處的上端，由于養(yǎng)分充足，可使難以生根的插條易于生根成活；④黃化處理：人們發(fā)現(xiàn)用黃化的枝條作插條比普通枝條容易生根，原因是黃化枝條木質化發(fā)育遲緩，皮層及髓部增大，機械組織不發(fā)達，細胞壁薄，碳水化合物含量多，生根抑制物質少，生長素活性也有所加強。對難以生根的樹種進行黃化處理，可明顯提高生根效果。3.1.2增加插床底溫。早春扦插因土溫不足而造成生根困難，可以人為提高插條下端生根部位的溫度，同時噴水通風以降低上端芽所處環(huán)境溫度。例如，用電熱絲預先埋在地下深約15cm處，形成電溫床后再扦插，可有效促進難生根樹種的生根。另外，也可利用秸稈、廄肥堆漚生熱來增加溫度。3.2全光霧插的應用在嫩枝帶葉扦插時，全光照有利于插穗進行光合作用，促進插穗生根，但為了防止葉子在光照下因蒸騰而萎蔫，除使用一定的抗蒸騰劑外，可向葉片上噴霧，使葉片保持濕潤。為了避免插床下部濕度過大，不能進行連續(xù)噴霧，可采用間歇式噴霧。目前，間歇式全光霧插正在向自動化、規(guī)?；较虬l(fā)展，可大大提高生產(chǎn)力。4園林樹木扦插生根機理及生理生化研究4.1插穗的不定根是由根原始體（根原基）發(fā)育而來的：但根原始體的發(fā)生部位和形狀往往因植物的種類和插穗的條件而不同。依據(jù)扦插苗的不定根原始體來源，將其分為潛伏根原始體和誘生根原始體。潛伏根原始體在插穗發(fā)育早期產(chǎn)生，然后處于休眠狀態(tài)，直到扦插后在適宜環(huán)境條件下才繼續(xù)發(fā)育形成不定根；誘生根原始體在扦插后才形成。黃勇等［4］研究表明，冬青、檜柏、木槿、垂柳等植物屬于潛伏不定根原始體型，這類插穗扦插前在髓射線與形成層交叉處已有不定根原基；而紅葉李、紫葉小檗、小葉女貞、月季等植物為誘生根原始體型，由切口處的愈傷組織分化形成根原始體，進而分化產(chǎn)生不定根。研究表明，與花灌木相比，喬木多是插后形成根原始體，如白楊派樹種，多數(shù)針葉樹種也都屬于誘生根原基型，需要對插條進行生長激素處理，才能提高扦插成活率，甚至有的還需要改用其他繁殖方法。另外，許多樹種如歐美楊、大觀楊、群眾楊、葉底珠等同時具有愈傷組織生根及皮部不定根生根2種生根型機理，即插條在激素誘導下首先產(chǎn)生皮部不定根，然后基部產(chǎn)生愈合組織并分化出根系，隨著愈合組織根系的大量生長，皮部不定根逐漸退化。香椿枝條扦插屬于愈傷組織生根類型，插穗下端剪口先形成愈傷組織，然后在愈傷組織處長出不定根。然而，香椿根條扦插屬于以皮部生根型為主、兼有愈傷組織生根型的綜合生根類型。4.2園林樹木扦插生根的生理生化機理：插穗生根的生理生化機理探討始于19世紀末，尤其是生長素的發(fā)現(xiàn)和應用，為間接研究其機理提供了有利的手段，并取得了一定的成果。4.2.1插條內(nèi)營養(yǎng)水平（主要是C/N）與生根的相關性。研究表明，插后可溶性糖類和總氮含量逐漸增加，尤其在插穗的芽大量展葉，恢復光合能力時，插穗內(nèi)的含糖量達到高峰，而在生根高峰期含糖量迅速下降。一般認為，插穗內(nèi)營養(yǎng)水平越高，尤其是可溶性糖與淀粉含量越高，C/N比值越大，越利于成活。4.2.2內(nèi)源激素和抑制劑含量水平及其在插條生根過程中的變化對生根力的影響。扦插后插穗內(nèi)部進行著旺盛的代謝活動，表現(xiàn)在其內(nèi)源激素與營養(yǎng)物質的劇烈變化上。研究表明，插穗剛脫離母體時，IAA和ABA含量大幅度下降；根原基孕育期，IAA含量增加以誘導生根，生根后下降；而ABA在根原基孕育期最低，生根后增加。有學者認為，可用IAA與ABA的比值來衡量插穗生根的難易。IAA/ABA的比值越大越易生根，葉和芽等具有分生能力的組織器官，可促進IAA的大量產(chǎn)生。同時，隨著母樹年齡的增加，抑制物ABA的含量也相應增加，這也是多數(shù)樹種嫩質扦插比硬質扦插、一年生枝比多年生枝易生根的原因之一。4.2.3外源生長調節(jié)劑對誘導插條生根的作用及其對插條碳素、氮素(DNA，RNA和蛋白質)代謝的影響。許多外源生長調節(jié)劑都能促進插穗的代謝、內(nèi)源激素的合成及營養(yǎng)物質的轉化和運輸，使可溶性糖提早達到峰值。外源生長調節(jié)劑可調節(jié)插條內(nèi)養(yǎng)分向切口附近積聚，促進切口周圍的RNA和DNA合成，使生根基因信息得以表達；在根原基孕育時期，外源生長調節(jié)劑能顯著增加IAA和ZR的含量，減少ABA和GA4的含量，使插穗的內(nèi)源激素達到有利生根的水平，提高插穗生根率。4.2.4光合速率、葉綠素熒光比率及氣孔傳導力與插穗生根的關系。帶葉插穗不定根的產(chǎn)生受其生理過程與環(huán)境變化相互關系的影響。成功的生根需要供應適合在扦插期間插條進行光合作用的環(huán)境。但是，令人驚奇的是很少研究表明光合作用是否對插穗生根有影響或有積極的影響。事實上，許多種類在黑暗或無葉片的硬枝扦插都能順利生根，說明并不是所有物種的插穗生根都絕對需要光合作用。這種結果并不否定當物種產(chǎn)生不定根后光合作用是至關重要的可能性［5］。［1］黃勇，李福成，郭善利.名貴花卉的繁育與栽培技術M］濟南：山東科技出版社，2000.［2］ 趙勇剛，高克姝.論林木的無性繁殖及其應用［J］.山西林業(yè)科技，1996，9(3):12—15.［3］王大來，劉德良，張琴.楊梅扦插繁殖試驗［J］.湖南農(nóng)業(yè)大學學報，1999，25(