珠江三角洲3種森林類型優(yōu)勢喬木葉片c、n、p化學計量特征

珠江三角洲3種森林類型優(yōu)勢喬木葉片c、n、p化學計量特征

生態(tài)化學計量通常指水體的元素組成，主要強調主要活性物質（c、n和p）的關系（西門等人，1996）。目前,化學計量學作為一種新的生態(tài)學研究工具已經被應用于從分子到種群、群落以及生態(tài)系統(tǒng)等各個層次(Zhangetal.,2003;曾德慧和陳廣生,2005)。碳、氮和磷元素對生物的生長、發(fā)育以及行為都起著非常重要的作用,氮磷比(N:P)不僅是決定群落結構和功能的關鍵性指標,也可以作為對生產力起限制性作用的營養(yǎng)元素的指示劑(Aerts&Chapin,2000;Güsewell&Koerselman,2002;Güsewell,2004);碳氮比(C:N)和碳磷比(C:P)實際上表述了碳(生物量)與養(yǎng)分的比值關系,可以簡單地理解為單位養(yǎng)分的生產力,即養(yǎng)分利用效率(Vitouseck,1982)。1.2.1針葉樹種的c、n、p含量19個個體葉片3元素間比值變異也較大,C:N在21.22–70.74之間,C:P在227.14–844.64之間,N:P在5.26–20.91之間。針葉樹種由于其高C含量和低N、P含量導致其C:N、C:P明顯高于大多數(shù)闊葉樹種,而N:P與闊葉樹種相差不大。C:N與C:P間也呈現(xiàn)顯著的正相關關系(R2=0.39,p<0.01)(圖1B)。2.2種類型喬木層葉片p、n、n動態(tài)及含量順序按各森林類型優(yōu)勢喬木葉片生物量加權平均得到各森林群落的平均值,結果發(fā)現(xiàn),針葉林喬木葉片C含量最大,平均為(517.85±35.96)mg·g–1,其次是針闊混交林((509.47±19.38)mg·g–1),常綠闊葉林最小((481.59±18.35)mg·g–1);針葉林喬木葉片N含量((12.20±5.65)mg·g–1)也是最大,其次是常綠闊葉林((11.50±4.24)mg·g–1),針闊混交林((10.51±5.22)mg·g–1)最小;而3種類型喬木葉片P含量順序與C含量完全相反,為常綠闊葉林((1.31±0.48)mg·g–1)>針闊混交林((0.96±0.61)mg·g–1)>針葉林((0.77±0.40)mg·g–1)。說明針葉林喬木葉片具有較高的C、N儲存能力,而常綠闊葉林具有較強的P儲存能力。針闊混交林喬木層葉片C:N(51.35±13.65)最大,針葉林(47.40±15.85)其次,常綠闊葉林(45.59±14.70)最小;各森林類型喬木層葉片C:P和N:P大小順序相同,均為針葉林((727.47±231.52)、(15.71±3.76))>針闊混交林((553.01±152.32)、(10.93±1.89))>常綠闊葉林((412.19±200.91)、(9.46±4.28)),這主要是因為針葉林喬木葉片低P含量造成的(表1)。3關于土壤p、n、p含量的研究,我國三大喬木葉片生長狀況,有其一般的樹種生長過程,其符合以下幾種19個個體中,除尖葉杜英、楓香和黃牛木外,其他喬木葉片C含量均大于Elser等(2000)研究的全球492種陸生植物葉片C平均含量((464±32.1)mg·g–1);除尖葉杜英外,也明顯大于我國黃土高原植被葉片C平均含量((438±43)mg·g–1)(鄭淑霞和上官周平,2006),這表明珠江三角洲各喬木葉片有機化合物含量普遍較高。在3種森林類型中,針葉林和針闊混交林喬木葉片中C含量較大,說明其具有較高的C儲量能力,這與相關研究(馬欽彥等,2002)結論相同。19個喬木葉片N、P含量均在中國東部南北樣帶植物葉片N、P含量范圍內(分別為2.17–52.61mg·g–1和0.10–10.27mg·g–1)(任書杰等,2007)。除銀姬小蠟、樂昌含笑(針闊混交林內)和海南紅豆外,其他個體葉片N含量均小于全國平均水平((20.2±8.4)mg·g–1)(Hanetal.,2005),更小于全球平均水平((20.6±12.2)mg·g–1)(Elseretal.,2000),這可能與本區(qū)域降雨量較高有關,使得移動性很強的有效態(tài)氮發(fā)生淋溶,陳步峰等(2004)對本區(qū)域主要森林類型冠層淋溶的研究發(fā)現(xiàn),NO3–的淋溶系數(shù)高達2.3。此外,大多數(shù)喬木個體葉片P含量也小于全國平均水平((1.46±0.99)mg·g–1)和全球平均水平((1.99±1.49)mg·g–1),Aerts和Chapin(2000)、Hedin等(2004)認為葉片P含量與土壤P含量密切相關,而中國土壤P含量普遍低于全球平均水平的2.8mg·g–1(任書杰等,2007),本研究區(qū)域土壤P含量僅為0.34–1.04mg·g–1(駱土壽等,2004),更是明顯小于全球水平。所研究個體中,葉片N、P間存在良好的線性相關所以其N:P的變異性要小于N、P含量本身的變異性即N:P具有相對的穩(wěn)定性,這反映了不同森林類型植物葉片N、P含量的相對一致性,這是植物最基本的特性之一。此外,發(fā)現(xiàn)大多數(shù)闊葉樹種葉片N、P含量明顯大于針葉樹種濕地松和馬尾松,這與Han等(2005)對我國258種闊葉樹種、27種針葉樹種的研究結果相同。但在群落水平上,針葉林N平均含量卻最大,這主要得益于林下伴生喬木樹種葉片的高N含量,這與樊后保等(2004)的研究結果相同,同時也說明物種通過營養(yǎng)生態(tài)位分化而更好地共存。植物葉片的C:N和C:P意味著植物吸收營養(yǎng)所能同化C的能力,在一定程度上反映了植物的營養(yǎng)利用效率,因而具有重要的生態(tài)學意義(黃建軍和王希華,2003)。3種森林類型喬木葉片的C:N和C:P均明顯地大于全球水平的22.5和232(Elseretal.2000),也大于我國黃土高原的21.2和312,說明珠江三角洲森林植被的營養(yǎng)利用效率非常高。針闊混交林與針葉林喬木葉片具有較高的C:N主要得益于優(yōu)勢針葉樹種馬尾松和濕地松,一方面可認為是針葉樹的一種營養(yǎng)利用策略,因為針葉樹種經常聚集在演替前期N匱乏的土壤中,或者一直遭受火災或其他干擾的土壤中(Aerts,1996);另一方面,針葉樹種葉片含有豐富的C次生化合物,如樹脂、單寧酸和蠟等,這些化合物能在樹種衰老過程中有效地抑制N的回收(McGroddyetal.,2004)。Han等(2005)基于中國753個物種的數(shù)據得到葉片平均N:P為14.4,大于全球平均水平13.8(Reich&Oleksyn,2004),而在本文的19個研究個體中,多數(shù)個體小于全國水平和全球水平(分別為個體總數(shù)的84.21%、73.68%)。在本試驗中,僅有針葉林喬木葉片平均N:P大于全國水平和全球水平,而常綠闊葉林和針闊混交林小于全球水平和全國水平,這可能與兩種森林類型的營林施肥有關。植物葉片或生物量中N:P可作為判斷環(huán)境對植物生長的養(yǎng)分供應狀況和植物的生長速率的重要指標。當前多數(shù)研究大都采用Wassen等(1995)、Koerselman和Meuleman(1996)的濕地生態(tài)系統(tǒng)N:P閾值,但陸地生態(tài)系統(tǒng)與濕地生態(tài)系統(tǒng)存在較大的差異,因此本文采用Güsewell等(2002)研究陸地植物的閾值:N:P<10時,增加氮肥可以增加植被的生物量,N:P>20,增加磷肥可以增加植被的生物量,在兩者之間時,施肥對生物量的效果與N:P關系不明顯。根據這一標準,所研究喬木中只有少數(shù)常綠闊葉樹種(米老排、火力楠和黧蒴錐等)處于缺N狀態(tài);3種森林類型中只有常綠闊葉林表現(xiàn)出略微缺N的狀態(tài),這可為研究區(qū)域森林的撫育管理提供科學指導。生態(tài)化學計量學自首次被明確地作為生態(tài)系統(tǒng)研究的一個補充理論以來(Reiners,1986),已經在種群動態(tài)(Urabeetal.,2002;Andersenetal.,2004)、森林演替(Wardleetal.,2004;閻恩榮等,2008)和碳循環(huán)(Lermanetal.,2000)等多個方面得到了應用,雖然我國在這方面的研究起步較晚,但也在東部南北樣帶(任書杰等,2007)、草地生態(tài)系統(tǒng)(Heetal.,2006,2008)及全國水平的陸地生態(tài)系統(tǒng)(Hanetal.,2005)做了大尺度的研究。McGroddy等(2004)通過總結世界范圍內森林生態(tài)系統(tǒng)的葉片和凋落物的生態(tài)化學計量學特征發(fā)現(xiàn),不同生物群(溫帶闊葉林、溫帶針葉林和熱帶森林)具有不同的C:N:P,但有關同一區(qū)域不同森林類型間的生態(tài)化學計量學研究還未曾報道。珠江三角洲地區(qū)屬我國南亞熱帶區(qū)域,海洋性季風氣候,光、熱資源充足,雨量充沛,是森林植被極易繁衍的區(qū)域;本文選擇了珠江三角洲森林生態(tài)站監(jiān)測區(qū)3種典型森林類型(常綠闊葉林、針闊混交林和針葉林)為研究對象,探索了同一區(qū)域不同森林類型喬木葉片C、N、P的化學計量學特征,以及N、P化學計量學在本區(qū)域中的生態(tài)指示作用,以期為本區(qū)域森林植被管理和保護提供理論基礎。1材料和方法1.1針闊混交林試驗監(jiān)測區(qū)林分郁閉度試驗區(qū)設在珠江三角洲森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站的3個監(jiān)測區(qū),森林類型分別為常綠闊葉林、針闊混交林和針葉林群落。常綠闊葉林試驗監(jiān)測區(qū)位于順德區(qū)龍江鎮(zhèn)錦屏山(113°13′33″E,22°49′17″N),主要樹種有米老排(Mytilarialaosensis)、樂昌含笑(Micheliachapensis)、紅椎(Castanopsishystrix)、火力楠(Micheliamacclurel)、黧蒴錐(Castanopsisfissa)、海南紅豆(Ormosiapinnata)、紅膠木(Tristaniaconferta)、尖葉杜英(Elaeocarpusapiculatus)、荷木(Schimasuperb)和楓香(Liquidambarformosana)等,林分郁閉度達到0.78,區(qū)域年平均溫度21.9℃,年平均降雨量為1626.8mm。針闊混交林試驗監(jiān)測區(qū)位于中山市長江鎮(zhèn)(113°26′01″E,22°29′19″N),上層林分為濕地松(Pinuselliottii),下層闊葉樹種主要有紅膠木、楝葉吳茱萸(Evodiaglabrifolia)、黧蒴錐和樂昌含笑等,林分郁閉度0.76,區(qū)域年平均氣溫為21.8℃,年平均降雨量1631.0mm。針葉林試驗監(jiān)測區(qū)位于順德區(qū)大良鎮(zhèn)(113°16′53″E,22°48′42″N),主要優(yōu)勢樹種為馬尾松(Pinusmassoniana),下層為伴生樹種為黃牛木(Cratoxylumligustrinum)、銀姬小蠟(Ligustrumsinense‘variegatum’)和潺槁木姜子(Litseaglutinosa)等,林分郁閉度達到0.81,區(qū)域年平均氣溫21.9℃,年平均降雨量為1627.3mm。1.2測試方法1.2.2葉片c含量測定依據各森林類型各樹種生長要素統(tǒng)計各選擇的5株采樣平均木,在其冠層東南西北4個方位和上中下不同部位采摘完整葉片,將采摘葉片混合后采用四分法取樣,帶回實驗室處理,放入烘箱80℃恒溫下干燥48h,恒重后稱干重,然后粉碎、過篩、裝袋以備化學分析。葉片C含量采用重鉻酸鉀容量法測定;N、P含量分別采用凱氏定氮法和鉬銻抗比色法(鄭淑霞和上官周平,2006)測定。1.2.3學計量學指標的加權統(tǒng)計根據優(yōu)勢種在群落中的生物量比重計算群落各化學計量學指標的加權平均值。為方便與國內外參考文獻比較,各養(yǎng)分含量均用干重表示。線性相關分析通過統(tǒng)計軟件SPSS10.0完成。2試驗結果2.13葉片養(yǎng)分含量3種森林類型中采集到的16個樹種19個個體(表1)中,葉片C含量分布范圍為434–537mg·g–1,除尖葉杜英外,其他樹種葉片C含量均在450mg·g–1以上;葉片N、P含量變異相對較大,葉片N含量分布區(qū)間為6.8–23.0mg·g–1,葉片P含量為0.56–2.10mg·g