第五章 有機物的運輸

第五章

植物體內(nèi)有機物運輸分配

及細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)

生命科學(xué)學(xué)院

王渭玲

（一）基本內(nèi)容

1．有機物質(zhì)運輸?shù)耐緩健⒎较?、速度、形式和機理2．有機物質(zhì)的分配方向和規(guī)律3．影響有機物質(zhì)運輸分配的環(huán)境因素4．植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑

（二）重點1．實驗證明有機物質(zhì)運輸途徑和方向。2．有機物質(zhì)運輸?shù)膲毫α鲃訉W(xué)說內(nèi)容及其評價。3．源庫理論及其對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的指導(dǎo)意義。4．植物把環(huán)境刺激信號轉(zhuǎn)導(dǎo)為胞內(nèi)反應(yīng)的途徑。5．Ca2+在細(xì)胞中的分布特點、鈣信使作用標(biāo)準(zhǔn)及分子基礎(chǔ)有機物運輸分配的重要性理論

高等植物是由多種器官組成的，既有明確分工又有密切協(xié)作，使植物成為一個高度協(xié)調(diào)的有機整體。植物體內(nèi)有機物質(zhì)從制造場所分配到消耗場所、貯藏場所必然有一種快速的、有效的運輸系統(tǒng)以維系，從而保證植物所有細(xì)胞正常代謝所必需的物質(zhì)需要。實踐

有機物運輸分配是決定產(chǎn)量高低和品質(zhì)好壞的一個重要的生理因素。在研究有機物各器官的運輸、分配和積累的關(guān)系中，提出了“代謝源”(源，Source)與“代謝庫”(庫,Sink)的概念。源是指制造、輸出有機物的部位或器官。庫是指消耗或貯藏有機物的部位或器官。源--庫理論實質(zhì)上就是用有效的人工干預(yù)，促使有機物質(zhì)向經(jīng)濟器官運輸、分配，使作物獲得較多經(jīng)濟產(chǎn)量。第一節(jié)植物體內(nèi)有機物的運輸一、有機物質(zhì)運輸?shù)耐緩桨赐镌谥参矬w內(nèi)的運輸距離劃分，既有以微米(μm)計算的短距離運輸；也有以厘米(cm)或米(m)計算的長距離運輸。兩種不同的運輸系統(tǒng)，不僅在植物體內(nèi)同時起作用，而且彼此緊密聯(lián)系，對生命活動具有同等重要意義。

1、短距離運輸：

短距離運輸系統(tǒng)胞內(nèi)運輸胞間運輸細(xì)胞內(nèi)、細(xì)胞器間的物質(zhì)交換。質(zhì)外體運輸細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙中的物質(zhì)運輸，主要是擴散作用。共質(zhì)體運輸物質(zhì)通過胞間連絲在細(xì)胞間的運輸。共質(zhì)體與質(zhì)外體間交替運輸轉(zhuǎn)移細(xì)胞植物組織內(nèi)的有機物質(zhì)運輸，多數(shù)情況下是兩條途徑交替進行。例如，當(dāng)質(zhì)外體兩端的擴散梯度平衡時，運輸物質(zhì)將由質(zhì)外體進入共質(zhì)體；在共質(zhì)體內(nèi)，由于細(xì)胞質(zhì)的環(huán)流促進了物質(zhì)在細(xì)胞間的轉(zhuǎn)移。當(dāng)運輸兩端再度出現(xiàn)滲透梯度時，溶質(zhì)即可透膜進行質(zhì)外體運輸。這樣，在胞內(nèi)與胞間反復(fù)進行交替運輸。在交替運輸過程中需要經(jīng)過一種特化的薄壁細(xì)胞起轉(zhuǎn)運過渡作用，這種細(xì)胞叫轉(zhuǎn)移細(xì)胞(transfercell)。轉(zhuǎn)移細(xì)胞具有一些特殊特征：

細(xì)胞壁向內(nèi)伸入細(xì)胞質(zhì)，形成許多皺折，質(zhì)膜的表面積大大增加。增加了共質(zhì)體與質(zhì)外體之間的接觸表面，有利于兩種運輸方式的轉(zhuǎn)換；

轉(zhuǎn)移細(xì)胞與其周圍細(xì)胞之間存在大量胞間連絲，有利于兩種運輸方式的轉(zhuǎn)換；

含豐富的ATP酶，為跨膜運輸提供足夠的能量；

有豐富的原生質(zhì)、多種細(xì)胞器，尤其內(nèi)質(zhì)網(wǎng)發(fā)達，執(zhí)行運輸功能；

轉(zhuǎn)移細(xì)胞細(xì)胞壁的向內(nèi)生長(二)長距離運輸——輸導(dǎo)組織運輸長距離運輸是發(fā)生于器官間的運輸，其距離從幾厘米到幾百厘米不等。意大利的馬爾皮志(M.Malphighi,1686)曾用環(huán)割(girdling)實驗研究了植物有機物的運輸途徑，他將柳樹樹皮(韌皮部)剝?nèi)?，幾周后發(fā)現(xiàn)位于環(huán)割區(qū)上方的樹皮逐漸膨大，形成樹瘤，下方的樹皮最終死亡，而環(huán)割的枝條上端仍可長期繼續(xù)生長。這表明葉子同化的物質(zhì)經(jīng)韌皮部運輸。環(huán)割試驗20世紀(jì)初期以來用放射性元素飼喂、植物手術(shù)、化學(xué)分析，放射自顯影技術(shù)等進一步證實有機物質(zhì)通過韌皮部進行運輸。其中篩管是有機物運輸?shù)闹饕ǖ?。篩管的細(xì)胞質(zhì)中含有P—蛋白(又稱韌皮蛋白)和胼胝質(zhì)。P——蛋白是篩管中一種粘液狀的韌皮部特有蛋白，它是篩管高度進化的結(jié)果，有管狀、纖絲狀和球狀，它使篩孔進一步擴大，其功能與物質(zhì)運輸有關(guān)。胼胝質(zhì)(callose)是一種以β1，3鍵結(jié)合的葡聚糖，與纖維素很相似。正常條件下，只有少量的胼胝質(zhì)沉積在篩板的表面或篩孔的四周?？稍陧g皮部受傷后或受到其他脅迫(如機械刺激、高溫等)時，胼胝質(zhì)增多，堵塞篩孔，以控制通過韌皮部的長距離運輸，如多年生植物越冬休眠時，篩孔被胼胝質(zhì)堵塞，控制營養(yǎng)物質(zhì)的運輸。第二年新芽萌動時，胼胝質(zhì)自然消失，篩孔又暢通。二、有機物運輸?shù)耐緩胶头较驅(qū)嶒炚f明：1、植物體內(nèi)有機物運輸?shù)闹饕緩绞琼g皮部；2、葉子的同化產(chǎn)物進入韌皮部后既可向上運輸?shù)秸谏L的頂芽、幼葉或果實，也可向下運輸?shù)礁炕虻叵沦A藏器官。甚至在同一篩管中進行著雙向運輸。3、有機物在韌皮部中主要向同側(cè)運輸；4、木本植物根部貯藏的糖類或形成的有機氮化物是由木質(zhì)部向上運輸；5、根部吸收的水、礦質(zhì)是由木質(zhì)部上運，葉子吸收的礦質(zhì)及老葉中撤退出的礦質(zhì)離子是經(jīng)韌皮部運輸?shù)?。三、有機物運輸?shù)男问胶退俣龋ㄒ唬┻\輸?shù)男问窖芯糠椒ǎ汉Y管汁液分析法、同位素示蹤法。用蚜蟲口器收集篩管汁液示意圖A.蚜蟲口器刺入篩管分子；B.切斷口器； C.收集溢泌液

1、篩管汁液成份很復(fù)雜，有碳水化合物、含氮化合物、有機酸、維生素、激素、無機離子、病毒和類菌原體等。2、篩管汁液中碳水化合物占90%以上，且主要是蔗糖，因此蔗糖是碳水化合物的主要運輸形式。也有少量的棉子糖（三糖）、水蘇糖（四糖）等；有些樹木（蘋果、櫻桃）是以糖醇（甘露醇、山梨醇）為運輸形式。3、篩管汁液中含氮化合物的運輸形式是氨基酸和酰胺。（二）運輸?shù)乃俣?/p>

速度：單位時間內(nèi)被運輸?shù)姆肿铀叩木嚯x；

速率：單位時間內(nèi)運輸?shù)目偭浚?/p>

比集運量：單位時間內(nèi)單位韌皮部橫截面積運輸?shù)母晌镔|(zhì)量（SMT）；植物有機物運輸?shù)乃俣纫话銥?0~100cm/h：如大豆為84~100；甘蔗為270；柳樹為100；比集運量一般為：1~20g·cm-2

·h-1第二節(jié)有機物質(zhì)運輸?shù)臋C理有機物質(zhì)運輸?shù)臋C理主要包括兩個方面的問題：一是物質(zhì)在源端的裝載及其在庫端的卸出，二是從源到庫的運輸動力，這是植物生理學(xué)中的一個難題。自20世紀(jì)30年代起到70年代前后曾提出過若干學(xué)說，但迄今尚未統(tǒng)一。

一、韌皮部的裝載與卸出韌皮部裝載(phloemloading)：是指光合同化物從源端通過共質(zhì)體或質(zhì)外體胞間運輸，進入篩管的過程。韌皮部卸出(phloemunloading)：是指光合同化物從篩管伴胞復(fù)合體進入庫細(xì)胞的過程。1.裝載途徑碳水化合物從葉肉細(xì)胞轉(zhuǎn)運進入韌皮部有兩種裝載途徑:一種是共質(zhì)體裝載，是指光合細(xì)胞輸出的蔗糖通過胞間連絲順蔗糖梯度進入伴胞，最后進入篩管的過程。另一種是質(zhì)外體裝載，是指葉肉細(xì)胞中蔗糖先卸出到質(zhì)外體，再通過蔗糖-H＋共運輸進入韌皮部。

蔗糖/質(zhì)子共轉(zhuǎn)運:位于篩管分子質(zhì)膜上的Ｈ＋-ATP酶分解ATP并利用釋放的能量將Ｈ＋轉(zhuǎn)運到質(zhì)外體，使質(zhì)外體中Ｈ＋濃度升高，Ｈ＋順其電化學(xué)勢梯度經(jīng)質(zhì)膜上的蔗糖/Ｈ＋共向傳遞體回流到篩管分子細(xì)胞質(zhì)，同時與蔗糖的向內(nèi)轉(zhuǎn)運偶聯(lián)起來，Ｈ＋和蔗糖一起進入篩管分子-伴胞。

2.碳水化合物的卸出對于蔗糖卸出，存在兩種看法：一種認(rèn)為蔗糖從篩管伴胞復(fù)合體通過擴散被動地或在運輸載體的幫助下主動地卸出到質(zhì)外體，再由質(zhì)外體進入庫組織；另一種認(rèn)為蔗糖可通過胞間連絲直接進入庫組織，不必卸出到質(zhì)外體中。

二、有機物運輸?shù)臋C理

1、壓力流動學(xué)說（pressureflowtheory）：內(nèi)容:德國人E.Münch提出(1930)，其基本論點是同化物在篩管中隨著液體的流動而移動，流動的動力是由于輸導(dǎo)組織兩端的壓力勢差。

(2)實驗證據(jù):※溢流現(xiàn)象:當(dāng)把植物韌皮部刺傷以后，有相當(dāng)數(shù)量的汁液從篩管中持續(xù)地溢泌出來，這說明篩管內(nèi)存在著很大的正壓力；※篩管接近源、庫的兩端存在著濃度梯度差。用蚜蟲吻針法可測定到篩管具有正壓力，源、庫間具有壓力差。

※生長素，只有當(dāng)糖被運輸時，這些物質(zhì)才能被運輸，如果沒有糖的濃度梯度存在，生長素也不能外運，這說明篩管內(nèi)物質(zhì)運輸是集體流動，只有在被運輸物質(zhì)的總濃度存在梯度時，物質(zhì)的運輸才能發(fā)生。

※以１１ＣＯ２或１４ＣＯ２作脈沖標(biāo)記試驗表明，在單一篩管分子中，同化物運輸是單向的。※改進固定材料方法和制片技術(shù)，用電鏡觀察，可發(fā)現(xiàn)篩板的篩孔是開放的?！囼炞C明:源的裝載和庫的卸出與代謝有關(guān)，能被呼吸抑制劑抑制.長距離運輸受呼吸抑制劑的影響不大。（3）存在下列問題：該學(xué)說得到了較多的實驗證據(jù)，但也存在下列問題：※篩板充滿韌皮蛋白纖絲和胼胝質(zhì)，對糖溶液流動有相當(dāng)大的阻力。要使糖液運輸保持那么快的速度，其所需的壓力勢差異比篩管兩端壓力勢差大得多需的壓力比實際測得的大10倍以上；源庫兩端的壓力勢差為1-2MPa?！搶W(xué)說無法解釋同一篩管分子中的雙向運輸。因此，又提出了一些新的解釋。新的壓力流動學(xué)說

(1)同化物在篩管內(nèi)運輸是由源、庫兩側(cè)SE-CC復(fù)合體內(nèi)滲透作用所形成的壓力梯度所驅(qū)動的。(2)壓力梯度的形成是由于源端光合同化物不斷向SE-CC復(fù)合體進行裝載，庫端同化物不斷從SE-CC復(fù)合體卸出，及韌皮部和木質(zhì)部間水分的不斷再循環(huán)所致。(3)只要源端裝載和庫端的卸出過程不斷進行，源、庫間就能維持一定的壓力梯度，在此梯度下，光合同化物可源源不斷地由源端向庫端運輸。

植物體內(nèi)集體流動系統(tǒng)模式圖

生產(chǎn)細(xì)胞：成熟葉細(xì)胞光合作用不斷產(chǎn)生溶質(zhì)，維持低滲透勢。導(dǎo)管（相當(dāng)于模型中的D管）上運水分；篩管（模型中的C管）下運有機物質(zhì)。消耗細(xì)胞：根、果實、分生組織等的生長、呼吸、貯藏等消耗溶質(zhì)，維持高滲透勢。2、細(xì)胞質(zhì)泵動學(xué)說(cytoplasmicpumpingtheory)3、收縮蛋白學(xué)說（contractileprotintheory）

篩管細(xì)胞內(nèi)腔中有許多微纖絲，這些微纖絲由P蛋白絲構(gòu)成，能借助水解ATP得到的能量進行收縮伸張，推動有機物在篩管中運輸。實驗依據(jù)：某些植物維管組織有收縮蛋白。測定發(fā)現(xiàn)維管組織周圍薄壁細(xì)胞的呼吸速率很強，可為運輸提供能量。如果用呼吸抑制劑或低溫處理，有機物的運輸停止4、電滲假說（electronosmosistheory）究竟有機物運向那些消耗、貯藏器官?各器管分配多少?這些問題與作物的產(chǎn)量密切相關(guān)，也是近年來作物高產(chǎn)生理研究的中心問題。近代作物栽培生理研究中，常用源、庫、流的理論來闡明作物產(chǎn)量形成的規(guī)律。作物產(chǎn)量的高低取決于源、庫、流三因素的發(fā)展水平及其功能強弱。第三節(jié)植物體內(nèi)有機物質(zhì)的分配

一源、庫、流的概念

代謝源(metabolicSource):如成熟的葉片。

代謝庫(metabolicSink):如旺盛生長的頂芽、幼葉及果實、塊根、塊莖等。源—庫單位(sour-cesinkunit)：通常把在同化物供求上有對應(yīng)關(guān)系的源、庫及其連接二者的輸導(dǎo)系統(tǒng)合稱為源—庫單位。

流：光合產(chǎn)物從源到庫的運輸過程消耗庫：同化物進入后大部分用于生長消耗（根系、幼莖）儲藏庫：同化物進入后大部分轉(zhuǎn)化為淀粉、蛋白質(zhì)、脂肪等儲