瀕危植物秦嶺冷杉種群數(shù)量動態(tài)評價與預測

瀕危植物秦嶺冷杉種群數(shù)量動態(tài)評價與預測

1冷杉分布及非駁岸生物多樣性在不同的生境條件下研究植物物種的年齡結構、繁殖曲線和生命表，不僅反映了植物物種的真實情況，而且還展示了植物物種適應和環(huán)境適應的結果。特別是在研究瀕危植物和它們的應用時，秦嶺冷杉是中國特有的三級國家保護植物。秦嶺冷杉的分布非常狹窄，分布在陜西省、甘肅省、四川省、湖北省秦巴縣和湖北省北方混播區(qū)。海拔1300.2300米，主要集中在秦嶺南坡。由于過渡和過渡，秦嶺冷杉林退化，一些地區(qū)消失。中國許多科學家正在研究秦嶺冷杉的分布，但沒有關于秦嶺冷杉動態(tài)和瀕危的討論。本文的目標是通過對不同生境下冷杉種群的年齡結構、生活表、繁殖曲線和家譜的研究，闡明冷杉種群的動態(tài)和未來發(fā)展趨勢以及與環(huán)境因素的關系，提出保護和恢復種群的策略和對策。2研究領域和方法2.1林分類型和群落結構本研究的秦嶺冷杉種群位于秦嶺中段略陽、寧陜和周至縣(107°11′32″～108°20′09″E,33°20′18″～33°49′36″N),海拔1500～2100m.當?shù)貙贉貛夂?年平均氣溫7～8℃,年降水量1000～1100mm,生長期190d左右.土壤以山地棕壤為主,pH5.5～6.5;植被類型主要是以巴山冷杉(A.fargesii)、秦嶺冷杉為主的溫帶針葉林或與紅樺(Betulaalbo-sinensis)形成的針闊混交林.根據(jù)樹種組成、群落結構和生境條件,秦嶺冷杉林可以劃分為5個類型.本研究將同一群叢中秦嶺冷杉個體作為一個種群.5個種群分別是:種群A,秦嶺冷杉+油松(Pinustabulaeformis)-箭竹(Sinarundinarianitida)-苔草(Carexlanceolata)群叢;種群B,秦嶺冷杉+銳齒櫟(Quercusalienavar.acutserrata)-木姜子(Litseapungens)-苔草群叢;種群C,秦嶺冷杉+紅樺-箭竹-蛇莓(Duchesneaindbica)群叢;種群D,秦嶺冷杉-木藍(Indigoferaamblyantha)-苔草群叢;種群E,秦嶺冷杉+油松-鞘柄菝契(Smilaxstans)-苔草群叢.不同種群的生境概況見表1.2.2種群年齡、年齡結構與存活曲線2.2.1樣地調(diào)查經(jīng)充分踏查后,考慮不同群落類型和生境條件的代表性,在不同群落中布設20m×20m的樣地18塊(表1),每塊樣地內(nèi)沿對角線設5m×5m灌木樣方3個,1m×1m草本樣方3個.調(diào)查內(nèi)容:1)生境:地形地貌,人為干擾、土壤、氣象、坡向、坡位.2)群落學特征:群落組成、高度、蓋度等,方法見文獻.3)喬木樹種測定:以樣地一邊為X軸,以其垂直邊作為Y軸建立平面直角坐標系,記錄每一株秦嶺冷杉和喬木種的坐標值,測定胸徑(幼苗量基徑)、樹高和冠幅.4)秦嶺冷杉年齡確定:胸徑小于3cm,利用其輪生枝條或基部直徑確定年齡;胸徑大于3cm,用胸徑確定年齡.選擇各樣地的平均木1～2個,分別量胸徑,用生長錐鉆取年輪條,室內(nèi)顯微鏡下檢查年輪數(shù);參考原西北林學院保存的2株秦嶺冷杉解析木資料予以修正;求不同年齡的胸徑平均值.解析木之一,寧陜菜子坪,處于陰坡山坡下部海拔1850m,林內(nèi);解析木之二,寧陜菜子坪,處于陰坡山坡中部海拔1600m,林內(nèi).以海拔1800m為界分兩組,分別作兩區(qū)域年齡與胸徑關系圖、擬合曲線(圖1),得到胸徑與年齡的關系方程(兩方程分別經(jīng)過χ2檢驗,均達到極限著水平(χ2≤0.01)).y=6.20157+2.2579×1015×(1-λ(-d/2.3676×1015)+19.58566×(1-λ(-d/1.50845)))R2=0.999483χ2=1.30346(alt.<1800m)y=371.19109+(-1256.22557-371.19109)/(1+λ((d+138.75651)/110.17405))R2=0.998815χ2=3.72192(alt.>1800m)式中,y為個體年齡;d為胸高直徑.對樣地中個體的年齡按其海拔區(qū)間,分別選用以上兩式確定.2.2.2年齡結構圖繪制以20年為一個齡級,統(tǒng)計每一樣地各齡級的株數(shù);將同群叢內(nèi)所有樣地各齡級的株數(shù)合并,組成各種群的年齡結構基本數(shù)據(jù).以齡級為橫坐標,以株數(shù)/100m2為縱坐標繪制年齡結構圖.2.2.3種群靜態(tài)生命表和存活曲線以各種群年齡結構數(shù)據(jù)為基礎,編制靜態(tài)生命表和存活曲線,具體方法見文獻.2.2.4種群數(shù)量動態(tài)的時間序列預測模型M(1)t=M(1)t?1+Xt?X(t?n)nΜt(1)=Μt-1(1)+Xt-X(t-n)n式中,M(1)tt(1)是近期n個觀測值在t時刻的平均值,稱為第n周期的移動平均.本文以n值為各齡級株數(shù);t分別取20年、40年和80年,對未來種群發(fā)展趨勢進行預測,原理與方法見文獻.2.2.5環(huán)境因子測定與分析本研究選定的主要環(huán)境因子見表1.環(huán)境因子1、2,用GPS(MagellanGPS315)的定位數(shù)據(jù);環(huán)境因子3,用羅盤儀測定坡度;環(huán)境因子5、9～12為各群落不同樣地調(diào)查的平均值,其中在不同樣地土壤取樣是在2003年7月19～21日集中進行;土壤水分采用烘干法測定;土壤有機質(zhì)采用重鉻酸鉀法測定;土壤pH值采用ZD-2型電位滴定計測定.環(huán)境因子6～8的測定于2003年7～8月進行,選擇晴天,分別在5種林下固定位置,測定3個日進程(7:00,10:00,13:00,15:00,18:00時),取其平均值.其中大氣溫度、濕度和光照強度測定分別利用了DHM2型通風干濕溫度計、ZDS-10型光照計,均在距地面0.5m處測定;環(huán)境因子14是根據(jù)調(diào)查結果,人為賦值,最大為1,最小為0.主成分分析選擇非綜合性生態(tài)因子5～14,應用SPSS10.0forwindows軟件完成.3結果與分析3.1斷代現(xiàn)象觀察種群年齡結構分析是揭示種群生存現(xiàn)狀和更新策略的重要途徑之一.從圖2可以看出,不同秦嶺冷杉種群年齡結構基本為幼齡級株數(shù)少,中齡級株數(shù)較多,總體呈現(xiàn)衰退趨勢.特別是種群A、B、C和E,幼齡級個體很少,有些齡級出現(xiàn)斷代現(xiàn)象;種群D處于冷杉林帶下部,地形平緩,立地條件較好,幼齡株數(shù)相對較多.可以預見80年后,目前處于中齡級范圍的個體將全部進級到老齡期,如果沒有幼齡個體對中老齡株數(shù)的補充,秦嶺冷杉種群的整體穩(wěn)定性將難于維持.這種年齡結構與其它多次結實長壽命瀕危植物比較相似.一般來說,盡管瀕危植物年齡結構相似,但種群恢復潛力有差異.喜光植物比耐陰植物容易恢復.例如,太白紅杉(Larixchinensis)種群年齡結構也存在同樣問題,但太白紅杉屬于陽性植物,幼苗數(shù)量較少主要原因是林下郁蔽導致幼苗不能正常生長.而秦嶺冷杉是典型耐陰植物,幼苗數(shù)量嚴重不足,說明秦嶺冷杉更新困難不僅是光照問題,可能還有自身的生活力和適應性問題.3.2冷杉種群穩(wěn)定性和群落動態(tài)特征3.2.1秦嶺冷杉種群標準生命表將5個種群相對應的齡級株數(shù)合并,編制秦嶺冷杉種群標準生命表(表2).從表2可以看出,該種群最大編表年齡為139年生,死亡率最高的年齡是Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ3個齡級.秦嶺冷杉Ⅰ齡級死亡率為負,說明幼苗庫不足,該種群要保證持續(xù)發(fā)展至少需要補充相應數(shù)量的幼苗,否則種群將走向衰退.秦嶺冷杉Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ齡級死亡率高與種間競爭有關;Ⅴ和Ⅶ齡級的消失率大,與人為砍伐和生理衰老有關.秦嶺冷杉種群標準生命表是秦嶺林區(qū)不同生境的5個種群平均值,它基本反映了該地區(qū)種群基本規(guī)律,說明秦嶺林區(qū)的秦嶺冷杉林處在瀕危狀態(tài).3.2.2秦嶺冷杉各種群存活曲線以秦嶺冷杉種群生命表中存活量lx為縱坐標,以齡級為橫坐標分別繪制秦嶺冷杉不同種群存活曲線(圖3).圖3反映了種群數(shù)量動態(tài)特征:1)在不同生境中,秦嶺冷杉種群的存活曲線接近于DeeveyⅢ型,秦嶺冷杉種群數(shù)在Ⅲ～Ⅴ齡級死亡率最高,Ⅴ齡級以后種群死亡率平穩(wěn);2)不同生境中秦嶺冷杉種群均表現(xiàn)幼齡株數(shù)少,更新不良.雖然秦嶺冷杉不同種群有差異,但種群基本呈衰退特征;3)D種群由于種群處于冷杉林帶下部,水熱條件有利于幼齡個體生長,具有擴展?jié)摿?說明瀕危植物并不是所有種群都呈衰退特征,只要改善環(huán)境條件,種群恢復與擴展是有希望的;4)Ⅵ、Ⅶ齡級個體存在,說明種群具有較長的生殖期,未來經(jīng)營措施中需要注意保護這些有生殖能力的個體.3.3年齡與株數(shù)關系以秦嶺冷杉各種群各齡級株數(shù)為原始數(shù)據(jù),按照一次平均推移法預測出各齡級在未來20年、40年及80年后的株數(shù),將結果繪成年齡與株數(shù)關系圖.從圖4可以看出,秦嶺冷杉各種群各齡級株數(shù)峰值在預測序列中依次向后推移,老齡個體逐漸增多,幼齡株數(shù)更顯不足,最終老齡株數(shù)也呈急劇減少的衰退勢態(tài).可以推斷,由于缺乏可更新的幼齡個體,如不采取適當?shù)淖o林撫育措施,秦嶺冷杉種群未來必然趨于衰退.3.4不同混交方式林下喬木層蓋度對林下光照的影響為了明確到底哪些生態(tài)因子對秦嶺冷杉種群增長更為重要,本文從表1中選擇了10個相對獨立的環(huán)境因子對其進行了主成分分析,得到表3的結果.從表3可以看出,第一、第二主分量累積貢獻率達到92.6%,說明前兩個主分量對秦嶺冷杉種群影響起到絕對作用.其中喬木層蓋度負荷量為0.952、土壤有機質(zhì)含量為0.900、人為干擾為-0.978.喬木層蓋度決定林下光照條件,喬木層蓋度大對種群更新有利;土壤有機質(zhì)含量代表養(yǎng)分程度,對種群發(fā)育有利;人為干擾導致成年秦嶺冷杉種群個體減少,對種群更新不利.光照強度負荷量為-0.812,說明光照對種群更新不利.此外,土壤厚度(0.834)、土壤含水率(0.816)、種群密度(0.894)也對種群發(fā)展有利.在第二主分量中,空氣濕度對種群生長影響較大(0.908),有利于種群生長.綜合分析秦嶺林區(qū)生境條件,可以推斷,低海拔地區(qū)的河谷陰坡地帶林間空地,散射光豐富,空氣濕度和土壤肥力較高,人為干擾少,對秦嶺冷杉種群發(fā)育較為有利,是種群生存的適生環(huán)境.恢復秦嶺冷杉種群,應充分利用有利的自然因素,減少不利因素.4冷杉種群結構特征秦嶺冷杉林面積減少與人為破壞有關,而種群衰退趨勢與其生物學特性有關.以秦嶺林區(qū)的寧陜、周至縣為例,20世紀50年代時曾有較大面積秦嶺冷杉林,60年代森工企業(yè)進入后,冷杉成為主伐對象,并且實行皆伐,使秦嶺冷杉林面積大幅度減少.目前秦嶺冷杉的種群年齡結構呈現(xiàn)幼齡級個體數(shù)較少,中老齡個體數(shù)量大,表明種群呈衰退趨勢.這與銀杉(Cathayaargyrophylla)、攀枝花蘇鐵(Cycaspanzhihuaensis)、鵝掌楸(Liriodendronchinense)等十分相似.這可能是古老、長壽命的孑遺瀕危瀕種的共同特征.喜光樹種,在自然條件下,只要有足夠種源,出現(xiàn)林窗,這些種群幼苗就可能發(fā)育.而秦嶺冷杉喜涼濕氣候,不僅需要種源,還需要陰濕的陰坡林窗環(huán)境.秦嶺冷杉以種子繁殖,只有足夠數(shù)量的種子產(chǎn)量才能滿足種群更新所需.但實際上秦嶺冷杉結實量間隔期在秦嶺林區(qū)為3～5年,個體產(chǎn)種量和種子成苗率低,種群恢復更困難.因此,秦嶺冷杉種群衰退狀態(tài)與自身適應能力差有關.秦嶺冷杉種群存活曲線接近DeeveyⅢ型.但是,如果要包括Ⅰ、Ⅱ齡級,秦嶺冷杉種群存活曲線并不完全符合DeeveyⅢ型.這是幼齡個體數(shù)量少,中老齡個體多的瀕危植物種群的特有現(xiàn)象,說明植物種群幼苗缺乏程度.對種群數(shù)量的時間序列預測表明,除D種群幼樹資源相對豐富外,其它種群隨時間推移,不同秦嶺冷杉種群均會呈現(xiàn)老齡級株數(shù)先增加后減少的趨勢,缺少幼齡株數(shù)補充是共同特征.對依靠種子繁殖的秦嶺冷杉種群來說,增加結實量,提高種子向幼苗轉化率是種群恢復的關鍵環(huán)節(jié).只要提高成年個體種子生產(chǎn)能力,提高種子向幼苗的轉化率,秦嶺冷杉種群恢復潛力還是存在的.秦嶺冷杉種群產(chǎn)種在增長過程中受到多方面環(huán)境