華南布爾吉斯頁巖型軟軀體化石生物群研究

華南布爾吉斯頁巖型軟軀體化石生物群研究

1909年，c.d.walcott在加拿大西南部漢江西部的中冷武世布爾吉斯巖脈發(fā)現(xiàn)了大量美麗的生物化石，這是布吉斯巖生物群的特征。它主要由非礦化軟體生物化石組成，如藻類、海綿動物門、腔腸動物門、回到母魚海生物門、移動架扶手門（手腕、軟體動物門、軟舌螺菌門、環(huán)節(jié)動物門）、飼養(yǎng)集（門、膀胱動物門、動物拱門、殘疾人門）、后口動物（棕櫚樹門和動物門）和一些未知分類的動物化石。自20世紀(jì)80年代以來,全球寒武系地層中陸續(xù)發(fā)現(xiàn)許多類似加拿大布爾吉斯頁巖生物群這種特異保存的軟軀體化石生物群,比較引人注目的生物群包括:格陵蘭早寒武世的SiriusPasset生物群,澳大利亞早寒武世的EmuBay頁巖中的BigGully生物群,美國猶他州中寒武世的Spence頁巖化石生物群,中國早寒武世澄江生物群和中寒武世凱里生物群以及西伯利亞的Sinsk生物群。此外,在中國華南還發(fā)現(xiàn)貴州省牛蹄塘組和杷榔生物群、安徽省荷塘海綿生物群、云南省關(guān)山和馬龍生物群、湖北省石牌和巖家河生物群以及陜南閻王碥組生物群等軟軀體化石生物群,因?yàn)檫@些生物群中的化石呈軟軀體狀態(tài),強(qiáng)烈壓扁保存于碎屑巖中,所以統(tǒng)稱為布爾吉斯頁巖型化石生物群,在這一點(diǎn)上,它們與加拿大布爾吉斯頁巖生物群較為類似。本文對這些化石生物群的產(chǎn)出層位和生物面貌(見圖1)及沉積環(huán)境進(jìn)行對比研究。1中國南方布什總統(tǒng)的軟尸體保護(hù)化石數(shù)據(jù)庫1.1布爾吉斯頁巖生物群篩選該生物群產(chǎn)于貴州北部下寒武統(tǒng)牛蹄塘組黑色泥頁巖中,包括海綿動物、節(jié)肢動物、腔腸動物、軟體動物及藻類等生物化石(見圖1)。生物化石種類高達(dá)42屬,海綿動物化石占22屬,占其總數(shù)的55%,比例遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于澄江生物群(16屬)和布爾吉斯頁巖生物群(20屬)。該生物群中發(fā)現(xiàn)澄江型生物群分子Naroaia、Archotuba、Isoxys、Perspicaris、Leptomitus和Lingulepis等,這說明澄江型生物群分布范圍不僅僅局限于滇東的淺水陸表海,而且在水體較深的陸棚環(huán)境中也有分布,證實(shí)了澄江型生物群是早—中寒武世赤道附近淺海—深水陸棚環(huán)境生活的生物群落,據(jù)此可以推測,澄江型生物群部分分子在揚(yáng)子區(qū)其他深水環(huán)境中也應(yīng)存在。1.2生物多樣性組成該生物群產(chǎn)于寒武系第2統(tǒng)杷榔組上部粉砂質(zhì)頁巖層中,包括節(jié)肢動物(三葉蟲、高肌蟲、大型雙瓣殼節(jié)肢動物)、棘皮動物始海百合類、腔腸動物、軟體動物、腕足動物和蠕形動物6個(gè)門類及大量遺跡化石等(見圖1),以三葉蟲萊德利基蟲和始海百合類數(shù)量最多,共同構(gòu)成了杷榔生物群的核心。1.3美加里亞國際分類研究,可將其他分類分子納入克氏原螯蝦分類內(nèi)該生物群產(chǎn)于貴州省劍河縣革東鎮(zhèn)杷榔村寒武系凱里組中上部粉砂質(zhì)泥巖中,屬臺地外邊緣較深水陸架環(huán)境,現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)12個(gè)大類130多個(gè)屬(見圖1)。其化石門類有:海綿動物、刺胞動物、觸手動物類、水母狀化石、蠕形動物、軟體動物、腕足動物、節(jié)肢動物、葉足動物、奇蝦類、棘皮動物、高足杯蟲、菌藻類、疑源類和遺跡化石等(見圖1)。其分子在許多方面都與布爾吉斯頁巖生物群相似,如Marrella、Ottoia、Canadaspis等在這個(gè)生物群中相繼被發(fā)現(xiàn),顯示了北美布爾吉斯頁巖生物群與華南生物群存在一定程度的物種之間的交流,而華南板塊與其他板塊尤其是岡瓦納大陸裂解的板塊之間的物種交流應(yīng)當(dāng)比較頻繁。最重要的是,在該群中始海百合綱多樣化的化石組合記錄著早期棘皮動物多樣化的幕式變化及分布的廣泛性。1.4大陸地區(qū)的北部分布皖南休寧地區(qū)的早寒武世位于皖南—贛北海盆南緣、浙西邊緣臺地的北部。早寒武世藍(lán)田剖面荷塘組的黑色頁巖屬過渡型淺海—半深海碳泥質(zhì)沉積,為陸架外緣斜坡環(huán)境。荷塘組產(chǎn)出了大量表生固著生活的海綿(見圖1),但目前尚未發(fā)現(xiàn)鈣質(zhì)海綿的代表。1.5山生物群物群1999年,羅惠麟以最早發(fā)現(xiàn)動物群重要分子軟軀體化石吐卓蟲TuzoiasinensisP′an的地點(diǎn)昆明市筇竹寺關(guān)山命名為關(guān)山生物群。產(chǎn)出層位是下寒武統(tǒng)烏龍?bào)浣M。近年來,西北大學(xué)研究人員在云南省曲靖市會澤縣發(fā)現(xiàn)關(guān)山生物群的軟軀體動物化石,除節(jié)肢動物(三葉蟲、三葉形蟲、吐卓蟲、等刺蟲和高肌蟲)、鰓曳動物古蠕蟲類、葉足動物、腕足動物、奇蝦類、古蟲類、海綿動物、開腔骨類和棘皮動物外,還發(fā)現(xiàn)了古蟲的新物種,且以節(jié)肢動物數(shù)量最多,占關(guān)山生物群的65%以上(見圖1)。產(chǎn)關(guān)山生物群的泥巖代表了較淺水的沉積環(huán)境。1.6組成生物群的組成該生物群產(chǎn)出層位是下寒武統(tǒng)紅井哨組,是一個(gè)以三葉蟲為主要組成的生物群。其化石門類有腕足類、軟舌螺類、水母狀化石、海綿動物、節(jié)肢動物(三葉蟲、三葉形蟲、雙瓣殼節(jié)肢動物)、鰓曳動物、古蟲類、奇蝦類、宏觀藻類及遺跡化石等(見圖1)。1.7景觀生物的組成及功能截止2012年3月,云南澄江化石庫至少存在有192屬200種,屬于24個(gè)門類。主要有藻類、準(zhǔn)動物(海綿類、開腔骨類)、雙胚層動物亞界(刺胞類、櫛水母類)、原口動物亞界(蛻皮類群和觸手擔(dān)輪類群)及后口動物亞界(古蟲類、棘皮類、半索類、尾索類、頭索類和脊椎類)及大量分類地位未定的生物類型(見圖1)。學(xué)界認(rèn)為,澄江化石庫保存如此豐富的生物類型的主要原因就在于快速埋葬使得各種軟軀體組織如眼、表皮、肌肉以及神經(jīng)系統(tǒng)得以充分保存;另外快速埋葬保存了眾多當(dāng)時(shí)生物群落的“快照”,使研究人員能夠根據(jù)化石組合以及形態(tài)功能學(xué)來復(fù)原其生態(tài)系統(tǒng)的有機(jī)結(jié)構(gòu)。不同化石產(chǎn)地的生物組成應(yīng)該大體一致,優(yōu)勢類群以節(jié)肢動物、海綿和鰓曳動物為主。但是,各產(chǎn)地因?yàn)榈貐^(qū)的差異,不同層位的優(yōu)勢種以及特征種均有所不同。比如,在云南昆明二街黑林鋪組玉案山段大量產(chǎn)出的埃迪卡拉型動物分子,在其他地區(qū)尚未有報(bào)道,可以視作當(dāng)?shù)氐奶卣鞣N。澄江生物群研究的科學(xué)意義在于:從前寒武紀(jì)到寒武紀(jì)的早期生命演化過程中,它填補(bǔ)了從晚前寒武紀(jì)埃迪卡拉生物群、寒武系底部微體骨骼化石生物群與布爾吉斯頁巖化石生物群之間長達(dá)數(shù)千萬年的古生物資料的空白。最近埃迪卡拉生物群分子在澄江化石庫的發(fā)現(xiàn),表明生物的進(jìn)化雖然具有階段性,但是相鄰或相近地質(zhì)時(shí)期的生物群,在某些方面具有一定的連續(xù)性和繼承性。澄江生物群門一級分類單元具有極高的分異度,標(biāo)志著寒武紀(jì)生命大爆發(fā)達(dá)到了最高峰。其中發(fā)現(xiàn)的許多重要的中間過渡類型和缺失環(huán)節(jié)如古蟲動物門及最古老的脊椎動物昆明魚Myllokunmingia、?？隰~Haikouichthys等,完成了動物大樹框架的進(jìn)一步成型,為后口動物的實(shí)證起源和早期生命演化研究奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。這些最古老的脊椎動物的頭部都具有成對的眼睛,表明后口動物的起源時(shí)間應(yīng)當(dāng)更為久遠(yuǎn)。1.8早寒武世生物群落特征陜南西鄉(xiāng)閻王碥組生物群的巖石單元與云南東部滄浪鋪階相關(guān),產(chǎn)出多樣化生物化石組合,這些生物化石組合代表了華南早寒武世海洋生物群落的多樣化特點(diǎn),其沉積環(huán)境是臺地淺水陸棚環(huán)境。楊家溝剖面的閻王碥組主要是由砂巖夾雜黃綠色頁巖組成,頁巖中產(chǎn)有多樣的生物化石組合包括節(jié)肢動物(三葉蟲、高肌蟲)、軟舌螺類、腕足類和鰓曳動物古蠕蟲類等(見圖1)。1.9與顯示的生物早寒武世滄浪鋪期石牌生物群產(chǎn)于湖北省三峽地區(qū)的下寒武統(tǒng)石牌組的泥巖和頁巖中。包括一些與澄江化石庫相同的分子如古蟲Vetulicola、腕足動物滇東貝Diandongiapista和鰓曳動物古蠕蟲類帽天山蟲Maotianshania以及一些分類位置無法確定的生物等(見圖1)。其沉積環(huán)境是淺水濱海相。1.10深水盆地沉積相該生物群產(chǎn)于湖北省宜昌市三峽地區(qū)紐芬蘭統(tǒng)巖家河組,由中層灰?guī)r和薄層粉砂質(zhì)頁巖互層組成,為臺地內(nèi)較深水盆地沉積環(huán)境?；?guī)r中產(chǎn)有典型的梅樹村期的小殼化石和微古植物(見圖1);頁巖中產(chǎn)出有巖家河生物群所特有的宏體藻類、宏體后生動物原錐蟲和巖家河蟲化石等多個(gè)種類,在其頁巖中的結(jié)核又常見有小殼化石,故其生物化石組合特征較寒武紀(jì)早期以小殼化石和微古植物為主的“梅樹村動物群”的生物面貌更為全面和豐富。2物種群的差異、相關(guān)性和研究意義2.1不同動物群之間的差異1生物種類特征云南澄江生物群軟軀體化石保存十分精美,而且數(shù)量很多。凱里生物群軟軀體化石和非三葉蟲節(jié)肢動物雖然遠(yuǎn)不如澄江生物群保存質(zhì)量完美,但卻擁有真正的五輻射對稱的棘皮動物,以及大量世界性分布的三葉蟲,故具有獨(dú)特的生物種類特征。其余8個(gè)軟軀體生物群軟軀體化石的保存質(zhì)量不如澄江生物群和凱里生物群,而且軟軀體化石保存數(shù)量也較少。2生物群和沉積環(huán)境華南這10個(gè)軟軀體化石生物群具有明顯不同的特征種或優(yōu)勢種,如巖家河生物群以小殼化石、宏體藻類和宏體后生動物為特征種;牛蹄塘和荷塘海綿生物群以海綿為優(yōu)勢種;澄江和凱里生物群出現(xiàn)了大量的軟軀體生物化石;馬龍、杷榔和閻王碥生物群的沉積環(huán)境處于粗碎屑巖中,目前研究程度較低;關(guān)山和石牌生物群中有不同的古蠕蟲和古蟲;關(guān)山和杷榔生物群發(fā)現(xiàn)了棘皮動物始海百合類,而凱里生物群發(fā)現(xiàn)了五輻射對稱的棘皮動物海座星綱(Edrioasteroid),在馬龍和閻王碥生物群中尚未發(fā)現(xiàn)棘皮動物的蹤影。這些差異的存在是因?yàn)樯镅莼哂须A段性,并與外來物種入侵有關(guān)。3研究區(qū)地質(zhì)環(huán)境巖家河生物群屬于臺地內(nèi)較深水低能盆地環(huán)境;荷塘海綿生物群屬于陸架外緣斜坡環(huán)境;牛蹄塘組生物群屬于水體較深的陸棚環(huán)境;澄江生物群屬于臺地內(nèi)近陸邊緣淺水盆地環(huán)境;馬龍生物群屬于臺地淺水陸棚環(huán)境;關(guān)山生物群屬于臺地內(nèi)近陸邊緣淺水盆地環(huán)境;杷榔生物群屬于臺地淺水陸棚環(huán)境;石牌生物群屬于淺水濱海相沉積環(huán)境;閻王碥生物群屬于臺地淺水陸棚環(huán)境;凱里生物群屬于臺地外邊緣較深水陸架環(huán)境。兩個(gè)前三葉蟲時(shí)代的化石庫荷塘海綿和牛蹄塘海綿生物群,記錄了完整保存的形式多樣的海綿化石組合(包括六射海綿綱和普通海綿綱)。但是,它們是代表了多孔動物的首次輻射演化還是僅僅因?yàn)槎嗫讋游镞m應(yīng)深水環(huán)境,尚不得而知。雖然華南布爾吉斯頁巖型軟軀體化石庫在生物類型、數(shù)量、分布和種類等方面有較大的區(qū)別,但考慮到沉積環(huán)境以及保存質(zhì)量所造成的埋藏學(xué)偏差,未能完整地體現(xiàn)這些生物群的原始面貌,所以,我們試圖通過排除化石質(zhì)量因素所帶來的干擾來探討這些化石生物群的相關(guān)性。2.2相關(guān)設(shè)施和巖石生物群之間的相關(guān)性2.2.1寒武紀(jì)生物種類的多樣性華南布爾吉斯頁巖型軟軀體化石的生物群高級分類單元(門和綱)與現(xiàn)代海洋生物類型的組成是非常接近和相似的,主要是由藻類、海綿動物門、腔腸動物門、櫛水母動物門、觸手冠擔(dān)輪類群(腕足動物門、軟體動物門、軟舌螺動物門、環(huán)節(jié)動物門)、蛻皮類群(鰓曳動物門、有爪動物門、節(jié)肢動物門)及后口類群(棘皮動物門、脊索動物門)等所組成(見圖1)。與現(xiàn)代海洋的生物類型相比,其主要差異體現(xiàn)在埃迪卡拉分子以及大量分類位置不定的動物化石存在于這些類群中。華南布爾吉斯頁巖型軟軀體化石生物群之間的差異體現(xiàn)在保存的質(zhì)量及早寒武紀(jì)筇竹寺期之后個(gè)別生物類群內(nèi)部的快速演化等方面。以早寒武世澄江生物群和中寒武世凱里生物群為例,寒武紀(jì)不同動物群尤其是無脊椎動物的差異僅僅體現(xiàn)在科、屬和種的差異上,并沒有出現(xiàn)門一級的創(chuàng)新事件,所以在寒武紀(jì)這些動物群之間不會在門和綱一級分類單元方面有較大的差異。一些在早寒武世末期以及中寒武世快速演化的類型,在澄江生物群中均能找到其代表,如環(huán)節(jié)動物多毛類以及湖北省早寒武世天河板組中大量產(chǎn)出的古杯類,在澄江生物群(昆明市的尖山剖面和耳材剖面以及安寧市的山口剖面)中亦有零星發(fā)現(xiàn)。在華南寒武紀(jì)這些化石庫中,以節(jié)肢動物、海綿動物、腕足動物、鰓曳動物古蠕蟲類以及后起之秀棘皮動物的分異度最高。究其原因,一方面在于這些類群都具有較強(qiáng)的生物礦化骨骼結(jié)構(gòu)而易于保存為化石記錄;另一方面則在于生物自身成功的防御和捕食行為的出現(xiàn)。早寒武世早期之后,伴隨著一些類群如三葉蟲、腕足和棘皮動物的快速演化,一些高級分類單元的絕滅也確實(shí)是客觀存在的,如高肌蟲和古杯類在快速的輻射演化之后基本上在早寒武世末期絕滅,古蟲動物門的絕大多數(shù)類型尤其是高度礦化類型在中寒武世已經(jīng)絕滅(見圖2)。軟軀體生物類型的絕滅情況因?yàn)榛４娴钠钜子诋a(chǎn)生已經(jīng)絕滅的假象。生物礦化程度較高的生物類型,其絕滅易于追蹤,那些軟軀體的或者生物礦化程度較低的生物類型究竟何時(shí)發(fā)生絕滅就難以確定了。在澄江生物群中已經(jīng)出現(xiàn)了類似現(xiàn)代海洋生態(tài)系統(tǒng)中的多種生活方式的代表——捕食、濾食、食腐等,如奇蝦類、鰓曳動物、腕足動物、古蠕蟲、開腔骨類及海綿等;運(yùn)動方式體現(xiàn)為游泳、浮游、附著、底棲、表?xiàng)讨?、?nèi)棲及鉆孔等,如海綿動物、輪盤缽、三葉蟲、腕足動物、開腔骨類、鰓曳動物等。華南布爾吉斯頁巖型軟軀體化石生物群因?yàn)樯镅莼斐缮鷳B(tài)結(jié)構(gòu)和生活方式更加趨于復(fù)雜化,但是,現(xiàn)有的化石記錄均表明,處于海洋生態(tài)金字塔頂端位置的是大型捕食類節(jié)肢動物尤其是奇蝦類。另外,處于奧陶紀(jì)相應(yīng)位置的頭足類在加拿大中寒武世布爾吉斯頁巖中已經(jīng)有了發(fā)現(xiàn),但是相似屬種在澄江生物群中已經(jīng)出現(xiàn)了,代表最古老的頭足類。寒武紀(jì)至奧陶紀(jì)處于海洋生態(tài)金字塔頂端位置的大型捕食性生物的更替預(yù)示著整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的明顯變化,所以,華南寒武紀(jì)不同時(shí)期的生物群應(yīng)當(dāng)是屬于一系列具有連續(xù)漸變過渡的生物群落群,與奧陶紀(jì)的海洋生物群落群差別較大,因此,它們應(yīng)當(dāng)代表不同的生物進(jìn)化單元。2.2.2晚寒武世廣西地區(qū)的水岸生物華南布爾吉斯頁巖型軟軀體化石生物群以泥質(zhì)、灰泥質(zhì)或粉砂質(zhì)為基底,受此類基底性質(zhì)的影響,大量鉆孔生物如鰓曳動物古蠕蟲類和具肉莖的腕足動物較為常見,所以古蠕蟲類的發(fā)現(xiàn)成為快速判斷一個(gè)化石產(chǎn)地是否保存軟軀體化石的明顯標(biāo)志。最近古蠕蟲類在晚寒武世廣西地區(qū)的發(fā)現(xiàn)暗示著華南布爾吉斯頁巖型軟軀體化石生物群可能在中晚寒武世斜坡帶也有更大范圍的分布。另外,較為松軟的泥砂質(zhì)基底沒有妨礙底棲固著類型生物的生活,因?yàn)楦∮斡紫x可以固著在活體或死亡的具有外骨骼的生物如三葉蟲或腕足動物的體表之上?？傊?華南寒武紀(jì)布爾吉斯頁巖型生物群代表了一系列生活在泥砂質(zhì)基底從空間上(淺水潮下帶到陸架外緣斜坡環(huán)境)以及時(shí)間上(早寒武世筇竹寺期至晚寒武世)逐漸過渡的具有非常完好的高度相關(guān)性的生物群落。但是,巖家河生物群從生物群的組成來看與華南其他寒武紀(jì)布爾吉斯頁巖型化石生物群的差異非常大,而與同時(shí)代的梅樹村動物群以及宏體植物更為相似,因此代表了截然不同的生物群落。2.3門各屬種間的相互關(guān)系華南寒武紀(jì)布爾吉斯頁巖型生物化石庫的研究意義在以下3個(gè)方面表現(xiàn)的尤為突出。1)軟軀體動物和具硬體礦化骨骼動物的同時(shí)保存,提供了一個(gè)解釋寒武紀(jì)生物礦化事件的絕好機(jī)會。在澄江生物群中,生物礦化現(xiàn)象非常普遍,如腕足動物不僅有現(xiàn)代類型所具有的磷質(zhì)殼和鈣質(zhì)殼,還有代表干群類型的膠質(zhì)殼;另外,古蟲動物門按“殼體”的生物礦化程度可分為高礦化(北大動物屬Beidazoon和古蟲屬Vetulicola)、中礦化(西大動物屬Xidazoon、地大動物屬Didazoon和俞元蟲屬Pomatrum)、低礦化“殼”(異形蟲屬Heteromorphus)3種基本類型。具有不同生物礦化程度的節(jié)肢動物在這些動物群中也比較常見,在此不再贅述。根據(jù)生物競爭不斷加強(qiáng)的演變趨勢,可以以同一門類從弱(低)礦化至強(qiáng)(高)礦化為線索來探討該門各屬種之間的相互關(guān)系。2)軟軀體化石形態(tài)解剖上的細(xì)節(jié)可以提供有價(jià)值的系統(tǒng)發(fā)生信息,對了解生物譜系有著極其重要的作用。如節(jié)肢動物的附肢,鰓曳動物、腕足動物的纖毛環(huán),葉足動物的眼睛,脊椎動物的肌節(jié)以及古蟲動物的鰓等。3)有助于尋找物種之間的中間過渡環(huán)節(jié)。對于現(xiàn)生動物類型來說,既使有大量的分子生物學(xué)證據(jù),但解決動物高級階元之間的關(guān)系尤其是門一級動物分類單元之間的關(guān)系仍困難重重。而以華南寒武紀(jì)布爾吉斯頁巖型生物化石庫為代表的澄江生物群的特殊性就在于,它處于寒武紀(jì)生命大爆發(fā)的全盛時(shí)期,雖然當(dāng)時(shí)已經(jīng)建立了較為復(fù)雜的食物鏈、食物網(wǎng)和生態(tài)系統(tǒng),并且存在激烈的種內(nèi)和種間生存競爭,但是尚未發(fā)現(xiàn)的門一級動物類型大規(guī)模絕滅的證據(jù),所以它們?yōu)檠芯縿游锔呒夒A元之間的關(guān)系提供了非常好的窗口。具體表現(xiàn)在以下幾個(gè)方面。首先是大量的古老的生物類型難以和現(xiàn)代類型直接進(jìn)行對比,而這些類型有很大一部分后來證明是某一類生物的干群。例如葉足動物是現(xiàn)代有爪類的干群;古蟲動物門作為現(xiàn)代后口動物的干群為研究鰓裂的起源提供了充分依據(jù)。這些絕滅類型為研究現(xiàn)代動物軀體構(gòu)型提供了非常充足的后備資源和實(shí)證材料,可以澄清人們對生物演化的一些模糊或錯(cuò)誤的認(rèn)識。其次,從發(fā)育生物學(xué)的角度來看,有些古老的生物類型與現(xiàn)生生物類型的動物幼蟲非常相似,如鰓曳動物中的葫蘆蟲與現(xiàn)代鰓曳動物中的兜甲幼蟲非常相似;一些腕足動物如滇東貝Diandongia與現(xiàn)代腕足動物的幼蟲纖毛腕極其相似,為我們進(jìn)一步適當(dāng)借鑒?？藸柕摹爸匮萋伞被蝰T·貝爾法則探討這些動物類型的相互關(guān)系提供了有益的線索。第三,現(xiàn)代動物類型尤其是海洋無脊椎動物,歷經(jīng)漫長地質(zhì)年代的演變,其生活空間以及生活方式已經(jīng)基本趨于穩(wěn)定,而隨著寒武紀(jì)生命大爆發(fā)所產(chǎn)生的各種軀體構(gòu)型包括大量的中間過渡類型則嘗試在各種不同的環(huán)境中生存,它們還處于沒有充分競爭,為決出勝負(fù)的“試驗(yàn)”階段,所以其生活空間以及生活方式較為廣泛多樣。第四,現(xiàn)代動物的祖先自寒武紀(jì)以來經(jīng)歷了漫長地史時(shí)期的外部環(huán)境和內(nèi)部遺傳系統(tǒng)的漸變和突變,其個(gè)體發(fā)育通常表現(xiàn)為多期次的完全和不完全的變態(tài)發(fā)育。而早寒武世的澄江生物群處于寒武紀(jì)生命大爆發(fā)的鼎盛時(shí)期,許多生物類型的個(gè)體發(fā)育以直接發(fā)育或者不完全變態(tài)發(fā)育為主,所以可根據(jù)其形態(tài)特征追蹤其起源和演化。最后,寒武紀(jì)生物類型以輻射演化為主調(diào),現(xiàn)在尚未發(fā)現(xiàn)確切的趨同演化的證據(jù),對于通過相似形態(tài)和解剖學(xué)特征辨識同源關(guān)系干擾較小。即使有些外部形態(tài)比較相似的屬種,但借助于軟軀體結(jié)構(gòu)也足以區(qū)別同源構(gòu)造和趨同構(gòu)造。3解決寒武紀(jì)生命大爆發(fā)特效藥的局限性因?yàn)椴紶柤鬼搸r型軟軀體化石生物群并不是解決寒武紀(jì)生命大爆發(fā)的特效藥,它不能解決所有問題,所以仍然存在一定的局限性。其局限性主要表現(xiàn)在以下幾個(gè)方面。1缺少有足夠生物類型的優(yōu)良幼蟲該生物群絕大多數(shù)生物化石在1mm以上,少數(shù)幼蟲化石也大于500μm,難以了解個(gè)體更小的生物類型以及大型生物的個(gè)體發(fā)育尤其是胚胎發(fā)育的情況。2對于生物結(jié)構(gòu)的觀察和發(fā)展該生物群有16個(gè)現(xiàn)生動物門類尚未在布爾吉斯頁巖型動物群中發(fā)現(xiàn),這很可能與寄生以及化石保存有關(guān)。壓扁保存僅僅揭示生物某個(gè)側(cè)面的結(jié)構(gòu),揭示生物的三維結(jié)構(gòu)較為困難,使我們對生物結(jié)構(gòu)的了解存在著一定的局限性和片面性。僅從化石保存質(zhì)量的角度上來看,早寒武世筇竹寺期布爾吉斯頁巖化石庫化石保存更佳,滄浪鋪期化石保存較差。3環(huán)境限制華南軟軀體保存化石庫是廣泛分布在早寒武世細(xì)碎屑巖沉積相中的,因此,我們難以完整和準(zhǔn)確地獲知生活在碳酸鹽臺地上完整的生物面貌。4生物群研究的展望源于寒武紀(jì)布爾吉斯頁巖型化石庫的記錄,不僅在世界上很著名,而且廣泛分布于華南,但并不穿越整個(gè)寒武紀(jì),大多集中在早寒武世內(nèi)。華南早寒武世有澄江生物群、牛蹄塘組生物群、荷塘海綿生物群、關(guān)山生物群、杷榔生物群、馬龍生物群、石牌生物群、陜南閻王碥組生物群和湖北巖家河生物群等,而中寒武世只有凱里生物群,說明古生物學(xué)家對早寒武世這一類