三江平原典型濕地植物毛果苔草枯落物分解對水分條件的響應

三江平原典型濕地植物毛果苔草枯落物分解對水分條件的響應

濕地阿波羅的分解是濕地養(yǎng)分循環(huán)和能量流動的重要因素。它也是控制區(qū)域碳流動和全球碳平衡的重要過程之一，對維持濕地生態(tài)系統(tǒng)的碳積累功能起到了重要作用。濕地植被具有較高的生產(chǎn)力,氣候變化背景下濕地生態(tài)系統(tǒng)枯落物分解速率的高低在很大程度上影響著枯落物在土壤表層的積累速度以及氮、磷等營養(yǎng)元素和其他物質(zhì)的歸還。枯落物分解過程中,有機質(zhì)要經(jīng)歷一列物理化學變化,如腐爛、淋溶、營養(yǎng)成分的微生物固定等過程,而枯落物分解過程受到諸如溫度、濕度、枯落物性質(zhì)等條件的限制。水分條件是濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要生態(tài)屬性,水文過程對濕地植物枯落物分解具有更為重要的影響,如淹水周期、時長、淹水頻率以及積水深度等因素對分解速率作用顯著,國內(nèi)外已有較多研究,而結論不相一致。相關研究指出水位與0—10cm表層土壤中物質(zhì)分解具有強負相關關系,并且與長期滯水或者積水較深環(huán)境相比,淺水和季節(jié)性積水的濕地中同種物質(zhì)分解速率更快。而同時也有結果表明淹水條件更能促進枯落物的分解與營養(yǎng)元素的釋放,而干旱對枯落物中N、P等元素的礦化會產(chǎn)生抑制作用。水分條件可以通過影響土壤中真菌、放線菌等微生物的種類與活性而對枯落物的分解產(chǎn)生作用,表現(xiàn)為枯落物分解釋放CO2、CH4速率的大小差異,并通過影響其活動影響微生物對N、P等營養(yǎng)物質(zhì)的生物固定。水分條件強弱對枯落物的分解具有不同的促進與抑制作用,還受到枯落物本身性質(zhì)的影響,本文以三江平原典型沼澤濕地植物毛果苔草(Carexlasiocapa)為研究對象,采用時空替代法,研究了毛果苔草枯落物分解對水分條件變化的響應,研究結果為探討全球氣候變化背景下濕地元素生物地球化學循環(huán)的響應機制提供數(shù)據(jù)支持,具有重要理論意義。1材料和方法1.1地貌、植被分布試驗布置在中國科學院三江平原沼澤濕地生態(tài)實驗站實驗場(47°35′N,133°29′E)內(nèi)。本區(qū)屬于溫帶濕潤半濕潤季風氣候區(qū),年均溫1.9℃,年降水量500—700mm,主要集中于夏秋。由于水分不穩(wěn)定,研究區(qū)內(nèi)地貌主要為三江平原沼澤發(fā)育最為普遍的碟形洼地,主要植被由洼地邊緣向中心分布有小葉章(Calamagrostisangustifolia)、烏拉苔草(Carexmeyeriana.)、毛果苔草(Carexlasiocapa)、漂筏苔草(Carexpseudocuraica),伴生有狹葉甜茅(Glyceriaspiculosa)、狹葉澤芹(SiumsuaveWalt)、水木賊(Equisetumlimosum)等,植被覆蓋度一般在80%左右。本研究中毛果苔草濕地枯落物的年生產(chǎn)量為399.2g/m2。1.2枯落物分解袋袋于2009年5月—2010年5月在實驗場選取典型蝶形洼地。根據(jù)水分條件變化自洼地中心向邊緣選取4個水分梯度樣帶,每相鄰樣帶間距20—30m,分布有不同的植被,具體為:S1,地表常年濕潤無積水,土壤含水量>94.2%,以小葉章為單一建群種;S2,季節(jié)性積水,積水水位在0—13cm之間波動,分布為小葉章-烏拉苔草群落;S3,常年積水,水位在10—20cm之間波動,主要建群種為毛果苔草;S4,常年積水,積水水位在17—30cm之間波動,主要分布為毛果苔草、漂筏苔草等?？萋湮锓纸獠捎梅纸獯ā７纸獯W(wǎng)眼孔徑為0.5mm,規(guī)格為15cm×10cm。2009年5月初在典型毛果苔草沼澤濕地收集毛果苔草立枯物,帶回實驗室剪成10cm左右小段后裝入分解袋中,每袋8g(烘干重)。2009年5月20日將制好的枯落物分解袋(60個)依次投放到上述水分梯度帶的小區(qū)中。分解袋置于土壤表面,當?shù)乇碛蟹e水時,將分解袋埋入水中并固定,使其貼近草根層。1.3樣品含量測定試驗期內(nèi)(試驗開始1a內(nèi)),6—9月每隔1個月從各水分梯度分解小區(qū)取回分解袋,翌年5月取回1次,每次3個重復,共取5次,將取回的分解袋帶回實驗室,去除泥土、苔蘚等雜物,65℃烘干至恒重,稱重后將枯落物粉粹過0.2mm篩,測定樣品中TC、TN、TP含量。其中TC采用H2SO4-K2Cr2O5氧化法,TN采用H2SO4-H2O2消煮,靛酚藍比色法測定,TP采用H2SO4-H2O2消煮,鉬銻抗比色法測定。氣溫采用三江平原沼澤濕地氣象觀測站數(shù)據(jù).1.4數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計利用Excel2003與Origin7.5進行統(tǒng)計分析與作圖,Spss13.0進行顯著性檢驗。2結果與分析2.1溫度變化研究區(qū)內(nèi)近地面0.50m氣溫變化如圖1所示。2.2不同保水條件對枯落物分解和重量損失的影響不同水分條件下枯落物的分解過程具有明顯差異。圖2顯示了毛果苔草枯落物分解失重率隨時間的變化。由圖中可以看出,分解122d時,隨水位增高毛果苔草枯落物的失重率分別為16.09%、24.25%、23.53%與26.60%,即積水條件明顯促進了枯落物的分解,并且與季節(jié)性積水和10—20cm積水水位相比,17—30cm積水條件促進了枯落物的重量損失;而分解360d時,各水分條件下枯落物失重率與之前相比發(fā)生明顯變化,隨水位增高分別為34.99%、27.28%、26.99%與30.67%,分別增加了18.90%、3.02%、3.46%、4.03%,表明生長季末至翌年5月,積水條件對枯落物分解表現(xiàn)出明顯抑制作用,但抑制作用隨水位增加而減小。2.3濕地雞應用單項指數(shù)模型Wt/W0=ae-kt對毛果苔草枯落物的物質(zhì)殘留率進行擬合(表1),進而計算出枯落物在不同水分帶上的分解速率。由表1可以看出,積水條件下毛果苔草枯落物95%分解時間延長,其中季節(jié)性積水與10—20cm積水條件下分解時間差異不明顯,積水最深處枯落物分解速率較快,而無積水環(huán)境下毛果苔草枯落物95%分解時間明顯縮短。S1:常年無積水濕草甸Wetmeadowwithwatertablepermanentlybelowthesoilsurface;S2:季節(jié)性積水沼澤濕地,水位0—13cmMarshseasonallyfloodedwith0—13cmofwaterS3:常年積水沼澤濕地,水位10—20cmMarshpermanentlyfloodedwith10—20cmofwaterS4:常年積水沼澤濕地,水位17—30cmMarshpermanentlyfloodedwith17—30cmofwater隨著分解進行,由于環(huán)境及枯落物本身性質(zhì)的變化,不同分解時段內(nèi),枯落物分解速率具有明顯差異。表2為不同時段內(nèi)枯落物分解速率變化。由表中可以看出,生長季內(nèi)各水分條件下枯落物分解速率隨時間變化趨勢大致相同,其中61—92d內(nèi)各分解速率顯著高于其他時段(P<0.05)。122—360d內(nèi)積水環(huán)境條件下的毛果苔草枯落物分解速率明顯低于分解前期,而S1條件下枯落物分解速率在該時段呈現(xiàn)明顯上升,并高于各積水樣地。2.4阿波羅的養(yǎng)分含量發(fā)生了變化2.4.1水分對枯落物養(yǎng)分表達的影響圖3中顯示了枯落物中N、P元素濃度的變化,反映元素在枯落物中所占的比例動態(tài)以及在枯落物中絕對含量的動態(tài)變化,直接反映了其在枯落物中的實際含量。由圖3可看出,分解0—122d內(nèi),4種水分條件下毛果苔草枯落物N濃度總體呈上升趨勢,122d后隨水分增加N濃度分別從3.47mg/g上升到4.84、5.28、6.33mg/g與6.69mg/g,即隨水位增高枯落物N濃度增大,S4與S1之間差異達到顯著水平(P<0.05)。其中分解31d時S1與S4水分條件下枯落物N濃度略有下降,分別降低了18.37%與13.56%。該階段內(nèi)N絕對含量(圖3)與N濃度變化趨勢相似。分解122—360d內(nèi),積水條件下枯落物N濃度表現(xiàn)出明顯下降,而無積水環(huán)境下(S1)枯落物N濃度明顯上升,由4.84mg/g增加為5.29mg/g。各水分梯度下枯落物N絕對含量都表現(xiàn)出明顯下降,分別降低了15.25%、37.22%、28.66%和23.41%。與初始值相比,枯落物N含量無顯著變化,其中S4水分條件內(nèi)枯落物N含量增加了8.45%,表現(xiàn)為分解1a時間內(nèi)N元素的凈積累,S1、S2與S3條件下分別降低了0.83%、27.63%和5.78%,表現(xiàn)為N元素的釋放,并且不同水位間差異顯著(P=0.01)。實驗期內(nèi)各水分條件下枯落物P元素濃度與絕對含量變化動態(tài)相似,呈現(xiàn)先增高后降低的趨勢。分解61d時,各水分條件下枯落物P濃度與含量達到最大值,P絕對含量沿水分增加分別由2.85mg上升到4.06、12.09、5.86mg和5.20mg,表現(xiàn)為S2>S3>S4>S1,各水分梯度之間差異顯著(P<0.01)。分解61—92d時,P濃度與含量顯著降低,各水分處理之間無明顯差異。至分解360d實驗結束時,不同水分梯度下枯落物P濃度與絕對含量較初始值均有所下降,P損失分別為74.08%、68.12%、74.90%與76.25%,表現(xiàn)為P元素的凈釋放,但分解時間1a內(nèi)各水分條件之間N元素損失差異不顯著(P>0.05)。2.4.2毛果枯落物形態(tài)變化分解1a時間內(nèi),不同水分條件下毛果苔草枯落物C/N都有明顯下降(圖4)。分解31d時,季節(jié)性積水條件下毛果苔草枯落物C/N略有降低,至61d時C/N增高并高于其他積水樣地,之后呈下降趨勢;其他水分條件下枯落物分解31d時C/N均明顯提高,并在分解31—122d內(nèi)呈直線下降。分解122—360d內(nèi),各積水條件下毛果苔草枯落物C/N稍有提高,而地表無積水環(huán)境(S1)下枯落物C/N呈現(xiàn)微弱下降。實驗期內(nèi)毛果苔草枯落物C/P隨時間變化動態(tài)與C/N明顯不同,總體呈隨時間增加的趨勢(圖4)。分解0—61d時間內(nèi)各水分條件下毛果苔草枯落物C/P均有所下降,沿水分增加分別為初始值的61.25%、19.99%、49.09%和49.61%,其中季節(jié)性積水條件下枯落物C/P降幅顯著。隨分解進行,除S1毛果苔草枯落物C/P在分解92d時表現(xiàn)出明顯下降外,各水分帶枯落物C/P表現(xiàn)為上升趨勢。至實驗結束時隨水分增加不同水分梯度內(nèi)毛果苔草枯落物C/P值分別為初始值的229.43%、181.79%、233.82與272.84%,其中S2與S4之間枯落物C/P差異顯著(P<0.05)(圖4)。3討論3.1水分和季節(jié)變化對枯落物分解的影響濕地水分條件是濕地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)過程的重要環(huán)境因素,水位影響土壤的透氣性與水體中溶解氧濃度,進而影響微生物對有機質(zhì)的礦化分解,一般認為季節(jié)性積水或地表無積水環(huán)境下枯落物分解速率強于持續(xù)淹水條件,并且干濕交替頻率與枯落物分解具有一定的正相關關系。研究結果表明分解0—122d內(nèi),季節(jié)性積水與持續(xù)積水條件下枯落物分解速率與失重率高于無積水環(huán)境(S1),說明該階段內(nèi)積水條件促進了枯落物分解,與孫志高等對小葉章枯落物的研究結論相似。Molles等指出相對于陸地環(huán)境,水體可以促進枯落物的淋溶與微生物的新陳代謝,從而加快枯落物的分解,此外,水分對枯落物的浸潤作用也可以導致枯落物較高的淋溶損失。由表2可看出水分條件對毛果苔草枯落物分解速率的影響在不同時段有所差異。不同水分條件下毛果苔草枯落物分解速率在分解61—92d時達到最大值,其原因可能為7—8月研究區(qū)內(nèi)環(huán)境溫度達到最大值(圖1),較高溫度與植物生長促進了微生物活性以及對枯落物的分解利用。王其兵等對草原枯落物分解研究表明分解速率與氣溫積溫呈顯著相關性,而對毛果苔草分解過程相關分析表明,枯落物分解速率與氣溫呈正相關,但相關性不顯著(P>0.05),產(chǎn)生該結果的原因可能為濕地水位變動以及枯落物本身性質(zhì)影響枯落物分解對溫度的敏感性。分解92—122d時,研究區(qū)內(nèi)氣溫逐漸下降(圖1),無積水環(huán)境(S1)下枯落物分解速率降低了89.55%,而積水條件下枯落物分解速率分別降低了44.89%(S2),21.59%(S3)和54.83%(S4),說明裸露地表促進了枯落物分解對溫度變化的響應。Sun等指出,水分條件增加可減弱溫度對枯落物分解的影響強度,本研究結果進一步證明了該結論。此外,分解122d內(nèi)不同積水條件對枯落物失重率的影響無顯著差異(P>0.05),說明即使水位變動影響表層土壤溫度,但在所選擇的環(huán)境變化范圍內(nèi),水位差異不足以對枯落物分解產(chǎn)生明顯作用。分解122—360d時,無積水環(huán)境下(S1)毛果苔草枯落物失重速率明顯高于其他積水條件(P>0.05),其重量損失為18.90%,占全年的54.02%,高于生長季內(nèi)枯落物的總失重率,這與鄧仁菊等對亞高山森林凋落物的分解損失研究結論一致。三江平原屬于季節(jié)性凍融區(qū),凍融作用可以促進有機質(zhì)的瓦解與營養(yǎng)物質(zhì)釋放,并且冬季雪被下仍有一部分真菌活動為枯落物的分解礦化提供條件,結論中S1水分條件下的枯落物重量損失證明了這一點。該階段間內(nèi)積水條件下毛果苔草分解速率顯著降低(表2),說明冬季低溫限制了積水條件下枯落物分解,季節(jié)性凍融對淹水條件下枯落物分解沒有明顯促進作用。研究區(qū)內(nèi)冬季水體凍結,即使低溫下仍存在微生物活動,但底物與細胞外酶的擴散受到阻滯,至分解末期淹水土壤尚未完全解凍,因此低溫與凍結的綜合作用造成了枯落物較低的分解速率。此外,分解期間隨水位升高毛果苔草枯落物失重率分別為3.02%、3.46%、4.03%,即隨水位增加枯落物的重量損失增大,其原因可能為研究區(qū)選擇為典型碟形洼地,高水位增加了水體與表層土壤的凍融循環(huán),從而促進了枯落物的重量損失。3.2枯落物養(yǎng)分積累與釋放枯落物與環(huán)境中營養(yǎng)元素的有效性是影響微生物活動的重要因素,一般認為,較低的C/N或者C/P能夠促進枯落物的分解。對毛果苔草枯落物分解的研究表明,枯落物的初始C/N較低,同時枯落物具有較高的分解速率。但相關分析表明分解過程中C/N、C/P與分解速率呈負相關,但相關關系不顯著(P>0.05),說明僅元素含量不能作為預測枯落物分解的依據(jù)?？萋湮镏形⑸锼械腘、P含量是影響枯落物C/N與C/P的重要因素,而環(huán)境條件可以通過影響營養(yǎng)元素含量以及微生物活性對枯落物的分解產(chǎn)生影響。分解過程中毛果苔草枯落物N濃度變化與武海濤等研究結論相似,隨分解進行,至122d時N濃度與N絕對含量都呈上升趨勢,并且隨水位增加枯落物N濃度增高(圖3),積水水位最高處S4枯落物N濃度與S1之間差異達到顯著水平(P<0.05),說明此階段內(nèi)枯落物從外界獲取N,并且積水條件促進了N素積累。Gessner認為,枯落物N濃度與微生物固氮活動有關,而微生物對營養(yǎng)元素的固定受到枯落物性質(zhì)和外源營養(yǎng)元素的可獲得性影響。武海濤等指出枯落物分解受到N素的限制時,微生物對營養(yǎng)物質(zhì)的需求依賴于外來補給從而使得枯落物中N含量增加。實驗結果表明積水條件對枯落物中N積累具有促進作用,說明存在沼澤水對枯落物分解過程中所需元素的供給作用,并且水體中溶解態(tài)N更有利于微生物的固定。分解122—360d內(nèi),枯落物N濃度除S1外都呈降低趨勢,說明冬季水體凍結減弱了枯落物中的N累積,其原因可能為該環(huán)境下元素的運移受到阻礙,枯落物分解過程中微生物不能有效地從外界獲得可利用N源;而無積水條件下(S1)凍融作用促進土壤營養(yǎng)元素釋放,外源有效性N能夠滿足枯落物分解過程中對營養(yǎng)元素需求,N濃度表現(xiàn)出增高趨勢,但此階段枯落物重量損失較快,所以N絕對含量與各積水環(huán)境相似表現(xiàn)出凈釋放。至試驗結束時各水分梯度枯落物N絕對含量大小表現(xiàn)為:S4>S3>S1>S2,除S4外各水分條件下毛果苔草枯落物N表現(xiàn)出凈釋放,以S2表現(xiàn)最為顯著,說明水位增高促進枯落物的N積累,而水位的交替作用使得水分淋溶對枯落物分解產(chǎn)生重要影響,促進了枯落物的N素釋放。與N素含量變化動態(tài)不同,分解結束時各水位毛果苔草枯落物P絕對含量均低于初始含量,各水分條件下差異不顯著(P>0.05),表示1a分解時間內(nèi)枯落物表現(xiàn)出對P元素的凈釋放,這可能是因為在植物組織中P主要以磷酸根或化合物的形式存在而容易發(fā)生淋溶損失。分解61d時不同環(huán)境條件下枯落物P含量均有不同程度上升,說明分解過程中枯落物對P的積累與釋放處于動態(tài)變化中,這與武海濤等研究結論相似。Canfield等指出枯落物對N的釋放與固定受到枯落物中C/P的影響,當C/P>80時,微生物分解過程對P的利用從礦化轉(zhuǎn)變?yōu)樯锕潭?由此可以解釋分解初期毛果苔草枯落物中P呈積累態(tài)勢。至分解61d時季節(jié)性積水條件枯落物C/P降至53左右,之后枯落物P釋放迅速并呈持續(xù)降低態(tài)勢。前人研究也指出三江