生態(tài)學(xué)-6-種內(nèi)和種間關(guān)系

第六章種內(nèi)與種間關(guān)系種內(nèi)與種間關(guān)系種內(nèi)關(guān)系：種群內(nèi)部個(gè)體與個(gè)體之間的關(guān)系種內(nèi)關(guān)系主要有競(jìng)爭(zhēng)、自相殘殺、性別關(guān)系、領(lǐng)域性和社會(huì)等級(jí)等。種間關(guān)系：同一生境中不同種群之間的關(guān)系種間關(guān)系主要有競(jìng)爭(zhēng)、捕食、寄生和互利共生。偶爾，種間相互作用對(duì)一方?jīng)]有影響，而對(duì)另一方或有益（偏利共生）或有害（偏害共生）。種內(nèi)與種間關(guān)系：相互作用的機(jī)制和影響結(jié)果(特點(diǎn))小樣往那兒跑！讓我先喘口氣……我有恐高癥啊什么時(shí)候能展翅高飛？預(yù)備…….人多勢(shì)眾別動(dòng)！我先偵察……兄弟兩面包抄！狼熊爭(zhēng)食——狼策略走開(kāi)！我的午餐？嗚嗚……生命世界乍看是一個(gè)充滿危機(jī)四伏、若肉強(qiáng)食的世界……，仔細(xì)想自然界的生命都是處在一個(gè)相互依存、此消彼長(zhǎng)和相互聯(lián)系的復(fù)雜關(guān)系中……，實(shí)際上都是遵守共同的自然法則——“自然選擇”和“適者生存”（達(dá)爾文）生命的大小、強(qiáng)弱和高低貴賤都是相對(duì)的、都是在不斷地變化之中……生存是最高原則生物優(yōu)劣的標(biāo)準(zhǔn)不是以個(gè)體大小和進(jìn)化高低來(lái)判斷!而是以頑強(qiáng)的適應(yīng)性和旺盛的生命力來(lái)應(yīng)對(duì)未來(lái)的挑戰(zhàn)為標(biāo)準(zhǔn)！——我個(gè)人的理解5.1種內(nèi)關(guān)系動(dòng)物和植物的種內(nèi)關(guān)系有所不同，動(dòng)物的種內(nèi)關(guān)系主要表現(xiàn)為領(lǐng)域性、集群、分散、婚配制度、等級(jí)制、利他行為、通訊等。植物的種內(nèi)關(guān)系主要表現(xiàn)為密度效應(yīng)、集群等。

動(dòng)物的死亡率有的與密度有關(guān)（K選擇者多見(jiàn)），有的與密度無(wú)關(guān)（如氣候引起的死亡，r對(duì)策者多見(jiàn)）。隨著密度的增加，動(dòng)物產(chǎn)量表現(xiàn)為拋物線形變化，有一個(gè)最高產(chǎn)量密度。植物與動(dòng)物有明顯的不同，植物的死亡率一般都與密度有關(guān)。同種植物的密度引起的死亡稱(chēng)為自疏（self-thining）；由其它伴生植物密度引起的死亡稱(chēng)為他疏(alien-thinning)（種間關(guān)系）。密度與產(chǎn)量表現(xiàn)為以下三個(gè)規(guī)律（經(jīng)驗(yàn)公式）。5.1.1密度效應(yīng)

在一定范圍內(nèi)，當(dāng)條件相同時(shí)，不管一個(gè)種群的密度如何，最后產(chǎn)量差不多總是一樣的。

Donald研究不同密度三葉草的產(chǎn)量（植株干重），在發(fā)育過(guò)程中（62，131天），產(chǎn)量與密度正相關(guān)，發(fā)育末期（181天）產(chǎn)量與密度無(wú)關(guān)。

Y為總產(chǎn)量，常數(shù)；

為平均每株重量；d密度。

（lawofconstantfinalyield）（1）最后產(chǎn)量恒值法則

植物單株平均重量（）的倒數(shù)與密度（d）呈線性關(guān)系。

A,B為系數(shù)，這一方程適合許多農(nóng)作物。（reciprocalyieldlaw）（2）倒數(shù)產(chǎn)量法則（-3/2powerlaw）

高密度導(dǎo)致種群“自疏”時(shí)，存活個(gè)體的平均株干重（）與密度（d）的關(guān)系表達(dá)為：

一般地，-α等于-3/2；C=3.5—4.3（3）-3/2冪定律研究種群內(nèi)性別關(guān)系的類(lèi)型、動(dòng)態(tài)及其決定因素。5.1.2.1有性繁殖（1）無(wú)性和有性繁殖無(wú)性繁殖的優(yōu)勢(shì)：可迅速增殖，占領(lǐng)暫時(shí)性新棲息地；后代帶有母本的整個(gè)基因組。有性繁殖的優(yōu)勢(shì)：產(chǎn)生更多變異類(lèi)型的后代，適應(yīng)多變的環(huán)境，適應(yīng)穩(wěn)定而異質(zhì)的環(huán)境。5.1.2性別生態(tài)學(xué)（2）有性繁殖的類(lèi)型①雌雄同體：自體受精（密度過(guò)低、缺少傳粉媒介）和異體受精（優(yōu)先）。②雌雄異體（3）親體投入生產(chǎn)、撫育后代的能量、物質(zhì)資源的花費(fèi)。穩(wěn)定的環(huán)境中親體投入主要用于撫育后代，變化的環(huán)境主要用于配子的生產(chǎn)。

親體投入5.1.2.2性比

Fisher氏性比理論：大多數(shù)生物種群的性比傾向于1：1。雌雄兩性應(yīng)該有相等投入，稀少型有利，如果母體偏向于生產(chǎn)性別較少的后代，母體的適合度就比較高。如果某一性別的個(gè)體對(duì)母體要求的花費(fèi)較多，另一性別的后代數(shù)就會(huì)較多，以保證相等投入。哺乳類(lèi)一般出生時(shí)雄性略多，這與雄性早期死亡較多有關(guān)，靈長(zhǎng)類(lèi)、大熊貓等成體雄性有遷出的習(xí)性，雌性一般不離開(kāi)家區(qū)。5.1.2.3性選擇

性選擇可通過(guò)同性成員間的配偶競(jìng)爭(zhēng)（性?xún)?nèi)選擇）或（和）通過(guò)偏愛(ài)異性的某個(gè)獨(dú)特特征（性間選擇）而產(chǎn)生。很多副性征都是性選擇的產(chǎn)物。讓步賽（handicap）理論：擁有質(zhì)量好的副性征表明其擁有好基因，而弱小個(gè)體不可能忍受這種能量消耗，去生產(chǎn)這些奢侈的副性征。Fisher氏私奔模型：雄性的誘惑性特征開(kāi)始被恣意的雌性所選擇，并繼續(xù)進(jìn)化，如果雌性基因?qū)μ暨x特征編碼，雄性也會(huì)對(duì)該特征編碼。達(dá)爾文《物種起源》一書(shū)中提出了“自然選擇”和“適者生存”,但他同時(shí)注意到有時(shí)并不是用此能解釋的，如動(dòng)物的雌雄性形態(tài)差異（雌雄異型）。許多鳥(niǎo)類(lèi)雌雄不一樣,通常雄性有漂亮的羽毛,而雌鳥(niǎo)就不那么顯眼了;海豹海獅中,雄性明顯大于雌性；鹿科動(dòng)物雄性有龐大的角；部分昆蟲(chóng)中雄性體色艷麗等。如果用“適者生存”來(lái)解釋,不漂亮或體不大的雌性一樣生活得很好,他提出了性選擇。一般情況下,雌性在生殖上的投資要大于雄性,雄性動(dòng)物為了爭(zhēng)奪雌性,展開(kāi)競(jìng)爭(zhēng)。以前強(qiáng)調(diào)的是雄性競(jìng)爭(zhēng)，而現(xiàn)在越來(lái)越多的研究表明雌性的選擇占有重要的作用。性選擇：雄性競(jìng)爭(zhēng)和雌性選擇雄雌玉帶鳳蝶《梁祝》原型雄性蟋蟀發(fā)音碧鳳蝶雄性（1）概念：繁殖期動(dòng)物某一性別個(gè)體占有異性配偶的數(shù)目。①多雌多雄制（混交制）：性比多不穩(wěn)定，對(duì)后代照顧少。如魚(yú)類(lèi)。②一雌一雄制（單配偶制）：性比穩(wěn)定，親體照顧較多。如晚成鳥(niǎo)。③一雄多雌制:性比不穩(wěn)定,較強(qiáng)壯的雄性擁有交配權(quán),其基因易被保留，繁殖力強(qiáng)。如雞、馬等。④一雌多雄制：少見(jiàn),性比不穩(wěn)定。如螳螂、大鴇、距翅水雉、鮟鱇等，5.1.2.5動(dòng)物的婚配制度

(2)決定動(dòng)物婚配制度的主要生態(tài)因素資源（食物、營(yíng)巢地）的質(zhì)量和分布高質(zhì)而分布均勻的資源有利于產(chǎn)生單配偶制，雄性均勻地占有繁殖空間，雌性尋找沒(méi)有配偶的雄性，兩性照顧后代也是其主要原因。資源分布不均勻時(shí)，少數(shù)雄性占有資源，雌性只與這些雄性婚配。條件極端嚴(yán)酷時(shí)，撫育后代顯得更加重要，一雌多雄可能更有成效。領(lǐng)域行為(占域行為)的發(fā)展是動(dòng)物為了保持種族個(gè)體之間空間的一種高度進(jìn)化的方式。在這種情況下，動(dòng)物實(shí)際上無(wú)需看到或接觸到其它個(gè)體就能發(fā)出信號(hào)，以此向其它個(gè)體表示它的領(lǐng)域權(quán)。

5.1.3.1領(lǐng)域性領(lǐng)域（territory）：指?jìng)€(gè)體、家庭或其他社群?jiǎn)挝凰紦?jù)并積極保衛(wèi)不讓同種其他個(gè)體侵入的空間。領(lǐng)域性（territoriality領(lǐng)域行為）指生物保護(hù)領(lǐng)域的任何積極（主動(dòng)）機(jī)制。5.1.3領(lǐng)域性與社會(huì)等級(jí)影響領(lǐng)域行為的因素影響因素:食物鏈中的位置、生存環(huán)境、種群個(gè)體數(shù)目、干擾程度等。動(dòng)物的領(lǐng)域：主權(quán)不容侵犯；范圍的大小不同鷹、鷲、雕等猛禽占有幾百萬(wàn)平方米，雷鳥(niǎo)則可獨(dú)占幾萬(wàn)平方米，一些雀形目小鳥(niǎo)的巢區(qū)只有幾百平方米。食肉動(dòng)物的領(lǐng)域遠(yuǎn)較食草動(dòng)物的領(lǐng)域大。但動(dòng)物各自的領(lǐng)域大小也不是固定不變的，例如，當(dāng)同種個(gè)體數(shù)量增多時(shí)，那么領(lǐng)域就會(huì)相應(yīng)縮?。划?dāng)食物缺乏時(shí)，占有的領(lǐng)域必須擴(kuò)大，否則將無(wú)法生存。有關(guān)領(lǐng)域的概括性規(guī)律：領(lǐng)域面積隨其占有者的體重而擴(kuò)大。領(lǐng)域面積受食物品質(zhì)的影響。食肉動(dòng)物的領(lǐng)域面積較同樣體重的食草動(dòng)物大，且體重越大，這種差別也越大。領(lǐng)域面積和行為往往隨生活史，尤其是繁殖節(jié)律而變化。例如鳥(niǎo)類(lèi)一般在營(yíng)巢期領(lǐng)域行為表現(xiàn)最強(qiáng)烈，面積也大。

社會(huì)等級(jí)（socialhierarchy）:指動(dòng)物種群中各個(gè)動(dòng)物的地位具有一定順序的現(xiàn)象。社會(huì)等級(jí)的優(yōu)越性：等級(jí)形成的基礎(chǔ)是支配行為,或稱(chēng)支配-從屬關(guān)系優(yōu)勢(shì)個(gè)體在食物、棲所、配偶選擇中均有優(yōu)先權(quán)，有利于種族的保存和延續(xù)。等級(jí)形成的基礎(chǔ)是支配行為，或稱(chēng)支配-從屬關(guān)系社會(huì)等級(jí)的優(yōu)越性包括優(yōu)勢(shì)個(gè)體在食物、棲所、配偶選擇中均有優(yōu)先權(quán)。5.1.3.2社會(huì)等級(jí)社會(huì)等級(jí)的支配—從屬關(guān)系有三種基本形式：獨(dú)霸式：群體內(nèi)只有一個(gè)個(gè)體支配全群，其他個(gè)體都服從它而不再分等級(jí)。單線式：群內(nèi)個(gè)體成單線支配關(guān)系，甲制乙，乙制丙．．．以些類(lèi)推。循環(huán)式：甲制乙，乙制丙，而丙又制甲的形式。靈長(zhǎng)類(lèi)的社會(huì)組織與食性生態(tài)學(xué)有關(guān)在條件較差的環(huán)境中，靈長(zhǎng)類(lèi)的敵害少、資源貧乏，只具一頭雄性的小群體（獨(dú)霸式）。食物條件豐富時(shí)，敵害多，多呈大群，雄性間有協(xié)作的社會(huì)行為，以保護(hù)雌性和幼體（循環(huán)式等級(jí)為主）。靈長(zhǎng)類(lèi)的社會(huì)組織特點(diǎn)是分工與合作:分工表現(xiàn)在行為、生理和形態(tài)上，使其成員在職責(zé)、行為和形態(tài)上分為各異的“等級(jí)”。分化的種群只有通過(guò)整合作用，才能形成社會(huì)整體。這種整合包括行為上（相互識(shí)別、交換信息）、生理上和遺傳上的。高度社會(huì)化的昆蟲(chóng)的分工合作，使種群在生存競(jìng)爭(zhēng)中獲得高度的適應(yīng)，同時(shí)每個(gè)個(gè)體失去了其獨(dú)立性。如螞蟻有專(zhuān)司繁殖的蟻后(膨大的生殖腺、特異的性行為),專(zhuān)司保衛(wèi)的兵蟻（性腺退化的雌蟻，個(gè)體較工蟻大，具強(qiáng)大的口器）,專(zhuān)司采食、養(yǎng)育后代、修筑巢穴的工蟻(雄)。蜂皇(雌)、工蜂(雌)、雄峰(雄)。昆蟲(chóng)的社會(huì)組織利他行為是另一種社會(huì)性相互作用。利他行為是指一個(gè)個(gè)體犧牲自我而使社群整體或其他個(gè)體獲得利益的行為。在動(dòng)物種群內(nèi)較普遍存在。種內(nèi)互助：如白蟻：巢穴打開(kāi)時(shí)，工蟻和幼蟲(chóng)向里移動(dòng)，兵蟻向外移動(dòng)圍堵缺口。蜜蜂：工蜂保衛(wèi)巢時(shí)放出毒刺而自殺。無(wú)脊椎動(dòng)物(昆蟲(chóng))個(gè)體遇險(xiǎn)時(shí)向種群內(nèi)個(gè)體發(fā)出報(bào)警激素等。脊椎動(dòng)物通過(guò)行為或通訊報(bào)警等。親代關(guān)懷（parentalcare）：如脊椎動(dòng)物5.1.4利他行為通訊:是指種群年內(nèi)某一個(gè)體發(fā)送信號(hào),另一個(gè)體(種內(nèi)其它個(gè)體)接受信號(hào),并引起后者反應(yīng)的過(guò)程。類(lèi)型：通訊可以通過(guò)視覺(jué)（行為）、嗅覺(jué)（化學(xué)氣味和外激素）和聽(tīng)覺(jué)（鳴叫、超聲）等通訊。目的：個(gè)體的識(shí)別(識(shí)別同種、同社群、同家族個(gè)體等);親代和幼仔之間的通訊；兩性之間的求偶；威嚇、順從、妥協(xié)；相互警報(bào)；標(biāo)記領(lǐng)域。5.1.5通訊5.1.6集群(群聚)與分散群聚和分散是生物種群對(duì)空間資源的兩種利用方式。Allee’s

law：種群密度過(guò)密或過(guò)疏都會(huì)對(duì)種群產(chǎn)生抑制性影響，動(dòng)物種群有一個(gè)最適的種群密度。集群/群集/群聚:指種群內(nèi)部個(gè)體朝向一起集中的現(xiàn)象或趨勢(shì)。集群的生態(tài)意義①改善小氣候條件。如越冬等。②有利于共同取食。如狼等。③共同防御天敵。如斑馬等。④尋找配偶和撫育幼體。⑤有利于洄游、遷移或遷徙。

種間相互作用是構(gòu)成生物群落的基礎(chǔ)，是種群生態(tài)和群落生態(tài)學(xué)的界面研究。種間作用有兩大類(lèi)：相互動(dòng)態(tài)（co-dynamics）：兩個(gè)或多個(gè)物種在種群動(dòng)態(tài)上的相互影響。協(xié)同進(jìn)化（co-evolution）：在進(jìn)化過(guò)程和進(jìn)化方向上的相互作用。在某一地區(qū)（生境或群落）中有許多種群生活在一起，種群間存在相互作用，相互作用的形式很多，有對(duì)抗性的，也有互助互利的，還有二者間過(guò)渡形式。5.2種間關(guān)系中立：兩個(gè)種群彼此不受影響，和平共存。00競(jìng)爭(zhēng)：直接或間接的抑制性影響。--偏害：一種群受抑制，另一種群無(wú)利、無(wú)害。-0寄生：一種群個(gè)體生活于另一種群個(gè)體中。+-捕食：一種被另一種所食。+-偏利共生(共棲):一種有利,另一種無(wú)害也無(wú)利。+0原始合作：兩種都有利，但可分開(kāi)。++專(zhuān)性互利共生：兩種都有利，不可分開(kāi)。++種間關(guān)系的作用概念：具有相似要求的物種(兩種或多種)為了爭(zhēng)奪空間和資源，相互抑制，給對(duì)方帶來(lái)不利影響，被稱(chēng)為競(jìng)爭(zhēng)。種間競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果：（1）一個(gè)種群被另一個(gè)種群完全排擠掉；（2）一個(gè)種群迫使另一種群：占有不同的空間（空間分隔）；食性特化；其他生態(tài)習(xí)性分化，如時(shí)間分隔等。

（competition）5.2.1競(jìng)爭(zhēng)（1）一個(gè)種群被另一個(gè)種群完全排擠掉

冰草是美國(guó)的土著種，引入歐洲的雀麥后，由于雀麥的根系在冬季生長(zhǎng)速度較快，根系比較發(fā)達(dá)，到7-9月旱季來(lái)臨時(shí)，土壤上層變干，冰草先受其害，死亡率較高，致使雀麥逐年增加，最終排擠了冰草。

高斯（Gause）用一種桿菌培養(yǎng)雙小核草履蟲(chóng)和大草履蟲(chóng)。單種培養(yǎng)時(shí)，都呈“S”型增長(zhǎng)。等量混合培養(yǎng)時(shí)，因競(jìng)爭(zhēng)食物資源，增長(zhǎng)快的雙小核草履蟲(chóng)排擠了大草履蟲(chóng)，二種培養(yǎng)期間未分泌有害物質(zhì)。5.2.1.1種間競(jìng)爭(zhēng)實(shí)例單獨(dú)培養(yǎng)大草履蟲(chóng)混合培養(yǎng)大草履蟲(chóng)單獨(dú)培養(yǎng)雙小核草履蟲(chóng)混合培養(yǎng)雙小核草履蟲(chóng)012456789101112131415

時(shí)間/d草履蟲(chóng)定量（2）空間隔離和食性分化

在一個(gè)試管中培養(yǎng)雙小核草履蟲(chóng)和袋狀草履蟲(chóng)，結(jié)果雙小核草履蟲(chóng)生活于試管的中上部，主要以細(xì)菌為食。袋狀草履蟲(chóng)生活于試管底部，主要以酵母菌為食。（3）生態(tài)習(xí)性的分離（如時(shí)間分隔）

均以嚙齒動(dòng)物為主要食物的猛禽類(lèi)，分為晝行性（隼形目）和夜行性（鸮形目）兩大類(lèi)。生態(tài)習(xí)性相近(食物、利用資源的方式等相同)的兩個(gè)不同種群不能在同一地區(qū)長(zhǎng)期共存。即生態(tài)位相同的兩個(gè)種群不能永久共存。這一假說(shuō)被稱(chēng)為高斯假說(shuō)，又稱(chēng)為競(jìng)爭(zhēng)排斥原理（competitiveexclusionprinciple）。5.2.1.2高斯假說(shuō)（Gausehypothesis）5.2.1.3競(jìng)爭(zhēng)的類(lèi)型和一般特征類(lèi)型：①利用性競(jìng)爭(zhēng)：消耗有限的共同資源。②干擾性競(jìng)爭(zhēng):個(gè)體間直接的相互作用。共同特征：①不對(duì)稱(chēng)性:是指競(jìng)爭(zhēng)對(duì)各方影響的大小和后果不同，即競(jìng)爭(zhēng)后果的不等性。②共軛性:是指對(duì)一種資源的競(jìng)爭(zhēng)，能影響對(duì)另一種資源的競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果。如植物對(duì)光的競(jìng)爭(zhēng)影響根對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和水分的競(jìng)爭(zhēng)。(1)模型:1925年和1926年洛特卡-沃爾泰勒(Lotka-Volterra)分別提出了種間競(jìng)爭(zhēng)模型。

5.2.1.5種間競(jìng)爭(zhēng)模型種群1的增長(zhǎng)模型為：種群2的增長(zhǎng)模型為：均以邏輯斯諦增長(zhǎng)模型為基礎(chǔ)，引入了新的參數(shù)——競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)（α，β）α為種群2的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)：表示在種群1的環(huán)境中，每增加一個(gè)種群2個(gè)體對(duì)種群1所產(chǎn)生的密度效應(yīng)（抑制作用）。在種群1的環(huán)境容納量（K1）中，除有N1占據(jù)外，還有αN2的空間或資源被種群2所占用了。顯然，α越小，種群1的競(jìng)爭(zhēng)力越強(qiáng)；α越大，種群2的種間競(jìng)爭(zhēng)力越強(qiáng)。β為種群1的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)種間競(jìng)爭(zhēng)模型中競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)的意義A.種群1取勝,種群2被排擠掉：K1>K2/β,K2<K1/αB.種群2取勝,種群1被排擠掉：K1<K2/β,K2>K1/αC.兩種群穩(wěn)定地共存：K1<K2/β,K2<K1/αD.兩種群不穩(wěn)定地共存：K1>K2/β,K2>K1/α（2）競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果（3）原因分析：1/K1和1/K2分別為種群1和2的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度，K1越大，種群1的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度越小，反之亦然。α/K1是種群2對(duì)種群1的種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的指標(biāo)；β/K2稱(chēng)為種群1對(duì)種群2的種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的指標(biāo)。N1取勝，N2滅亡；(b)N2取勝，N1滅亡；(c)不穩(wěn)定共存（兩種都有可能取勝）；(d)穩(wěn)定的平衡（兩種共存）

由格林尼爾(Grinell)在1917年最早提出空間生態(tài)位，埃爾頓(Elton)在1927年提出營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位，哈奇森(Hutchinson)在1957提出n-維生態(tài)位的概念。(1)生態(tài)位（niche）：指物種在生物群落或生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)的地位和角色。包括有機(jī)體維持其種群所必需的各種條件，其所利用的資源及其在環(huán)境中出現(xiàn)的時(shí)間。有機(jī)體的生態(tài)位可能會(huì)隨著其生長(zhǎng)發(fā)育而發(fā)生改變。5.2.1.6生態(tài)位理論(2)生態(tài)位寬度:指生物所能利用的各種資源的總和。根據(jù)生態(tài)位寬度，可以將物種分為廣生態(tài)位的和狹生態(tài)位的兩類(lèi)。圖a表示物種是狹生態(tài)位的，相互重疊少，物種之間的競(jìng)爭(zhēng)弱。圖b表示物種是廣生態(tài)位的，相互重疊多，物種之間的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)。不同物種的生態(tài)位寬度不同。三個(gè)共存物種的資源利用曲線(3)生態(tài)位重疊兩個(gè)具競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系物種的生態(tài)位重疊：由物種的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)和種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度決定。種間競(jìng)爭(zhēng)促使兩物種的生態(tài)位分開(kāi)。兩個(gè)競(jìng)爭(zhēng)物種的資源利用曲線不可能完全分開(kāi)，只有在密度很低，種間競(jìng)爭(zhēng)幾乎不存在的情況下才會(huì)出現(xiàn)。如果兩競(jìng)爭(zhēng)物種的資源利用曲線重疊較少，物種是狹生態(tài)位的，其種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)較為激烈，將促使其擴(kuò)展資源利用范圍，使生態(tài)位重疊增加。如果兩競(jìng)爭(zhēng)物種的資源利用曲線重疊較多，物種是廣生態(tài)位的，生態(tài)位重疊越多，種間競(jìng)爭(zhēng)越激烈，按競(jìng)爭(zhēng)排斥原理，將導(dǎo)致某一種物種滅亡，或通過(guò)生態(tài)位分化而得以共存。生態(tài)位分化d>w:種間競(jìng)爭(zhēng)小，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度大。w>d:種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)小，種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度大。極限相似性：d/w=1共存的競(jìng)爭(zhēng)物種在資源生態(tài)位分化的臨界閾。ddwddw窄生態(tài)位寬生態(tài)位灰藍(lán)吶鶯的覓食生態(tài)位生態(tài)位空間(nichespace):Hutchinson(1958)提出。影響有機(jī)體的每個(gè)條件或有機(jī)體能夠利用的每個(gè)資源都可以被認(rèn)為是一個(gè)軸或維(dimension)在此軸或維上，可以定義有機(jī)體將出現(xiàn)的一個(gè)范圍。同時(shí)考慮一系列這樣的維，就可以得到有機(jī)體生態(tài)位的一個(gè)增強(qiáng)了的定義圖，稱(chēng)為生態(tài)位空間?；A(chǔ)生態(tài)位：物種能夠棲息的理論上的最大空間。實(shí)際生態(tài)位：物種能夠占據(jù)的生態(tài)位空間（由競(jìng)爭(zhēng)和捕食脅迫造成，互利共生可擴(kuò)大實(shí)際生態(tài)位）。

競(jìng)爭(zhēng)釋放：在缺乏競(jìng)爭(zhēng)者時(shí)，物種會(huì)擴(kuò)張其實(shí)際生態(tài)位。這種競(jìng)爭(zhēng)釋放(Competiverelease)可認(rèn)為是在野外競(jìng)爭(zhēng)作用的證據(jù)。如：在北以色列，兩種沙鼠(Gerbillusallenbyi和Merionestristrami)在一定范圍內(nèi)重疊。在重疊處,allebyi只發(fā)現(xiàn)在非沙性土中,在只有G.allenbyi的地方它既占據(jù)沙性土也占據(jù)非沙性土。似乎在沒(méi)有M.tristrami的情況下，G.allenbyi能夠擴(kuò)張其生態(tài)位。性狀替換:生態(tài)位收縮導(dǎo)致形態(tài)性狀發(fā)生變化的現(xiàn)象5.2.1.7競(jìng)爭(zhēng)釋放和性狀替換黑燕鷗藍(lán)灰燕鷗棕燕鷗黑灰燕鷗仙燕鷗性狀替換他感作用:指某些植物能分泌一些有害化學(xué)物質(zhì)，對(duì)別種生物發(fā)生影響的現(xiàn)象。又稱(chēng)異種抑制作用或異株克生。這種作用在種內(nèi)也有此現(xiàn)象。植物的分泌物在種間競(jìng)爭(zhēng)中具有重要作用，他感作用是保證種群生存和繁衍的重要手段之一。5.2.2他感作用（Allelopathy）偏害作用（Amensalism）植物排出分泌物的方式或途徑：（1）揮發(fā);（2）淋溶;（3）根的直接分泌。影響分泌物作用效果的因素：（1）生物體的生理狀況；（2）氣候條件：溫度、風(fēng)（揮發(fā)）、降水量（淋溶）、氣壓、光照等。他感作用對(duì)農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)管理、植物群落的結(jié)構(gòu)和演替具有重要意義。（Predation）(1)定義：捕食就是一種生物取食另一種生物，前者稱(chēng)為捕食者（Predator），后者稱(chēng)為獵物或被食者（Prey）。狹義的捕食指肉食動(dòng)物捕食其它動(dòng)物，廣義的捕食還包括食草動(dòng)物的食草作用，擬寄生（寄生蜂將卵產(chǎn)于其它動(dòng)物卵中，在幼蟲(chóng)體內(nèi)生長(zhǎng)），同類(lèi)相食。5.2.3捕食作用5.2.3.1捕食者與獵物(1)模型：

Lotka-Volterra捕食者-獵物模型假設(shè)：①一種捕食者與一種獵物；②捕食者下降到某一閾值，獵物種群數(shù)量上升；而獵物上升到某一閾值，捕食者種群數(shù)量增加；③沒(méi)有捕食者獵物種群指數(shù)增長(zhǎng)，沒(méi)有獵物種群，捕食者種群指數(shù)下降。獵物方程：捕食者方程：N—獵物密度，P—捕食者密度，r1—獵物種群增長(zhǎng)率，r2—捕食者種群死亡率，ε—每一捕食者捕殺獵物的常數(shù)或壓力常數(shù)，θ--捕食效率常數(shù)，捕食者利用獵物而轉(zhuǎn)變?yōu)楦嗖妒痴叩某?shù)。

獵物是捕食者的食物資源；捕食者對(duì)獵物種群有調(diào)節(jié)作用;精明的捕食者(2)捕食者與獵物的關(guān)系

美國(guó)亞利桑那州的黑尾鹿，捕食者為美洲獅和狼。1905年以前黑尾鹿種群為4000頭，1907－1918年捕打捕食者，鹿種群上升到4萬(wàn)頭，1925年達(dá)到10萬(wàn)頭，草場(chǎng)極度退化，1929年又降到4萬(wàn)頭，以后降到1萬(wàn)頭。19世紀(jì)末，挪威為保護(hù)雷鳥(niǎo)，捕獵猛禽和獸類(lèi)，高密度的雷鳥(niǎo)卻引起了球蟲(chóng)病和其它疾病的廣泛傳播，20世紀(jì)初，雷鳥(niǎo)一次又一次大量死亡。精明的捕食者(3)捕食者和獵物的種群動(dòng)態(tài)

不同的捕食者－獵物的種群動(dòng)態(tài)表現(xiàn)不同，因種（地、環(huán)境）而異。致命性:如澳洲瓢蟲(chóng)對(duì)吹綿介殼蟲(chóng)的防治作用（致命性的）。網(wǎng)捕兇猛魚(yú)類(lèi)，可使大麻哈魚(yú)數(shù)量增加，魚(yú)苗成活率提高了3倍，可使魚(yú)產(chǎn)量增加。無(wú)關(guān)：捕打榛雞天敵后，僅雛雞的存活率提高，對(duì)秋季種群密度沒(méi)有明顯影響（不顯著相關(guān)）。英國(guó)牛津大學(xué)附近的林姬鼠和歐鼠平種群數(shù)量變化很大（達(dá)20倍），它們的捕食者灰林鸮種群非常穩(wěn)定。

食草作用不同于狹義的捕食作用，食草動(dòng)物對(duì)于許多植物（如高等植物）并不殺死，只取食其中的構(gòu)件（如部分樹(shù)葉等）。植物構(gòu)件被采食后，其他構(gòu)件的光合作用、生長(zhǎng)等會(huì)出現(xiàn)補(bǔ)償。植物的防衛(wèi)反應(yīng)表現(xiàn)為①毒性與差的食物質(zhì)量；②防御結(jié)構(gòu)。食草作用的性質(zhì)接近于寄生，但不是弱者對(duì)強(qiáng)者的依附。5.2.3.2食草作用

食草動(dòng)物對(duì)植物種群的作用也是復(fù)雜的。如在烏克蘭草原上，500公頃的原始針茅草草原，禁止放牧后，針茅草繁茂，但因殘?bào)w分解慢，嫩枝發(fā)芽受阻，針茅草大量死亡，導(dǎo)致雜草繁盛，使草原雜草叢生而廢棄。禾本科為主的草原，有蹄類(lèi)采食、踐踏和糞尿的滋養(yǎng)等放牧活動(dòng)，能調(diào)節(jié)種間關(guān)系，使牧場(chǎng)植被保持一定的穩(wěn)定性。但過(guò)度放牧也會(huì)破壞草原。1.概念：寄生是指一個(gè)種（寄生物）寄居于另一個(gè)種（寄主）的體內(nèi)或體表、靠寄主體液、組織或已消化物質(zhì)獲取營(yíng)養(yǎng)而生存。寄生者與捕食者不同，它多次攝取宿主營(yíng)養(yǎng)，一般不“立即”或直接殺死宿主。這是“弱者”依附“強(qiáng)者”的情況。①微寄生物，在寄主體內(nèi)或表面繁殖（病毒、細(xì)菌、真菌和原生動(dòng)物）；②大寄生物，在寄主體內(nèi)或表面生長(zhǎng)，但不繁殖。（昆蟲(chóng)）；③擬寄生物（重寄生物）：在昆蟲(chóng)寄主身上或體內(nèi)產(chǎn)卵，通常導(dǎo)致寄主死亡。（Parasitism）5.2.4寄生作用

2.寄生者和宿主的相互適應(yīng)：寄生者：因其生活環(huán)境穩(wěn)定、少變、營(yíng)養(yǎng)條件優(yōu)越，所以，神經(jīng)、感官退化，生殖器官發(fā)達(dá)，繁殖力高，有雌雄同體現(xiàn)象。宿主：因寄生者的寄生而產(chǎn)生免疫反應(yīng)（免疫反應(yīng)的作用包括：宿主脫離感染，抵抗寄生者的入侵）。

共生這個(gè)術(shù)語(yǔ)廣義地可以理解為共同生活，包括互利共生（共生）、偏利共生（共棲）、甚至寄生等。這與傳統(tǒng)解說(shuō)相矛盾，所以現(xiàn)在應(yīng)盡量避免使用共生，或?qū)⒐采焕斫鉃榛ダ采?.2.5共生(Symbiosis)

寄居蟹與水螅群體共生，水螅獲取棲息地、寄主食物殘?jiān)?；寄主獲取保護(hù)

偏利共生(共棲)指對(duì)一方有利，對(duì)另一方無(wú)利也無(wú)明顯害處的共同生活現(xiàn)象。藤本植物附生于喬木的枝上，易獲得陽(yáng)光；藤壺附生于鯨魚(yú)或螃蟹背上；鮣魚(yú)以頭頂吸盤(pán)固著在鯊魚(yú)腹部等。（1）偏利共生（commensalism）指對(duì)雙方都有利的共同生活現(xiàn)象。包括：體外互利共生；行為上互利共生(清潔魚(yú)與顧客)；花和傳粉動(dòng)物；種植和飼養(yǎng)的互利共生；細(xì)胞外互利共生：動(dòng)物消化道中的互利共生(白蟻與腸道中共生鞭毛類(lèi)，反芻動(dòng)物與瘤胃中細(xì)菌),菌根（高等植物與真菌）；細(xì)胞內(nèi)互利共生：