運動訓練生物學基礎模型的演變-從超量恢復學說到運動適應理論

運動訓練生物學基礎模型的演變——從超量恢復學說到運動適應理論摘要：人體的運動能力為什么可以通過運動得到提高？這是一個人們長期努力要回答的問題，也是自運動科學化訓練以來體育科學研究的重點和熱點?！俺炕謴汀睂W說和“運動適應”理論是目前世界運動訓練領域解釋人體運動能力在訓練中變化的經(jīng)典。20世紀30年代，人們開始關注人體運動的能量代謝問題，60年代發(fā)現(xiàn)肌糖原儲備在力竭性運動后出現(xiàn)超量恢復的現(xiàn)象。20世紀70年代中期，雅克夫列夫?qū)⒓√窃炕謴蛿U展到整個競技訓練的范圍，提出了運動訓練的超量恢復學說。在20世紀50年代塞利提出的“應激-適應”理論影響下，“適應”從60年代開始逐漸成為運動訓練的重要基礎理論。之后，相繼出現(xiàn)了“疲勞-適應模型”“機能儲備模型”“改變-適應的時間動態(tài)模型”和“能力潛能元模型”等一系列試圖揭示運動訓練與運動能力增長之間關系、對運動能力變化進行預測和評估的學說和理論。但是，鑒于運動能力構成和發(fā)展的復雜性和當前人類對自身了解的局限性，迄今已有的各種模型還未能達到上述目標，還需要更加深入的研究。運用“模型”揭示和解釋運動能力在訓練中的發(fā)展和變化是運動訓練科學研究的一個重要領域，也是當前和未來發(fā)展的一個重要趨勢。自20世紀60年代以來，運動訓練領域相繼出現(xiàn)了多種不同的解釋運動能力在訓練中變化的理論模型，其中最具影響的為超量恢復學說和適應理論。本文擬對超量恢復和適應理論的起源、發(fā)展和演變進行梳理，對從20世紀20年代就已經(jīng)提出來的肌糖原超量恢復現(xiàn)象，到之后出現(xiàn)的運動訓練超量恢復學說，再到目前以“適應”理論為基礎和背景的各種“模型”進行分析。1超量恢復學說的起源與發(fā)展1.1肌糖原的超量恢復？人的運動能力為什么可以通過運動得到提高？人體的運動器官和系統(tǒng)為什么可以在運動訓練中得到壯大？這樣的問題是運動訓練的基礎和依據(jù)，是一個自運動訓練進入科學化時代以來人們就開始關注的熱點，也是迄今為止運動科學研究的一個重要領域。19世紀末生理學家就開始注意到運動對人體生理功能的影響。蘇恩茨研究發(fā)現(xiàn),人體運動的能量主要取決于膳食，不同的膳食，脂肪、蛋白質(zhì)或碳水化合物導致肌肉工作時能量代謝的不同。薩爾考維斯基第一個發(fā)現(xiàn)了肌肉收縮過程中無機磷酸鹽從有機化合物中的釋放現(xiàn)象，為之后人體運動能量代謝的研究奠定了基礎。20世紀初科學家開始從另一個角度對人體運動進行觀察和研究。洛克斯認為，導致機體能力增加或降低的主要原因很可能與機體器官細胞的蛋白質(zhì)質(zhì)量的增長（肥大）或下降（萎縮）有關?？迫旰土值鹿掳l(fā)現(xiàn)，人的攝氧量在運動后5~10min仍高于基礎代謝水平的現(xiàn)象，表明肌肉收縮的停止并不意味著機體運動功能和能量代謝活動的終止，參與運動的器官和系統(tǒng)在運動停止后仍需要一定的時間使其機能恢復到安靜狀態(tài)。該研究不僅為之后希爾等人發(fā)現(xiàn)“氧債”的形成與消除現(xiàn)象奠定了基礎，更為重要的是拓寬了對運動訓練的認識，將運動結(jié)束后的機體活動納入到運動訓練的范疇，開啟了“運動后恢復”這一新的研究領域。在此之后，人們開始關注運動對人體能量代謝的影響以及運動后人體能量代謝的變化等問題，這一研究領域的開啟及其后續(xù)研究無疑為“超量恢復”學說的形成建立了研究基礎。20世紀20年代之后運動生理和生化學者發(fā)現(xiàn)，肌肉中的磷酸肌酸隨著肌肉的收縮出現(xiàn)下降，而在收縮后的恢復期又出現(xiàn)合成，這是最早對能量物質(zhì)在運動中的消耗和再合成的研究。具有代表性的有埃博登、阿德勒、費斯克、蘇巴羅夫、艾格萊通和艾格萊通等人的研究。對人體運動時出現(xiàn)“超量恢復”現(xiàn)象的重要發(fā)現(xiàn)來自于博格斯通和胡爾特曼等人的研究。需要強調(diào)的是，他們在研究中首次使用了人體肌肉生物活檢針刺技術，該技術翻開了運動生理學和生物化學研究新的一頁，對其后的研究產(chǎn)生了重大影響和積極推動作用。他們的研究發(fā)現(xiàn)，以1200kpm/min的負荷單腿騎功率車的極限運動后，運動腿的肌糖原含量迅速下降接近枯竭，但在補充高碳水化合物的條件下，訓練停止后的第1天肌糖原開始快速恢復并達到未運動腿的水平，第2和第3天肌糖原儲備繼續(xù)增加并達到初始量2倍的水平。1967年，胡爾特曼指出，“一系列的研究結(jié)果已經(jīng)證明，參與工作肌肉中的肌糖原儲備是限制肌肉長時間從事大負荷運動的主要因素”。這一結(jié)論從能量代謝的角度為日后肌糖原“超量恢復”的提出奠定了基礎。力竭負荷刺激后肌糖原的超量恢復1.2

運動訓練“超量恢復”學說的提出與核心20世紀40~50年代，蘇聯(lián)科學家開始對運動對肌肉的影響這一命題產(chǎn)生興趣，最突出的是著名生理學家帕拉丁和他所率領的研究團隊。他們相繼發(fā)現(xiàn)運動訓練可以提高磷酸原和肌糖原的水平和肌肉黃素的含量。在他們的研究基礎上，雅克夫列夫等學者注意到肌糖原儲備和營養(yǎng)補充對運動能力影響的問題，開始從運動生物化學的角度進行這方面的研究。1948年，雅姆珀里斯卡婭運用電刺激的方法對冬蛙運動后肌糖原儲備的變化進行了測試。提出運用“超量恢復”解釋運動訓練對人體機能能力影響作用的設想，即將運動訓練對人體機能能力產(chǎn)生影響作用的機制歸結(jié)為“超量恢復”。雅克夫列夫也進一步證實了的確存在肌糖原超量恢復這一事實。1972年，雅克夫列夫和他的團隊首次將“超量恢復”作為人體運動能力提高的生理機制，認為對運動員施加訓練負荷的主要目的就是打破機體已經(jīng)形成的“內(nèi)環(huán)境平衡”，運動能力的提高就是基于“超量恢復”機理的在更高的層次上建立新的“平衡”。1975年，他指出訓練負荷量和強度的增加是造成機體（特別是肌肉系統(tǒng)）出現(xiàn)“超量恢復”的主要途徑。1977年，他將“超量恢復”作為解釋運動訓練效果的生物學機制，將運動負荷刺激下肌糖原的“下降-恢復-超量恢復”過程擴展到解釋整個人體機能能力的增長。此后，“超量恢復”迅速成為運動訓練生物學“基礎”的一個重要組成部分，并被延伸作為“超量負荷”訓練原則的依據(jù)?！俺炕謴汀睂W說認為，機體在負荷的刺激下，其能量儲備、物質(zhì)代謝以及神經(jīng)調(diào)節(jié)系統(tǒng)的機能水平出現(xiàn)下降（疲勞），在負荷后這些機能能力不僅可以恢復到負荷前的初始水平，而且能夠在短期內(nèi)超過初始水平，達到“超量恢復”的效果。如果在“超量恢復”階段適時給予新的負荷刺激，“負荷-疲勞-恢復-超量恢復”的過程則可以不斷地在更高的水平層次上周而復始的進行，由此使機體的能力得到不斷的持續(xù)提高。超量恢復示意圖1.3

“超量恢復”學說的發(fā)展和意義“超量恢復”學說的形成可以分為兩個階段，肌糖原超量恢復階段和運動訓練超量恢復階段。從20世紀20年代到70年代初，超量恢復的概念主要還是被限定在基于肌糖原、磷酸原、線粒體以及一些相關酶類運動后出現(xiàn)“下降-恢復-超量恢復”的一種能量代謝現(xiàn)象。在此期間，包括蘇聯(lián)在內(nèi)的學者們基本都在進行著以負荷、疲勞、恢復和能量代謝為關鍵詞的生理生化研究。自20世紀70年代初，雅克夫列夫?qū)⒓√窃炕謴偷母拍顢U展為運動訓練的超量恢復之后，該名詞及其理論就不再被限定在生理和生化領域，而被廣泛運用到運動訓練理論和實踐當中，成為解釋運動訓練效果變化以及訓練負荷與能力增長之間關系的基礎依據(jù)。無論是早期的磷酸原和肌糖原的超量恢復，還是之后解釋人體運動能力提高機制的超量恢復，都對競技運動訓練產(chǎn)生了重要和深遠的影響。在理論上，超量恢復學說突出了運動訓練的能量代謝基礎，認為能量代謝水平及其在訓練中的變化既是運動訓練的目標也是運動訓練的依據(jù)，使運動訓練過程的控制和效果的評價成為可能。同時，進一步強調(diào)了運動訓練對身體能力的“延時”作用，引發(fā)并促進了運動后能量代謝的研究，使之形成了一個相對獨立的研究領域，且至今仍是運動生物科學研究的重點和熱點，其相關研究結(jié)果不斷成為支撐和指導運動訓練的重要基礎和依據(jù)。在實踐上，人們通過“超量恢復”進一步認識到訓練負荷和機體恢復是2個對運動訓練效果具有同樣重要作用的因素，它們之間存在某種的關系，這種關系在很大程度上決定了運動訓練的質(zhì)量和效率，在高度重視訓練負荷投入的同時，加強了對訓練后各器官和系統(tǒng)恢復的關注。1.4

超量恢復學說的不同觀點和爭論自從將“超量恢復”作為解釋整個運動訓練的機制以來，該理論一方面在運動訓練領域得到迅速傳播和認可，成為運動訓練的重要基礎；另一方面，也受到運動科學界，尤其是運動生物學領域?qū)W者的廣泛質(zhì)疑。在20世紀60年代初，馬特維也夫就將超量恢復作為運動訓練的重要基礎之一，認為人體競技能力的提高是一個“刺激-疲勞-恢復-超量恢復”的過程。溫奈克將“超量恢復”作為負荷與恢復最佳關系原則的生物學基礎，提出了能力下降、能力恢復和能力超量恢復的3個階段，同時也指出，如果訓練不當也會導致運動能力下降的風險。邦帕和哈弗將超量恢復和適應理論相結(jié)合，提出運動訓練將對運動員造成3種不同的結(jié)果，正常訓練、過度訓練和超量恢復。從這些有關論述來看，“超量恢復”理論的提出從能量代謝的角度為運動員機能能力的長期發(fā)展奠定了基礎，促使教練員在制定訓練計劃時高度關注負荷和恢復的關系，將不同能量物質(zhì)的儲備、消耗和恢復作為影響運動能力發(fā)展的重要因素。對雅克夫列夫“超量恢復”理論的質(zhì)疑主要來自運動生理、生化領域。至今，歐美出版的運動生理學、運動醫(yī)學和運動生物化學著作中基本都不出現(xiàn)“超量恢復”理論的內(nèi)容和表述，說明這些具有指導運動訓練功能的書籍并沒有將“超量恢復”作為運動訓練的生理基礎。蒂-瑪瑞斯明確指出：“所謂的‘超量恢復’至今仍然在許多方面缺乏科學的證據(jù)?！被魻柭秃Ｍ⒏駹栒J為，將肌糖原等能量物質(zhì)在運動訓練極限負荷條件下出現(xiàn)的短暫性超量恢復現(xiàn)象擴展到對整個運動訓練機制的程度，是該理論存在的主要問題，不能將肌糖原這一單一指標的超量恢復現(xiàn)象延伸擴展到解釋整個機體對運動訓練的適應。齊默爾曼也強調(diào)，運動訓練的適應是一個長期的、帶有強烈個體特征的過程，而不像超量恢復模型描述的那樣簡單。2適應理論的起源與發(fā)展2.1

適應理論的提出及其在運動訓練領域的應用20世紀30年代，塞利從病理學的角度提出了生命的“應激”和“適應”問題。他認為，“應激”和“適應”是各種生物體的基本特征，任何一種作用于人體器官的侵害性刺激都是由專門病源性和非專門病源性2個部分組成，機體對非專門病源刺激的反應被稱作“一般適應綜合癥”。同時，“適應”還可以被分為不同的形式。1956年，塞利出版了著名的《生命的應激》一書，標志著適應理論的問世。塞利將人體的“一般適應綜合癥”或“應激反應”視為一個過程，并且將其分為報警、抵抗和疲憊3個階段。1976年，塞利又提出“局部適應”的問題，一些器官或功能可以通過蛋白質(zhì)結(jié)構的改變而發(fā)生局部性的適應。這一點對運動訓練尤其重要，通過專門有針對性的訓練可以優(yōu)先發(fā)展某一器官或系統(tǒng)的機能。從運動訓練的角度來看，塞利的適應理論為運動訓練構建了一個宏觀的生物學基礎，即人體對外在環(huán)境的自然適應過程。在該語境下，運動訓練以其各種不同的方式形成了多種不同的“應激源”，訓練負荷就是外界對機體的一種刺激，而“適應”則是機體對訓練負荷的“代償性”變化，這種變化具有大小、快慢和優(yōu)劣的特性，它的走向在很大程度上決定了運動能力的發(fā)展水平。在微觀上，適應理論的核心觀點“一般適應綜合癥”及其所包含的3個發(fā)展階段，極其形象地描述了人體與刺激的動態(tài)變換關系以及在該關系下運動能力的各種變化。2.2運動適應理論的發(fā)展和意義塞利的應激-適應理論一經(jīng)問世就受到競技訓練領域的關注。1960年，美國《徑賽技術》雜志主編威爾特就認識到塞利的研究成果對運動訓練的重要指導意義，發(fā)表了題為“應激與訓練”的文章。澳大利亞游泳國家隊教練，悉尼大學講師卡爾利勒也發(fā)表了“運動員與應激適應”的文章。早期接受適應理論并將其思想運用到運動訓練實踐的典型代表人物是美國著名游泳教練員康希爾曼博士。20世紀50年代，康希爾曼以該理論作為指導思想建立了被稱為“印第安納系統(tǒng)”的游泳訓練體系。1968年，在他撰寫的被譽為當代游泳訓練“圣經(jīng)”的《游泳的科學》一書中，就將最大適應應激、循序漸進和動機作為制定訓練計劃的三大原則，并將運動員訓練后的機體最大適應進一步分為不適應、疲勞、適應和超適應4個等級。應激、疲勞、適應和超適應將塞利的適應理論系統(tǒng)運用于運動訓練領域的學者是維祿教授。20世紀80年代初，維祿開始運用適應理論指導運動訓練，把一般的非專門性反應，即應激反應，看作是人體專門適應形成的必備條件，一般應激水平的發(fā)展可以有力地支持特定系統(tǒng)適應能力的改善。他認為，訓練負荷是“應激源”，它必須是一個足夠大和有效的刺激，才會對機體產(chǎn)生作用。2008年，維祿撰寫了《競技訓練的適應》一書，從應激-適應的角度全面和深入地詮釋了運動能力在訓練過程中的增長、保持和下降，是迄今將運動訓練放在機體適應背景下進行研究和討論的重要著作。該書對與運動密切關聯(lián)的神經(jīng)-肌肉系統(tǒng)、內(nèi)分泌系統(tǒng)和能量代謝系統(tǒng)在訓練刺激作用下的變化進行了研究，不僅從傳統(tǒng)的運動生理或運動生化層面對這些變化進行了闡述，而且，從運動適應的角度對這些變化的原因進行了分析。運動后機體恢復的階段劃分2.3基于運動適應理論的若干“模型”隨著適應理論在運動訓練領域應用的發(fā)展，出現(xiàn)了若干基于該理論的運動機能模型，引起學術界的關注和研究。班尼斯特和他的同事們從20世紀70年代開始關注運動訓練中刺激、疲勞和適應三者之間關系的問題，他們以大學生游泳運動員全年訓練的數(shù)據(jù)為素材，建立了游泳運動員的疲勞-能力數(shù)學模型。班尼斯特的疲勞-適應雙因素模型對賽前減量訓練具有重要指導意義，在某種意義上開啟了賽前訓練量化研究的先河。20世紀80年代末，馬德爾從細胞代謝的層面研究了人體機能能力在負荷刺激下變化的問題，提出了“機能儲備模型”。諾依曼在1991年提出了人體的“轉(zhuǎn)變-適應”模型。該模型從時間的角度對機體細胞和組織在運動訓練負荷作用下的適應性變化進行了解釋，提出了機體各器官系統(tǒng)受到足夠大的外來刺激時會產(chǎn)生“轉(zhuǎn)變”，在反復施加負荷的條件下則出現(xiàn)“適應”，具體表現(xiàn)為機能能力的提高。同時，該理論還根據(jù)各器官系統(tǒng)的適應形成在時間上的不同，將適應的過程劃分為4個階段并為各個階段的實現(xiàn)給予了明確的時間期限。2000年，珀爾和梅斯特提出了“競技潛能元模型”，簡稱為PerPot的模型仍然秉承了“應激-適應”理論的核心思想，運用應力輸入、應答輸出以及二者對競技能力的影響三者之間形成的若干交互作用，以各種“元”，即不同的系統(tǒng)和功能的形式模擬競技能力的適應過程。該模型認為，運動能力的改變是機體抵抗外來刺激的結(jié)果，該結(jié)果具有滯后效應的特點，不僅表現(xiàn)為正面的能力提高，而且也會出現(xiàn)負面的能力下降。3運動機能模型發(fā)展展望3.1從歷史發(fā)展的視角分析和評價運動機能模型縱觀運動訓練機能模型的發(fā)展，可以將其分為3個階段。第一階段20世紀20年代，人們開始發(fā)現(xiàn)磷酸肌酸和肌糖原等能量物質(zhì)存在運動后的超量恢復現(xiàn)象，標志性的成果為博格斯通和胡爾特曼等人1966年的研究，從方法和路徑上為此后的研究奠定了基礎，這一時期是運動機能模型研究的初始階段。第二階段1977年，雅克夫列夫在《運動生物化學》中將肌糖原超量恢復現(xiàn)象擴展為運動訓練的超量恢復，提出了“超量恢復”學說。雅克夫列夫“超量恢復”學說的問世標志著運動訓練機能模型的研究進入到一個新的階段，從運動訓練的層面對大量能量代謝的基礎研究從哲學的高度進行歸納和總結(jié)，在宏觀上建立了機體在接受負荷刺激和作出應答過程中的機體疲勞-恢復-超量恢復3者之間的關系，構建了首個以解釋運動訓練效應為目標的理論模型。第三階段20世紀50年代中期塞利的適應理論問世之后，威爾特和康希爾曼分別在理論上和實踐上率先將適應理論引入競技運動訓練，特別是康希爾曼在游泳訓練上的卓越成功驗證了適應理論對競技運動訓練具有重要指導作用。1980年，維祿開始深入推動適應理論在運動訓練領域的發(fā)展，運用適應理論的思想解釋機體在訓練負荷下的變化，從此，“適應”逐漸取代“超量恢復”成為競技運動訓練的生物學基礎。在20世紀80年代之后，運動訓練機能模型的研究進入一個新的活躍期，相繼出現(xiàn)了班尼斯特的“疲勞-適應雙因素”模型、馬德爾的“機能儲備模型”、諾依曼的“轉(zhuǎn)變-適應”模型和珀爾的“競技潛能元”模型。長期以來，盡管一些學者不斷對雅克夫列夫提出的“超量恢復”模型提出質(zhì)疑，認為該模型存在諸多問題。但是，我們應該注意到，在當時的體育科研水平下，該學說無論在生物學基礎上，還是在運動訓練實踐上，都不失為是一個“最貼近”訓練實際的模型。塞利的適應理論在運動訓練領域一直扮演著一種指導思想的角色，在某種程度上可以說是一種從宏觀層面指導運動訓練的思維方式或方法論。與“超量恢復”相比，“適應”理論在一些重要的條件上增加了“限制”，在一些具體的解釋上更加符合運動的實際。在對運動訓練機制解釋的客觀性方面，“適應”理論顯然具有較多的優(yōu)勢。但必須注意到，目前在“超量恢復”和“適應”理論問題上的爭論并