植物分類學(xué)的理論和實踐

植物分類學(xué)的理論與實踐

植物分類學(xué)的理論1.

被子植物系統(tǒng)發(fā)育的相關(guān)理論

被子植物發(fā)生的地質(zhì)時期

白堊紀(jì)或晚侏羅紀(jì)化石記錄花粉：金粟蘭科花喙柱始木蘭

果加州洞核遼寧古果

近些年，研究者逐漸認(rèn)識到被子植物起源的兩

個不同時期（Troitsky

et

al.,

1991;

Doyle

and

Donoghue,

1993;

Crane

et

al.,

1995

）：即三

疊紀(jì)和晚侏羅紀(jì)。前者是被子植物主干類群

（Doyle

and

Donoghue

1993

年一文中的被子

植物angiophytes和Troitsky

et

al.

1991年一文

中的原被子植物Proangiosperm）與其姊妹類

群（買麻藤目、本內(nèi)蘇鐵目Bennettitales

和五

柱木目Pentoxylales

）的分開；后者為被子植

物冠類群（冠類群被子植物crown

angiophytes）分裂成現(xiàn)存的不同分枝

可能的祖先：單元論、二元論、多元論

單元論：

大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為被子植物起源于一個祖先,即原被子植物.原被子植物可能

源于本內(nèi)蘇鐵或種子蕨

二元論：恩格勒（Engler，1892）認(rèn)為被

子植物中的單子葉植物和雙子葉植物是分別

演化出來的

多元論：不少學(xué)者，如Meeuse

(1963)

和

Krassilov

(1977)

，都因白堊紀(jì)和現(xiàn)存被子

植物巨大的多樣性而建立了被子植物多系起

源的理論模型，這可以被存在于早期被子植

物化石中的大量多態(tài)性所支持。

被子植物的起源地

低地理論

：Hickey

and

Doyle,

1977;

Upchurch

and

Wolfe,

1987;

Hickey

and

Taylor,

1992等認(rèn)為早期被子植物生活在

溪流和湖泊邊緣，隨后出現(xiàn)在沼澤邊緣和

河床地帶，最終，占據(jù)河流階地。Taylor

和

Hickey（1996）提出原始被子植物是

多年生有根狀莖的草本，它們在的擾動頻

繁和河流適量沖擊的地方沿河流和溪流演

化。這些地帶由于植物在周期性干擾下頻

繁的死亡而形成了較高的土壤營養(yǎng)。

被子植物的祖先

真花學(xué)說：

假花學(xué)說：

古草本學(xué)說：

種子蕨(Pteridospermae)

本內(nèi)蘇鐵(Bennettitinae)

科得狄(Cordaitinae)

雙子葉植物和單子葉植物的關(guān)系

大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為單子葉植物是從已絕滅

的原始草本雙子葉植物演化而來

水生莼菜起源說陸生毛茛起源說

現(xiàn)存被子植物基部類群

互葉梅科Amborellaceae很

可能是所有其他被子植物的姊

妹類群，然后依次是睡蓮科

Nymphaeaceae和木蘭藤目

Austrobaileyales

作為所有

其他類群的姊妹群。

被子植物的演化趨向

原始被子植物的一般特征：葉互生，單

葉，無托葉，全緣，有柄，葉脈為發(fā)育

不全的網(wǎng)狀脈，具單穿孔的兩隙節(jié)。導(dǎo)

管缺如或具有假導(dǎo)管（管胞）。花兩性，

輻射對稱有螺旋狀排列的花部組成。雄

蕊寬，不分化，具有邊緣著生的小孢子

囊。心皮寬，含有多數(shù)胚珠，柱頭邊緣

著生，不完全閉合，胚珠具雙珠被，果

實為囊果。

基本進(jìn)化趨勢

融合

減化

改變對稱性

精細(xì)化

返祖現(xiàn)象裸子植物的環(huán)

紋穿孔管胞被子植物的梯

紋穿孔管胞梯紋紋飾的斜向

穿孔板的導(dǎo)管單穿孔板的導(dǎo)

管分子

重要器官的進(jìn)化

木質(zhì)部的進(jìn)化被子植物的梯紋穿孔

雄蕊的進(jìn)化

花粉粒的進(jìn)化

心皮的演化葉生孢子起源理論

軸生孢子起源說這個理論認(rèn)為心皮實際上包含一枚苞片和花

托，后者與末端生有胚珠的短枝同源。胚

珠長于苞片末端這一特征直接與買麻藤等

被子植物外類群的同類形狀相同源。基于

這一理論，有少數(shù)胚珠的囊型心皮是較原

始的，對折心皮和囊型折疊狀心皮是雌蕊

原基和胚珠完善發(fā)育的結(jié)果植物分類學(xué)的實踐一、植物分類學(xué)特征的選用（一）形態(tài)學(xué)特征

兩個正確認(rèn)識：形態(tài)學(xué)特征在分類實踐中應(yīng)用最廣，價值最大

形態(tài)學(xué)特征不能解決分類學(xué)的一切問題

肉眼觀察到的性狀：生活型、地下根莖、

莖、葉、花序、花、果等

生活型：樹皮；木本和草本

地下根莖：鳶尾屬；蔥屬；天南星科等

葉：單葉與復(fù)葉：花楸屬；珍珠梅屬葉片：

棕櫚類；楊柳科托葉：堇菜屬；柳屬；蓼屬葉柄間托葉：茜草科葉脈：榆屬；樺木屬；椴樹屬

花序：葇荑花序；穗狀花序；頭狀花序；佛焰花序等

花：花萼：唇形科花冠：唇形科；蝶形花科；桔?？频刃廴锖痛迫铮?/p>

果實：菊科的瘦果（二）解剖學(xué)特征

木材解剖

管狀分子的研究

節(jié)部解剖

幼苗胚軸的解剖

毛狀體

葉表皮特征

葉的解剖

C3和C4植物

葉脈序

花的解剖

維管束痕

花的形態(tài)發(fā)生（三）胚胎學(xué)

有意義的特征

小孢子發(fā)生

胚珠的發(fā)育和結(jié)構(gòu)

胚囊的發(fā)育

胚和胚乳的發(fā)育

依據(jù)胚胎資料劃分的科

川苔草科

莎草科

柳葉菜科

胚胎學(xué)資料應(yīng)用實例

菱屬

芍藥屬

露子木屬

桑寄生屬（四）孢粉學(xué)

花粉粒壁的結(jié)構(gòu)覆蓋層基粒棒外壁外層外壁內(nèi)層內(nèi)壁

花粉粒的掃描電鏡觀察

形狀和大小

孔和溝

無萌發(fā)孔花粉粒

單孔花粉粒

單溝花粉粒

三孔花粉粒

三溝花粉粒

三孔溝花粉粒

多孔花粉粒

雕紋（紋飾）（五）超微結(jié)構(gòu)和微形態(tài)學(xué)方面的資料

微形態(tài)學(xué)——掃描電鏡技術(shù)

研究對象：表皮、花粉、種皮

研究特征：

初生雕紋：涉及細(xì)胞的排列和形狀

次生雕紋：由于外壁表皮的下陷或者由于次生壁

加厚形成。通常是由于干燥細(xì)胞的皺縮和崩裂。

三生雕紋：由外膠質(zhì)層的分泌物形成，并表現(xiàn)出

各種式樣。

光滑蠟狀物層

無方向性的蠟狀晶體

鶴望蘭蠟狀物型

鈴蘭屬蠟狀物形

超微結(jié)構(gòu)——透射電鏡技術(shù)

篩管質(zhì)體

S型

P型

PⅠ-亞型

PⅡ-亞型

PⅢ-亞型

PⅣ-亞型

PⅤ-亞型

PⅥ-亞型

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膨大潴泡

P-蛋白質(zhì)

細(xì)胞核蛋白質(zhì)晶體（六）細(xì)胞學(xué)資料染色體數(shù)目：最低n=2；最高n=132

染色體結(jié)構(gòu)：大小、形態(tài)、著絲點位置

染色體行為：聯(lián)會（七）化學(xué)資料

次級代謝產(chǎn)物：黃酮類蛋白質(zhì)兔子抗血清待檢蛋白質(zhì)懸濁液沉淀反應(yīng)凝膠擴(kuò)散/免疫電泳帶信息的大分子：蛋白質(zhì)

血清學(xué)方法：沉淀反應(yīng)

電泳法：蛋白質(zhì)區(qū)帶譜酶譜（同功酶）（八）分子生物學(xué)資料

分子數(shù)據(jù)來源的位置

線粒體DNA

葉綠體DNA：多集中在rbcL基因

細(xì)胞核DNA

分子技術(shù)

總DNA/DNA雜交

DNA序列

DNA指紋分析：AFLP；SSR；RFLP二、植物特征的基本特性

特征變異的復(fù)雜性

植物的特征既受基因的控制，又受環(huán)境作用的影響

同一基因型的植物特征受不同的環(huán)境影響會產(chǎn)生不同的表現(xiàn)型

（表型可塑性）

有的極為簡單，也有的非常復(fù)雜，通常不易辨別二者的差異。

一般視為簡單的特征，如經(jīng)詳細(xì)研究，可再分為若干個別特征

特征進(jìn)化的不平衡性

植物體的特征有些為單獨發(fā)生，

有些則組合為群狀發(fā)生。如花部的萼片、花瓣、雄蕊

及雌蕊等各不同的比例屬于這種情況

特征的可評價性

可以通過定量和定性等兩類情況分析

特征可分為“優(yōu)良”和“不良”兩種。優(yōu)良特征不易為環(huán)境因

子所改變（特征的穩(wěn)定性）三、

影響特征變異的因素

基因型和表現(xiàn)型

分辨表型變異的方法——移栽實驗

在人工控制溫度、光線、濕度等條件下（溫

室）觀察特征的變化

兩種移栽實驗（戶外）：

具有相同遺傳性質(zhì)的植物移植于不同的環(huán)境

在相同的環(huán)境中移植不同基因型植物

影響表現(xiàn)型變異的因素（van

Steenis,1957）

遺傳因素

幼葉與成熟葉的形狀及大小不同

開花幼苗與開花成熟木的樹形大小不同

異型葉性

同株或花序上的花或果實為異型（如衛(wèi)矛科、蕓香

科的植物）

閉花授粉（爵床科、蘭科、豆科、堇菜屬、鴨跖草

科）

天生畸形（蘭科植物的花）

氣候因素

不同的海拔高度

不同緯度

附生植物在巖石地表和在樹體上的差異（前者佳）

庇蔭植物的莖較細(xì)長，葉較薄而大，呈淡色

光照強(qiáng)時，植物莖節(jié)短，分枝多，葉片小而厚，葉

脈細(xì)密

干旱環(huán)境影響葉的大小形狀及被毛的發(fā)生

由于季節(jié)影響，致使非正常季節(jié)開的花和結(jié)的果均

為小形

單一方向的風(fēng)造成的旗形樹冠

土壤因素

火山地帶的樹形變?yōu)榘?/p>

巖石、矽石上的植物變?yōu)榘伴_花較少

硫磺泉附近的植物常較低矮

生于水中及陸地部分的同一植株出現(xiàn)的習(xí)性和葉形

差異

生物因素

由于菌害、病害造成的植物形態(tài)變化

蟻棲植物

蟲癭

由于動物取食導(dǎo)致樹形低矮或葉部變小

由于火焚，其后植物常于樹形低矮時期開花結(jié)果

生長于疏