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長白明對蝦野生群體雜合子缺失及過量研究
明清蝦通常被稱為大蝦、白蝦和大明蝦,聯(lián)合國家糧食農(nóng)業(yè)組織通常被稱為紅尾蝦。它屬于甲殼類、甲殼類、紅藻類、明藻類。主要分布于巴基斯坦和印度-印度尼西亞沿海地區(qū),也分布于中國浙江、福建、廣東、廣東、臺灣和海南。其中,最常見的是福建省、廣東省和廣東省東部沿海地區(qū)。長毛明對蝦為大型蝦,肉質(zhì)鮮美,也可入藥,是我國南部(南海和東海南部)的主要經(jīng)濟種.目前,關(guān)于長毛明對蝦的研究主要集中在養(yǎng)殖育種、生理生化及營養(yǎng)與病害等方面,而對于我國長毛明對蝦野生群體的雜合性研究至今未見報道.等位酶技術(shù)具有共顯表達的特點,即它能夠?qū)τ谀澄稽c的基因型為雜合或純合做出判別,從而為物種的種質(zhì)資源研究提供相應(yīng)的技術(shù)幫助.該技術(shù)在凡納濱對蝦(Litopenaeusvannamei)、日本囊對蝦(Marsupenaeusjaponicus)、斑節(jié)對蝦(Penaeusmonodon)、刀額新對蝦(Metapenaeusensis)等幾種優(yōu)良養(yǎng)殖對蝦及鋸緣青蟹(Scyllaserrat)的不同種群的雜合性研究中已成功地應(yīng)用.本研究應(yīng)用等位酶分析技術(shù),對我國東南沿海的9個野生長毛明對蝦群體的雜合性進行了研究.其內(nèi)容包括其雜合體過量和缺失的狀況,并對該狀況發(fā)生的原因進行了探討.以便為我國長毛明對蝦種質(zhì)資源的保護、復壯、良種選育及其資源的可持續(xù)利用等多個方面提供必要的基礎(chǔ)資料.1材料和方法1.1樣品的采集和保存實驗材料采自福建的寧德、連江、莆田、泉州、廈門、漳浦、東山及廣東的南澳、深圳等9個地點.每個群體隨機取樣30尾,均為新鮮成熟個體.樣品當天加冰運回實驗室,-40℃保存至分析.1.2ssr.3.3酶系統(tǒng)的檢測取樣品肌肉組織0.5g加入約800mm3的Tris-HCl組織緩沖液(0.1mol/dm3,pH=7.0)冰浴研成勻漿,在4℃條件下以12000r/min離心15min,取上清液,按2∶1加入40%(m/V)蔗糖溶液及20mm3溴酚藍,制備好的酶提取液直接用于電泳或置于4℃冰箱短期保存?zhèn)溆?本實驗采用了垂直板型不連續(xù)聚丙烯酰胺凝膠電泳.電泳條件、染色方法、等位酶的縮寫、酶譜的判譯參照黎中寶等(2005)的方法.該實驗總共檢測了15個酶系統(tǒng),其中有8個酶系統(tǒng)的圖片較清晰,可用來判別分析.它們分別為過氧化物酶(PER,E.C.1.11.1.7)、蘋果酸酶(ME,E.C.1.1.1.40)、蘋果酸脫氫酶(MDH,E.C.1.1.1.37)、天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶(AAT,E.C.2.6.1.1)、超氧化物歧化酶(SOD,E.C.1.15.1.1)、酯酶(EST,E.C.3.1.1.-)、淀粉酶(AMY,E.C.3.2.1.1)和乳酸脫氫酶(LDH,E.C.1.1.1.27).實驗共檢測到15個酶位點和32個等位基因.本文所采用的主要遺傳學參數(shù)包括:雜合體缺乏或過量系數(shù)(F)、各多態(tài)位點的期望雜合度(He)、各多態(tài)位點的觀察雜合度(Ho)及檢測哈溫平衡符合度的概率值(p).該實驗結(jié)果采用POPGENE1.32軟件進行處理分析.2雜合子缺乏的田間位置長毛明對蝦9個野生群體各個多態(tài)位點的雜合體缺乏或過量系數(shù)(F)經(jīng)X2檢驗的結(jié)果詳見表1.長毛明對蝦各群體中多態(tài)位點符合或偏離哈溫平衡,及雜合體缺乏或過剩的具體情況如下.寧德群體中Me-2、Est-1位點均非常顯著地偏離哈溫平衡(p<0.01);Est-1、Me-2位點表現(xiàn)為雜合體過剩(F<0),并總結(jié)了各位點的觀察雜合度和期望雜合度(表1).連江群體中Me-1、Me-2、Mdh-2、Aat-1、Sod-2、Est-1位點均非常顯著地偏離哈溫平衡(p<0.01);Mdh-2、Me-1、Aat-1、Sod-2位點表現(xiàn)為雜合子缺乏(F>0),且其中的Me-1、Mdh-2、Aat-1位點雜合體完全缺失(F=1);Me-2、Est-1位點表現(xiàn)為雜合體過剩(F<0),并總結(jié)了各位點的觀察雜合度和期望雜合度(表1).莆田群體中Me-1、Me-2、Mdh-2、Sod-2、Est-1位點均顯著地偏離哈溫平衡(p<0.05);Mdh-2、Me-1、Sod-2位點表現(xiàn)為雜合子缺乏(F>0);Me-2、Est-1位點表現(xiàn)為雜合體過剩(F<0),并總結(jié)了各位點的觀察雜合度和期望雜合度(表1).泉州群體中Aat-1位點符合哈溫平衡(p>0.05),Me-2、Sod-2、Est-1位點顯著地偏離哈溫平衡(p<0.05);Sod-2位點表現(xiàn)為雜合子缺乏(F>0);Me-2、Aat-1、Est-1位點表現(xiàn)為雜合體過剩(F<0),并總結(jié)了各位點的觀察雜合度和期望雜合度(表1).廈門群體中Aat-1位點符合哈溫平衡(p>0.05),Me-2、Sod-2、Est-1位點非常顯著地偏離哈溫平衡(p<0.01);Sod-2位點表現(xiàn)為雜合子缺乏(F>0),Me-2、Aat-1、Est-1位點表現(xiàn)為雜合體過剩(F<0),并總結(jié)了各位點的觀察雜合度和期望雜合度(表1).漳浦群體中Sod-2、Me-2、Est-1位點均非常顯著地偏離哈溫平衡(p<0.01);Sod-2位點表現(xiàn)為雜合子缺乏(F>0),Me-2、Est-1位點表現(xiàn)為雜合體過剩(F<0),并總結(jié)了各位點的觀察雜合度和期望雜合度(表1).東山群體中Aat-1位點符合哈溫平衡(p>0.05),Me-2、Est-1、Amy-1位點均非常顯著地偏離哈溫平衡(p<0.01);Amy-1位點表現(xiàn)為雜合子缺乏(F>0),Me-2、Aat-1、Est-1位點表現(xiàn)為雜合體過剩(F<0),并總結(jié)了各位點的觀察雜合度和期望雜合度(表1).南澳群體中Me-1、Sod-2位點符合哈溫平衡(p>0.05),Me-2、Est-1位點非常顯著地偏離哈溫平衡(p<0.01);Sod-2位點表現(xiàn)為雜合子缺乏(F>0),Me-1、Me-2、Est-1位點表現(xiàn)為雜合體過剩(F<0),并總結(jié)了各位點的觀察雜合度和期望雜合度(表1).深圳群體中Sod-2位點符合哈溫平衡(p>0.05),Me-1、Me-2、Est-1位點非常顯著地偏離哈溫平衡(p<0.01);Me-1位點表現(xiàn)為雜合子缺乏(F>0),Sod-2、Me-2、Est-1位點表現(xiàn)為雜合體過剩(F<0),并總結(jié)了各位點的觀察雜合度和期望雜合度(表1).綜上所述,在長毛明對蝦9個群體的全部多態(tài)位點中,共有6個位點符合哈溫平衡(p>0.05),30個位點偏離哈溫平衡(p<0.05);共13個位點表現(xiàn)為雜合子缺乏(F>0),23個位點表現(xiàn)為雜合子過剩(F<0).3雜合度計算公式本研究的實驗結(jié)果表明,在長毛明對蝦9個群體中共有30個多態(tài)位點偏離哈溫平衡,即這些位點的觀察雜合度(Ho)不等于期望雜合度(He),同時表明這些位點的繁殖方式都不是隨機交配的.有很多因素會對多態(tài)位點偏離哈溫平衡產(chǎn)生影響,因為它不但受遺傳學規(guī)律的控制,而且還受外界環(huán)境的影響.這些影響多態(tài)位點偏離哈溫平衡的因素包括純合子過量或雜合子缺失,最常見基因純合子、稀有純合子與其他雜合子的比例失調(diào),常見與稀有雜合子的比例失調(diào),基因頻率因自然選擇作用發(fā)生了變化、基因漂變,及相鄰種群的基因由于雜交而正在進入到所研究的區(qū)域或是其基因成分發(fā)生了變化等.多態(tài)位點偏離哈溫平衡的現(xiàn)象在甲殼動物中已見報道:日本囊對蝦(M.japonicus)的Sod-1位點,刀額新對蝦(M.ensis)的Sod-1、Me-4、Aat-1位點,斑節(jié)對蝦(P.monodon)的Sdh-3位點,凡納濱對蝦(L.vannamei)的Sdh-2、Adh-3、Aat-2、Mdh-4、Est-2位點非常顯著地偏離哈溫平衡(p<0.01);三疣梭子蟹(Portunustrituberculatus)的Ldh-2、Cat-3、Sod-3、Me-2位點也偏離了哈溫平衡.雜合體缺乏或過量系數(shù)(F)用以衡量觀測雜合度偏離哈溫平衡的程度,一般在-1和1之間波動.F=1表明雜合子完全缺失,F>0顯示純合子過多、雜合子缺乏;F<0顯示雜合體過剩;若F=0說明符合哈溫平衡,該種群是隨機交配的.黎中寶等(2004)認為,將雜合體缺乏或過量系數(shù)(F)同X2檢驗的概率(p)結(jié)合起來能更全面、更客觀地了解群體多態(tài)位點的遺傳平衡狀況.雜合體缺乏現(xiàn)象已在多種甲殼類動物中發(fā)現(xiàn):羅氏沼蝦(Macrobrachiumrosenberg)養(yǎng)殖群體的Est-3位點、鋸緣青蟹(S.serrat)連江群體的Est-1位點和斑節(jié)對蝦(P.monodon)自然群體中Alp-1、Alp-3、Est-1、Pgm-2、Sod-1和Ldh-1位點均表現(xiàn)為雜合體缺失.雜合子缺失特別是雜合子完全缺失會致使某些基因從基因庫中消失,物種的遺傳多樣性會降低,從而物種適應(yīng)環(huán)境的能力就會下降,這會對種群的生存造成不利的影響.本研究的實驗結(jié)果顯示,長毛明對蝦9個群體在不同程度上都存在著相應(yīng)位點雜合子缺失的現(xiàn)象.雜合子缺失的原因一般認為有以下幾種:種群內(nèi)交、啞等位基因、Wahlund效應(yīng)、自然選擇等.近年來長毛明對蝦的資源量顯著下降,種群數(shù)量變小,從而加大了種群內(nèi)交的幾率.此外,長毛明對蝦的受精方式也增加了其種群內(nèi)交的可能.這是由于長毛明對蝦具封閉式納精囊,雖然為體外受精,體外發(fā)育,但卵子的受精是通過納精囊時與精子相遇而發(fā)生的.因此,相較精、卵在水中相遇受精的種類而言,其發(fā)生近交的可能性大大增加.因此,種群內(nèi)交有可能是長毛明對蝦雜合子缺失的原因之一.Ball等(1998)認為啞等位基因是作為解釋雜合子缺失現(xiàn)象不可缺少的因素之一.合浦珠母貝(Pinctadamartens)的自然群體中G6PD、6PGD、SOD和AAT位點都存在啞等位基因.中國明對蝦(Fenneropenaeuschinens)人工選育群體雜合子缺失的原因也包含啞等位基因.樣本來自2個以上基因頻率不同的群體會導致雜合子缺失,即Wahlund效應(yīng).長毛明對蝦在無節(jié)幼體至糠蝦幼體階段營浮游生活.在此期間,幼體有可能隨著海流飄散到離本群體較遠的群體中.此外,長毛明對蝦具有洄游及集群生活的習性.這些都可能產(chǎn)生Wahlund效應(yīng).一般認為自然選擇是引起雜合子缺失的重要因素之一.在本研究中,Sod-2位點除在深圳群體中顯示雜合子過量但并不顯著(p=1.00)外,在其他群體中均表現(xiàn)為完全純合或雜合子顯著缺失.這似乎
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