經(jīng)顱磁刺激-功能磁共振成像同步技術(shù)和經(jīng)顱磁刺激-腦電技術(shù)的發(fā)展

經(jīng)顱磁刺激-功能磁共振成像同步技術(shù)和經(jīng)顱磁刺激-腦電技術(shù)的發(fā)展

目前，人類的結(jié)構(gòu)和功能圖像主要依賴各種復(fù)雜的神經(jīng)成像技術(shù)。這些技術(shù)是神經(jīng)科學(xué)家了解大腦的基本工具，具有不同的空間和時(shí)間間隔。這包括使用無創(chuàng)高時(shí)間間隔的腦電圖（eeg）和無創(chuàng)高空間分辨率的功能磁共振成像技術(shù)（fmi）。為了獲得高時(shí)間分辨率和高空間分辨率的信號(hào)，采用eeg-fmri方法進(jìn)行認(rèn)知功能成像是近年來的發(fā)展趨勢(shì)。為了更好地跟蹤信號(hào)的時(shí)間和空間過程，我們提供了可靠的技術(shù)和方法。為了獲得大腦網(wǎng)絡(luò)之間的關(guān)系，直接外部刺激和神經(jīng)成像方法可以同時(shí)發(fā)展。在這項(xiàng)工作中，我們將介紹功能磁共振成像和腦電圖技術(shù)的新發(fā)展，重點(diǎn)介紹了大腦刺激（transportanmagneticstatisticsi動(dòng)操作性（ts）與腦電圖技術(shù)相結(jié)合的模型-frri方法和腦電圖技術(shù)的應(yīng)用和相關(guān)研究開發(fā)。1mri信號(hào)編碼解釋大部分的fMRI是基于血氧水平依賴(bloodoxygenationleveldependent,BOLD)的對(duì)比原理,采用實(shí)驗(yàn)狀態(tài)與對(duì)照狀態(tài)統(tǒng)計(jì)相減的辦法,認(rèn)為相減后得到的興奮(BOLD信號(hào)增強(qiáng))區(qū)域就是與特定腦功能相關(guān),通常BOLD信號(hào)會(huì)隨著血氧含量的減少或血容量的增加而降低.fMRI具有高時(shí)間分辨率、高信號(hào)保真度、可以無創(chuàng)地多次重復(fù)實(shí)驗(yàn),然而,fMRI也有它的局限性.fMRI是對(duì)大腦活動(dòng)的間接測(cè)量,因而它無法完全有效地回答有關(guān)認(rèn)知機(jī)制的問題.Miller和Logothetis等提出,fMRI研究面臨的核心問題是如何對(duì)fMRI數(shù)據(jù)進(jìn)行腦功能的解釋.Heeger等通過比較人腦顳中回復(fù)合體(medialtemporalcomplex,MT+)處fMRI響應(yīng)與猴子MT區(qū)單神經(jīng)元放電頻率(firingrates)的斜率,提出fMRI信號(hào)(BOLD信號(hào))與放電頻率成一定比例的觀點(diǎn).其他研究也表明神經(jīng)元放電頻率降低的時(shí)候,引起血管收縮,對(duì)應(yīng)的就是fMRI信號(hào)的減弱.然而Devor等提出了與之相沖突的觀點(diǎn):fMRI信號(hào)減弱(血管收縮)的原因是突觸活動(dòng)被抑制而不是由于神經(jīng)元放電頻率的降低.進(jìn)一步,Schummers等研究了星形膠質(zhì)細(xì)胞與神經(jīng)元活動(dòng)的時(shí)空關(guān)系,證實(shí)了是由星型膠質(zhì)細(xì)胞來控制局部血管的擴(kuò)張,從而為包括fMRI在內(nèi)的腦功能成像提供信號(hào)來源.即使神經(jīng)元反應(yīng)正常,只要星型膠質(zhì)細(xì)胞不反應(yīng),腦功能成像信號(hào)幾乎完全消失,從而證明了是星形膠質(zhì)細(xì)胞使得血流信號(hào)隨著神經(jīng)元活動(dòng)變化而變化.刺激出現(xiàn)后BOLD信號(hào)有個(gè)下降、上升、下降的過程,目前fMRI主要是依賴于其中的上升過程進(jìn)行成像,利用下降過程進(jìn)行成像也具有一定的功能解釋意義.第二次BOLD信號(hào)下降(post-stimulusundershoot)的原因目前存在三種假說:a.在血液流動(dòng)和氧含量回到基線水平后,增加的血容量還有個(gè)持續(xù)過程;b.在血液流動(dòng)和血容量回到基線水平后,氧化新陳代謝還有個(gè)持續(xù)過程,從而降低了血氧含量;c.在刺激之后,血液流速變慢,從而導(dǎo)致傳到活性組織氧氣的增加引起血氧含量的減少.這三種假說究竟哪一種是成立的,還有待進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)進(jìn)行驗(yàn)證.隨著fMRI技術(shù)和處理數(shù)據(jù)方法的發(fā)展,近年利用內(nèi)源性振動(dòng)(endogenousoscillations)來探索靜息狀態(tài)網(wǎng)絡(luò)(restingstatenetwork,RST)方向得到迅速發(fā)展.2綠速度眼動(dòng)偽跡的處理方法腦電圖(EEG)是對(duì)神經(jīng)活動(dòng)電信號(hào)更為直接的測(cè)量,是大腦內(nèi)部神經(jīng)活動(dòng)集合的外部表現(xiàn),具有高時(shí)間分辨率,在表現(xiàn)與認(rèn)知功能相關(guān)的多個(gè)頻段(θ波、α波、β波和γ波等)的研究上具有獨(dú)特的優(yōu)勢(shì).重復(fù)刺激的EEG信號(hào)疊加能得到具有事件和時(shí)間特異性的事件相關(guān)電位(event-relatedpotential,ERP),在神經(jīng)心理學(xué)、認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)中被廣泛應(yīng)用.EEG/ERP的二維腦成像技術(shù)(腦地形圖)是頭表電位、ERP成分或各種譜分析結(jié)果的腦成像,具有對(duì)大腦激活區(qū)直觀的顯示作用.利用頭表電位推算三維腦功能成像技術(shù)也在不停地發(fā)展,但一定程度上受到空間分辨率低的限制.皮層腦電圖(ECoG)在開顱病人的研究和診斷中起了重要作用,與頭表EEG相比具有高的空間分辨率和高信噪比,由于是有創(chuàng)記錄,通常只能借助于病患神經(jīng)外科手術(shù)的機(jī)會(huì)實(shí)現(xiàn).近年有研究者利用ECoG研究人類的運(yùn)動(dòng)、感覺和認(rèn)知系統(tǒng)以及研究腦機(jī)接口(BCI)技術(shù).然而在處理ECoG數(shù)據(jù)時(shí)仍需注意眼動(dòng)偽跡的去除,因?yàn)?a.眼電有可能會(huì)透過大腦周圍不同類型的組織進(jìn)行傳播,包括顱骨和腦膜,這種類型的容積導(dǎo)體將構(gòu)成從顱內(nèi)向顱外的“逆”容積導(dǎo)體;b.在帶有硬腦膜下植入電極的癲癇病人中,容積導(dǎo)體也有可能通過由顱骨切開術(shù)(craniotomy)引起的骨缺口而出現(xiàn).γ波是指腦電當(dāng)中的高頻成分(30Hz以上的成分),多項(xiàng)動(dòng)物研究結(jié)果提出了一個(gè)重要的假設(shè):對(duì)物體的神經(jīng)表達(dá)是通過對(duì)該物體不同部分及特征編碼的神經(jīng)元群體同步γ波活動(dòng)進(jìn)行編碼的.自發(fā)γ波的研究發(fā)現(xiàn),在清醒狀態(tài)下記錄到的新皮層和海馬區(qū)域之間γ波功率的可變性明顯比慢波睡眠或快速眼動(dòng)睡眠期強(qiáng).在進(jìn)入快速眼動(dòng)睡眠期時(shí),腦電γ頻段活動(dòng)增強(qiáng).對(duì)誘發(fā)γ波的研究發(fā)現(xiàn),在刺激出現(xiàn)后100ms左右發(fā)生早期的相位鎖定響應(yīng)和晚期200~300ms時(shí)的寬頻γ波功率的增強(qiáng)響應(yīng),后一種響應(yīng)被稱誘發(fā)γ波響應(yīng)(inducedγ-bandEEGresponse,iGBR).iGBR反映的是與目標(biāo)的表達(dá)、注意、記憶和意識(shí)相聯(lián)系的同步神經(jīng)元振蕩.iGBR對(duì)多種刺激的特征敏感,包括對(duì)物體的熟悉程度、出現(xiàn)物體的種類、對(duì)一個(gè)物體有意識(shí)的檢測(cè)以及成功的記憶編碼及回放等.然而Yuval-Greenberg等的研究對(duì)上述觀點(diǎn)提出了異議,他們證明了是快速眼動(dòng)引起了頭皮記錄的iGBR增強(qiáng),他們認(rèn)為:作為把iGBR和高級(jí)知覺和認(rèn)知功能相聯(lián)系的近代理論,iGBR反映的卻是快速眼動(dòng),它是隨著新圖像的顯示而出現(xiàn),而不是由于神經(jīng)元振蕩同步而出現(xiàn)的.該觀點(diǎn)使得研究者們需要重新審視過去的頭表γ波研究成果,一方面需要同步記錄EEG和眼動(dòng)信號(hào),謹(jǐn)慎地分析數(shù)據(jù)和解釋頭表γ波信號(hào)產(chǎn)生的原因,另一方面可以嘗試?yán)肊CoG數(shù)據(jù)對(duì)新觀點(diǎn)進(jìn)行爭(zhēng)議.為了得到高時(shí)間、空間分辨率的大腦信號(hào),近年發(fā)展了EEG-fMRI同步記錄方法.通過電生理信號(hào)和血氧代謝信號(hào)的融合,有可能從時(shí)空信息上更加精確地觀察認(rèn)知?jiǎng)討B(tài)過程,因此各種數(shù)據(jù)融合技術(shù)應(yīng)運(yùn)而生.主要的融合方法有:a.fMRI約束EEG成像法,利用fMRI激活信息約束EEG源定位;b.EEG預(yù)測(cè)fMRI成像法,假設(shè)fMRI是EEG和血液動(dòng)力學(xué)響應(yīng)函數(shù)的卷積;c.EEG-fMRI模型融合法,利用生物物理模型對(duì)EEG和fMRI信號(hào)進(jìn)行解釋.最近,我們提出了同時(shí)包含時(shí)空兩個(gè)方面的EEG-fMRI對(duì)稱融合(spatial-temporalEEG/fMRIfusion,STEFF)方法.該方法在空間融合方面,建立了基于fMRI提供的網(wǎng)絡(luò)連通性信息進(jìn)行腦電源定位的算法,在時(shí)間融合方面,建立了利用EEG的時(shí)間信息去重建fMRI的血流動(dòng)力學(xué)響應(yīng)函數(shù)的方法.整體上,STEFF方法實(shí)現(xiàn)了數(shù)據(jù)驅(qū)動(dòng)和模型驅(qū)動(dòng)兩類融合的協(xié)調(diào)統(tǒng)一.新的數(shù)據(jù)融合技術(shù)的發(fā)展和應(yīng)用一方面為EEG-fMRI同步記錄提供基礎(chǔ),同時(shí)能進(jìn)一步加深對(duì)大腦工作機(jī)制的認(rèn)識(shí).3tms方法和tms-充分聯(lián)合神經(jīng)成像方法能對(duì)與認(rèn)知有關(guān)的整個(gè)大腦的活動(dòng)進(jìn)行定位,但它研究的是相關(guān)性而不是因果性.要想進(jìn)一步地研究大腦網(wǎng)絡(luò)的連接性往往需要借助于各種數(shù)據(jù)分析方法,例如近年較多報(bào)道的格蘭杰因果(Grangercausality,GC)分析、動(dòng)態(tài)因果模型(Dynamiccausalmodels,DCM)和結(jié)構(gòu)方程建模(Structuralequationmodeling,SEM),屬于一種間接研究因果性的方式.而把外界大腦刺激和神經(jīng)成像方法同步進(jìn)行,就能得到大腦各個(gè)區(qū)域網(wǎng)絡(luò)之間的相互作用,以發(fā)展新的因果研究方法.大腦刺激不僅影響作為目標(biāo)的局部區(qū)域的活動(dòng),而且還會(huì)影響遠(yuǎn)距離的相互連通的區(qū)域,這些遠(yuǎn)程效應(yīng)取決于認(rèn)知因素.新的因果方法在很多認(rèn)知領(lǐng)域(視覺皮層自上而下的調(diào)制、大腦兩半球間影響等)都具有適用性.由此,TMS-fMRI和TMS-EEG方法應(yīng)運(yùn)而生,用來研究大腦回路的功能性和大腦的連通性,證明腦區(qū)活動(dòng)變化的因果性.經(jīng)顱磁刺激(TMS)的理論基礎(chǔ)是短時(shí)程的皮層可塑性和長(zhǎng)時(shí)程的腦內(nèi)重組,它通過產(chǎn)生感應(yīng)性電流來激活皮層,從而改變大腦內(nèi)的生理過程,會(huì)影響到頭皮腦電圖或功能磁共振檢測(cè)的血液動(dòng)力學(xué)的變化.通過改變TMS的參數(shù)可以觀測(cè)不同的生理和心理效應(yīng),能對(duì)認(rèn)知功能和行為表現(xiàn)產(chǎn)生促進(jìn)或抑制作用.TMS目前被應(yīng)用于大腦疾病的電磁治療中和對(duì)感覺-運(yùn)動(dòng)效應(yīng)、各種心理學(xué)問題的研究中.3.1tms-fmri研究TMS和fMRI既有區(qū)別又有聯(lián)系.兩者的區(qū)別在于,fMRI當(dāng)中,遠(yuǎn)程(remote)的功能網(wǎng)絡(luò)在整個(gè)大腦中都是可見的,而對(duì)于TMS來說,它只能以一個(gè)特定的區(qū)域?yàn)槟繕?biāo)用相干的方法進(jìn)行研究.兩者的聯(lián)系就是,把兩種方法相結(jié)合,則可以研究目標(biāo)區(qū)域中的“相干”如何在遠(yuǎn)程相互聯(lián)系的區(qū)域中影響神經(jīng)元的活動(dòng),及其對(duì)認(rèn)知的影響.在實(shí)際研究中,由于電磁響應(yīng)的物理特性,同步進(jìn)行TMS和fMRI在技術(shù)上是具有一定挑戰(zhàn)的.1999年,Bohning等開始對(duì)TMS-fMRI技術(shù)可行性進(jìn)行了論證,盡管TMS會(huì)引起fMRI信號(hào)產(chǎn)生偽跡和降低其信噪比,研究結(jié)果仍然證明了不同強(qiáng)度的TMS會(huì)在局域和遠(yuǎn)程大腦皮層中誘發(fā)出類似認(rèn)知任務(wù)引起的不同強(qiáng)度的大腦活動(dòng).下面以TMS刺激不同腦區(qū)為分類介紹TMS-fMRI研究進(jìn)展.3.1.1fef對(duì)視覺皮質(zhì)的刺激對(duì)靈長(zhǎng)類動(dòng)物的研究結(jié)果提供了直接的證據(jù),說明額葉眼動(dòng)區(qū)(frontaleyefields,FEF)除了與眼動(dòng)有關(guān),也是背側(cè)注意網(wǎng)絡(luò)的一個(gè)關(guān)鍵節(jié)點(diǎn).實(shí)驗(yàn)中采用微電流刺激(microstimulation)猴子大腦FEF區(qū)域(電流閾值低于能引起快速眼動(dòng)的強(qiáng)度),同時(shí)記錄外紋狀皮層(extrastriatevisualcortex)神經(jīng)元的活動(dòng),刺激的同時(shí)發(fā)現(xiàn)V4區(qū)對(duì)應(yīng)的神經(jīng)元活動(dòng)增強(qiáng),類似于空間注意引起的神經(jīng)元活動(dòng)的增強(qiáng).為了提供人腦中FEF對(duì)視覺皮層影響的直接證據(jù),Ruff等以大腦右側(cè)FEF為TMS目標(biāo),同步利用功能磁共振設(shè)備記錄BOLD信號(hào),他們發(fā)現(xiàn),刺激人腦右側(cè)FEF會(huì)影響視覺區(qū)V1~V4的BOLD信號(hào),即FEF-TMS的增加能導(dǎo)致外周視野的視網(wǎng)膜區(qū)域表達(dá)BOLD信號(hào)的增強(qiáng),但它會(huì)減弱中心視野的BOLD信號(hào).對(duì)控制位置(頭頂區(qū)域)采用TMS則沒有這樣的效果.這一研究迄今為止闡明的基本觀點(diǎn)就是,特定區(qū)域(例如FEF)的刺激能對(duì)大腦網(wǎng)絡(luò)中遠(yuǎn)距離但相互聯(lián)系的區(qū)域(例如視覺皮層)產(chǎn)生影響.3.1.2tms對(duì)左、右運(yùn)動(dòng)區(qū)的影響執(zhí)行有意動(dòng)作時(shí),背側(cè)運(yùn)動(dòng)前皮層(dorsalpremotorcortex,PMd)可能會(huì)對(duì)大腦兩個(gè)半球的運(yùn)動(dòng)區(qū)都有影響,但對(duì)左、右半球運(yùn)動(dòng)區(qū)之間的相互作用機(jī)制了解并不深入.Bestmann等利用TMS刺激左側(cè)PMd,同步記錄fMRI信號(hào),發(fā)現(xiàn)當(dāng)被試執(zhí)行左手緊握任務(wù)時(shí),TMS刺激越強(qiáng),則引起越強(qiáng)的右側(cè)PMd和初級(jí)運(yùn)動(dòng)皮層(primarymotorcortex,M1)的活動(dòng),而當(dāng)被試處于休息放松狀態(tài)時(shí),TMS刺激越強(qiáng),右側(cè)PMd和M1活動(dòng)反而降低.因而他們認(rèn)為,隨著當(dāng)前運(yùn)動(dòng)任務(wù)的不同,左側(cè)PMd對(duì)對(duì)側(cè)運(yùn)動(dòng)皮層區(qū)域產(chǎn)生了不同的影響.3.1.3頂葉皮質(zhì)與視覺空間的相關(guān)性研究Blankenburg等利用同步TMS-fMRI來檢驗(yàn)可能的大腦左、右半球間的遠(yuǎn)程效應(yīng).他們以不同強(qiáng)度的TMS刺激右側(cè)頂葉皮層(parietalcortex,PC),同時(shí)給被試的右手腕施以正中神經(jīng)電刺激(mediannervestimulation),其對(duì)應(yīng)的大腦區(qū)域?yàn)樽髠?cè)初級(jí)體感皮層(primarysomatosensorycortex,SI).發(fā)現(xiàn)越強(qiáng)的TMS刺激會(huì)引起該區(qū)域越強(qiáng)的活動(dòng).而當(dāng)沒有體感刺激輸入時(shí),越強(qiáng)的TMS刺激反而引起左側(cè)初級(jí)體感皮層活動(dòng)的降低.他們的同步TMS-fMRI數(shù)據(jù)直接證實(shí)了右側(cè)頂葉皮層的TMS會(huì)影響對(duì)側(cè)(左側(cè))初級(jí)體感皮層對(duì)外界刺激的處理過程,無外界體感刺激時(shí)兩者形成競(jìng)爭(zhēng)效果,有體感刺激時(shí)則形成促進(jìn)效果.Sack等利用同步TMS-fMRI對(duì)同一個(gè)視覺刺激下的空間任務(wù)(角度判斷)和非空間任務(wù)(顏色判斷)進(jìn)行了研究,探討頂葉皮層(PC)與視覺空間判斷能力的關(guān)系.結(jié)果發(fā)現(xiàn),是右側(cè)頂葉皮層(而不是左側(cè))的TMS削弱了視覺空間判斷能力,并引起右半球額-頂區(qū)網(wǎng)絡(luò)的神經(jīng)活動(dòng)發(fā)生了變化.在空間任務(wù)條件下這種現(xiàn)象比在非空間任務(wù)條件下發(fā)生得更為明顯.他們認(rèn)為頂葉損傷引起的不僅是對(duì)頂葉區(qū)域本身的損害,還會(huì)干擾相應(yīng)的額-頂網(wǎng)絡(luò)的神經(jīng)活動(dòng),從而影響視覺空間的判斷能力.目前認(rèn)為視覺注意是由兩個(gè)部分分離的網(wǎng)絡(luò)組成的,一個(gè)是通過目的導(dǎo)向(goaldirectedortop-down)對(duì)刺激做出選擇和反應(yīng),另一個(gè)是刺激驅(qū)動(dòng)(stimulus-drivenorbottom-up)行為相關(guān)的感覺的檢測(cè).其中目的導(dǎo)向的控制激活區(qū)域?yàn)轭~葉-頂葉網(wǎng)絡(luò)的一些亞區(qū),而刺激驅(qū)動(dòng)控制激活的區(qū)域大部分在右側(cè)半球的顳-頂皮層和腹側(cè)額葉皮層.Blankenburg等利用同步TMS-fMRI對(duì)頂葉皮層在視覺空間注意中所處的地位進(jìn)行了研究.是一個(gè)top-down實(shí)驗(yàn),包含持續(xù)注意左(或右)視野出現(xiàn)的視覺刺激和一個(gè)中性控制條件,同時(shí)以不同強(qiáng)度的TMS刺激右側(cè)后頂葉皮層(posteriorparietalcortex,PPC).結(jié)果一方面顯示與前面研究有類似性:空間注意引起注意網(wǎng)絡(luò)的激活、刺激對(duì)側(cè)枕葉的視覺皮層(外紋狀皮層)激活比同側(cè)強(qiáng);另一方面發(fā)現(xiàn),頂葉TMS刺激強(qiáng)度的提高會(huì)擴(kuò)大刺激對(duì)側(cè)外紋狀皮層與同側(cè)的激活差異.他們的研究結(jié)果進(jìn)一步證實(shí)了人類右頂葉皮層能對(duì)枕葉視覺皮層施加與空間注意相關(guān)的直接影響,并顯示了遠(yuǎn)程之間的影響是怎么改變注意控制的自上而下方式.3.2tms-eeg研究雖然還存在著一些技術(shù)上的問題,TMS和EEG結(jié)合應(yīng)用和發(fā)展至今已超過10年.TMS引起的局部大腦區(qū)域短暫、虛擬損傷可以給認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)研究提供補(bǔ)充手段,而EEG的高時(shí)間分辨率使得TMS-EEG技術(shù)可以用來研究大腦功能連通性、注意的機(jī)制、大腦不同頻率的振蕩關(guān)系等問題.下面也是以TMS刺激不同腦區(qū)為分類介紹TMS-EEG研究進(jìn)展.3.2.1分配注意的方式TMS與同步的EEG記錄聯(lián)合起來,可以在準(zhǔn)確的時(shí)間特性上來研究可能存在的遠(yuǎn)程效應(yīng).其中一項(xiàng)研究表明,右側(cè)的FEF-TMS會(huì)改變位于后枕-顳區(qū)域的事件相關(guān)電位(ERPs).在一個(gè)內(nèi)隱注意定向任務(wù)的線索期間給予右側(cè)FEF區(qū)域5個(gè)TMS脈沖刺激,發(fā)現(xiàn)視覺刺激誘發(fā)的神經(jīng)活動(dòng)顯著地受到FEF-TMS的影響:有TMS時(shí)視覺皮層的負(fù)極性波比無TMS時(shí)更大,FEF-TMS同側(cè)視覺皮層負(fù)極性波比對(duì)側(cè)更大,同時(shí)發(fā)生得更早.該變化類似于刺激對(duì)側(cè)視覺皮層的ERP成分比同側(cè)成分的幅度大、潛伏期短現(xiàn)象.當(dāng)用TMS刺激FEF附近區(qū)域但與記錄位置無解剖連接的位置時(shí),沒有產(chǎn)生上述效果.該研究結(jié)果說明,當(dāng)分配注意時(shí),人腦FEF會(huì)直接影響后部腦區(qū)視覺活動(dòng)的調(diào)制處理過程.3.2.2非快速眼動(dòng)臥睡眠期的研究睡眠與清醒狀態(tài)下大腦的遠(yuǎn)程連接性是否有差異?Massimini等對(duì)右背側(cè)運(yùn)動(dòng)前皮層(PMd)應(yīng)用了單次TMS脈沖進(jìn)行刺激,同時(shí)記錄EEG來探討了該問題.研究發(fā)現(xiàn),在安靜清醒狀態(tài)下,刺激后15ms左右在PMd區(qū)域有明顯的電活動(dòng),緊跟著活動(dòng)源傳導(dǎo)至幾個(gè)厘米以外的連接的皮層區(qū)域上,而在非快速眼動(dòng)睡眠期(non-rapideyemovementsleep,NREM),開始的PMd響應(yīng)很強(qiáng),但很快就衰減了,信號(hào)沒有傳導(dǎo)至刺激位置以外區(qū)域.該研究結(jié)果說明清醒狀態(tài)下大腦具有遠(yuǎn)程的有效連接效應(yīng),而這種效應(yīng)在特定的睡眠期間將受到抑制.3.2.3視覺刺激與位置注