黔南地區(qū)賓夕法尼亞亞亞世逍林礁相地層腕足動(dòng)物資源

黔南地區(qū)賓夕法尼亞亞亞世逍林礁相地層腕足動(dòng)物資源

0石炭—引言晚古生代，手腕和足部動(dòng)物是淺水中沒有脊椎動(dòng)物的主要種類，出現(xiàn)在泥盆紀(jì)。晚泥盆世F/F生物滅絕事件之后,腕足動(dòng)物滅絕屬類約占總屬數(shù)的50%～60%。石炭—二疊紀(jì)腕足動(dòng)物總屬數(shù)與泥盆紀(jì)相當(dāng),石燕貝和長身貝同時(shí)成為最繁盛的屬種。二疊紀(jì)末期腕足動(dòng)物分異度急劇降低,中國黔南地區(qū)廣泛出露石炭—二疊紀(jì)海相碳酸鹽巖,其中化石豐富,因此成為古生物研究的重點(diǎn)區(qū)域,該區(qū)大量的古生物研究成果為本文奠定了一個(gè)很好的研究基礎(chǔ)。該區(qū)晚賓夕法尼亞亞紀(jì)時(shí)期腕足類繁盛,尤其是在礁相地層當(dāng)中,腕足動(dòng)物與造礁生物之間表現(xiàn)出了很好的生態(tài)關(guān)系,本文就腕足動(dòng)物與該時(shí)期兩種主要造礁生物之間的生態(tài)關(guān)系進(jìn)行了詳細(xì)的研究。1格架礁體的沉積相研究區(qū)位于黔南紫云縣猴場鎮(zhèn)以西約4km的扁平村附近(圖1)。該區(qū)在賓夕法尼亞亞紀(jì)主要為開闊的淺水碳酸鹽巖臺(tái)地環(huán)境,由于碳酸鹽巖生產(chǎn)率高和生物造巖作用發(fā)育,形成了多次以海平面上升為標(biāo)志,以中厚層的顆粒質(zhì)灰泥石灰?guī)r--灰泥顆粒石灰?guī)r--亮晶顆粒石灰?guī)r為基本沉積層序的淺灘化旋回。在臺(tái)地邊緣的不同位置,各種造礁生物建造了不同類型的礁體,以葉狀藻礁和Fomitchevella珊瑚建造的大型格架礁最為典型。礁相地層中正常鹽度的暖水型底棲生物ue836蜓、有孔蟲、腕足、珊瑚和海百合等豐富。2黔南賓夕法尼亞紀(jì)相地層中臂類動(dòng)物的古代生態(tài)特征2.1晚石炭世晚期巖石學(xué)特征腕足類組合帶是石炭系地層劃分、對比的主要標(biāo)準(zhǔn)。研究區(qū)礁相地層中腕足動(dòng)物非常豐富,局部甚至形成大個(gè)體腕足動(dòng)物層。研究區(qū)腕足類化石大小不等,小個(gè)體者約1cm,大個(gè)體者可達(dá)20cm,殼體紋飾清晰,保存程度良好,分異度高,多屬于有鉸綱。腕足動(dòng)物群特征以發(fā)育石燕貝類Brachythyrididae科、Martiniidae科為主,長身貝類的Linoproductidae科、Dictyoclostidae科次之。其中以Choristites和Martinia兩屬最為常見。地層中主要分子代表晚石炭世晚期中上部地層,即賓夕法尼亞系逍遙階地層。這些腕足動(dòng)物的屬種絕大多數(shù)為暖水特提斯類型,代表該區(qū)為溫暖淺海環(huán)境,有利于造礁生物的造礁活動(dòng)。2.2充填材料盤石、灰泥在漫長的地質(zhì)歷史中腕足動(dòng)物各種器官不斷演進(jìn),支撐纖毛環(huán)(卷曲腕)的腕骨型式從簡單的突起和短棒狀發(fā)展至環(huán)形、螺旋形。工作區(qū)腕足動(dòng)物化石橫切面上腕骨大多溶蝕,而充填以純凈的大晶粒方解石或灰泥(圖2),少數(shù)保存了腕骨的輪廓(圖2C),極少數(shù)保留了比較完整和復(fù)雜的卷曲腕骨(圖2B、D)。卷曲腕是腕足動(dòng)物的攝食和呼吸器官,因固著底棲動(dòng)物體不能主動(dòng)尋找食物,只能利用通過殼體的食物,因此它以懸浮在殼體周圍水體中的浮游生物、有機(jī)碎屑、異養(yǎng)微生物及少量呈溶解或膠體狀態(tài)的有機(jī)物為食。進(jìn)食時(shí)卷曲腕振動(dòng)不停,其上成排的纖毛將膜腔分為吸入室與呼出室,起著“抽水機(jī)”和“過濾器”的作用,使水流循環(huán)不息,網(wǎng)羅食料維持生活。2.3生物分異度和基底結(jié)構(gòu)工作區(qū)葉狀藻礁最為發(fā)育,是本區(qū)重要的鈣質(zhì)碎屑沉積物源。翁刀大型葉狀藻礁群落中,藻叢優(yōu)勢性突出,多呈杯狀聚集式產(chǎn)出,只有少數(shù)其他生物如ue836蜓、腕足動(dòng)物分散附著在藻葉上下和之間的空隙中,生物分異度似乎低于同期的平底群落。葉狀藻礁群落中腕足動(dòng)物常見,因此二者可能和諧共生,有時(shí)小個(gè)體腕足動(dòng)物固著于藻葉上生長,營假漂浮生活。但密集的葉狀藻叢中腕足動(dòng)物少,殼體薄,體型小約1cm。葉狀藻稀少的基底部位分布有大個(gè)體腕足動(dòng)物(圖3),其中以分喙石燕和紋線長身貝最為常見。晚石炭世黔南地區(qū)海平面頻繁變化,葉狀藻抗浪能力弱,當(dāng)水體動(dòng)能增加,過急的水流將藻片折斷,不利于葉狀藻穩(wěn)定生長,對應(yīng)的沉積物中葉狀藻碎片粒徑變小、葉狀藻碎屑含量降低,而其他生物組分如有孔蟲等的含量增高。2.4臂類動(dòng)物在大型f8礁環(huán)境中的生長特征3根據(jù)黔南賓夕法尼亞紀(jì)海岸環(huán)境中手臂和足動(dòng)物的古代生態(tài)分析3.1生物形態(tài)的影響一些腕足動(dòng)物的體型大小和豐度表現(xiàn)出與水深的相關(guān)性,如Compositaargentea、Compositatrilobata、Cleiothyridinaelegans等在較淺水環(huán)境中的豐度高、個(gè)體大;而Kozlowskiasplendens則在較深水環(huán)境中出現(xiàn)的個(gè)體大、數(shù)量豐富。Albertoetal.認(rèn)為這種現(xiàn)象基于纖毛環(huán)的類型及其濾食效率的差異。發(fā)育于較深水體的葉狀藻礁,由于環(huán)境營養(yǎng)物濃度低,因此生物分異度也低。偶爾見到小個(gè)體腕足動(dòng)物與葉狀藻和諧共生,它們附著在藻葉上營假漂浮生活,借助藻葉的飄動(dòng)以便濾食更多的懸浮食料。但在密集分布的藻叢中小個(gè)體者也難見,可能因密集藻叢的影響使水體循環(huán)不暢,腕足動(dòng)物單靠纖毛環(huán)的擺動(dòng)難以激起足夠的水流,因此營養(yǎng)供應(yīng)不足。食物供應(yīng)量和濾食效率共同決定腕足動(dòng)物的分布數(shù)量,葉狀藻稀疏處腕足類濾食活動(dòng)受藻葉阻塞的影響幾乎可以忽略,部分大長身貝類及Kozlowskiasplendens不太復(fù)雜的串珠狀纖毛環(huán)占據(jù)了殼體內(nèi)部的大部分空間,因此纖毛環(huán)振動(dòng)引起多方位的營養(yǎng)水流進(jìn)入殼體,有時(shí)纖毛環(huán)還能自由伸出殼外進(jìn)行濾食,這種高效率的濾食行為即使在低營養(yǎng)濃度的葉狀藻礁水體中依然有能力獲得充足的營養(yǎng)物質(zhì),所以葉狀藻發(fā)育稀少的較深水環(huán)境中也能見到豐富的大個(gè)體腕足動(dòng)物?？傊?葉狀藻礁中出現(xiàn)的腕足動(dòng)物僅僅是一類普通的居礁生物,腕足動(dòng)物發(fā)育情況明顯受葉狀藻密集程度的制約。Fomitchevella珊瑚礁發(fā)育于較淺水環(huán)境,水體中營養(yǎng)物濃度高,具有復(fù)雜螺旋型腕骨和較高濾食效率的腕足類Compositaargentea、Compositatrilobata、Cleiothyridinaelegans常出現(xiàn)于珊瑚礁環(huán)境中,而且數(shù)量豐富,個(gè)體較大。在大型珊瑚格架礁內(nèi),Fomitchevella珊瑚屬于高層捕食者,海水中高層營養(yǎng)物質(zhì)主要被它取食,腕足動(dòng)物屬于中低層濾食者,取食中低層海水中的營養(yǎng)物質(zhì),因此二者在礁群落內(nèi)由于生態(tài)位的差異并不存在食物上的競爭。在大型Fomitchevella格架礁初始建造階段,Fomitchevella先驅(qū)分子的數(shù)量非常稀少,該時(shí)期礁群落接近于平底群落,腕足動(dòng)物借助長期有利的生活環(huán)境在數(shù)量上增加、體型上增大,一舉成為平底群落的優(yōu)勢種,占據(jù)了大面積的基底,在基底的局部區(qū)域甚至形成了大腕足介殼層。腕足動(dòng)物介殼層中尤其以大個(gè)體長身貝類最為繁盛,反映了當(dāng)時(shí)的基底性質(zhì)為軟基底,代表沉積物的沉積速率較高,推測大型珊瑚格架礁形成初期,比較松軟的軟質(zhì)基底可能不太適宜Fomitchevella的幼蟲固著。腕足動(dòng)物介殼層的形成或許為后來Fomitchevella珊瑚幼蟲的定殖提供了較為穩(wěn)定的、生物成因的硬質(zhì)基底環(huán)境,在介殼層基礎(chǔ)上Fomitchevella橫向拓展生活區(qū)域,很快進(jìn)入統(tǒng)殖階段,占據(jù)絕對優(yōu)勢。因而在介殼層之上看到出芽生殖、集中分布的Fomitchevella珊瑚群體,它們個(gè)體粗壯,最終建造了晚賓夕法尼亞亞紀(jì)時(shí)期罕見的大型后生動(dòng)物格架礁。而腕足動(dòng)物因生存空間受到限制,數(shù)量銳減,只能茍活于Fomitchevella個(gè)體之間的剩余空間中。3.2在生物體上的應(yīng)用腕足動(dòng)物幼蟲在固著之前會(huì)選擇適宜的基底類型,研究區(qū)某些腕足類受基底性質(zhì)的控制作用明顯。以肉莖固著的類型如Enteletes、Martinia、Athyris等主要適應(yīng)于硬底環(huán)境,有時(shí)也可在具有一定固結(jié)程度的軟底或其他生物殼體之上生存。石燕貝類的Choristites、Neospirifer等肉莖復(fù)雜,呈簇狀分枝,固著在海底,同時(shí)由于殼體較大,殼的頂部著地以支撐殼體。葉狀藻礁環(huán)境中,水體動(dòng)能低,沉積物沉積速率較高,平躺在海底的某些長身貝類比較適應(yīng)較軟的底質(zhì),它們利用殼刺扎根于軟質(zhì)沉積物中,使殼體高出沉積界面以上,同時(shí)以快速生長的方式避免大顆粒沉積物進(jìn)入外套膜腔或被沉積物湮沒。大型Fomitchevella珊瑚格架礁環(huán)境中,腕足動(dòng)物不像在葉狀藻礁中那樣僅僅作為一類普通的居礁生物,其大量繁盛形成的介殼層對大型格架礁的發(fā)育起到關(guān)鍵作用。4fomitgewellla格架礁(1)黔南礁相地層中腕足動(dòng)物以長身貝類和石燕貝類為主,化石內(nèi)部腕骨大都溶蝕,少數(shù)保存較好。(2)小個(gè)體腕足動(dòng)物常附著在葉狀藻葉上營假漂浮生活。藻葉密集處小個(gè)體腕足動(dòng)物難見,殼薄,體型小;藻葉稀疏處,具高濾食效率內(nèi)部器官的Kozlowskiasplendens數(shù)量豐富,體型大。(3)Compositaargentea、Compositatrilobata、Cleiothyridinaelegans常出現(xiàn)于Fomitchevella珊瑚礁環(huán)境中。Fomitchevella與腕足動(dòng)物因生態(tài)位差異在群落內(nèi)不存在食物上的競爭。Fomitchevella格架礁建造初始階段,Fomitchevella零星分布,與腕足動(dòng)物并存,絕大部分基底區(qū)域由躺臥型的大長身貝類占據(jù);后期腕足動(dòng)物介殼層的形成為Fomitchevella幼蟲定殖提供了良好的生物成因的硬底環(huán)境,在此基礎(chǔ)上Fomitchevella快速進(jìn)入統(tǒng)殖階段,最終建造了賓夕法尼亞亞紀(jì)罕見的大型珊瑚格架礁。此時(shí)Fomitchevella近平行狀密集排列的粗壯個(gè)體,使腕足動(dòng)物因生存空間受局限而退居次要地位。在研究區(qū)的扁平村附近發(fā)育賓夕法尼亞亞紀(jì)大型珊瑚格架礁。礁體建造初期,一些Fomitchevella珊瑚的先驅(qū)分子開始進(jìn)入并定殖該區(qū),與腕足動(dòng)物并存。定殖不久的細(xì)小Fomitchevella