杉木種源及其無性系間開花的差異性研究

杉木種源及其無性系間開花的差異性研究

楠木f.f.c.自然分布于印度、緬甸、泰國和老撾。這是世界上最著名的材料樹種之一，被稱為“萬木之王”。具有生長速度快、質(zhì)地美觀、用途廣泛的特點。木材價格高，在亞熱帶和南亞廣泛種植。它是世界上人工林栽培面積最大的四種樹種之一，也是單位面積經(jīng)濟效益最高的造林樹種。我國引進柚木栽培已有170多年歷史,在遺傳改良和栽培技術(shù)方面做了系統(tǒng)的研究,推廣種植范圍遍及10個省(自治區(qū))60多個縣(市),總面積約1.5萬hm2。近年來,我國對珍貴樹種的研究和推廣越來越重視,帶動了柚木這一名貴用材樹種的發(fā)展,華南適宜種植區(qū)的林業(yè)公司和廣大林農(nóng)掀起了柚木種植的熱潮,采用柚木無性系造林是柚木人工林發(fā)展的趨勢,中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所柚木優(yōu)良無性系組培苗是國內(nèi)柚木良種的唯一來源,呈現(xiàn)供不應(yīng)求的態(tài)勢;而通過柚木種質(zhì)資源選優(yōu)后營建的嫁接無性系種子園所生產(chǎn)的種子是營建柚木商品林種苗的補充來源和有力保障。國內(nèi)外柚木種子園都存在結(jié)實晚、種子產(chǎn)量低的問題,座果率只有3.5%,因此,找出柚木種子園低產(chǎn)的原因,提高種子產(chǎn)量,是目前亟需解決的問題。有報道指出,這與花粉少、授粉昆蟲不足、自交率高(20.4%)、不親和(97.51%)、花期雨季和高溫不利昆蟲傳粉且造成落花落果有關(guān)。要弄清一個樹種的開花結(jié)實情況及其產(chǎn)量的影響因素,必須要了解它的開花生物學(xué)特性和不同無性系的開花結(jié)實差異。在此基礎(chǔ)上,選擇出一批遺傳優(yōu)良、花期一致、種子產(chǎn)量高的柚木無性系作種子園建園材料,才是營建高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的柚木種子園的前提條件?；诖四康?在海南尖峰嶺熱帶林業(yè)研究所試驗站柚木嫁接種子園開展了不同無性系開花與結(jié)實特性的研究。1材料和方法1.1臺風(fēng)影響次數(shù)2個柚木無性系種子園均位于海南尖峰鎮(zhèn)熱帶林業(yè)研究所試驗站內(nèi),地處熱帶北緣,北緯18°42′東經(jīng)108°49′,屬熱帶季風(fēng)氣候。年平均溫度24.5℃,年平均降雨量1500mm,蒸發(fā)量1884mm。11月至翌年5月為月降雨量<30mm的干旱季節(jié)。臺風(fēng)影響次數(shù)為2.7次/年。種子園海拔50~90m,土壤為褐色磚紅壤,pH5.6~6.0。1.2材料和方法1.2.1不同無性系生長情況10年生種子園的無性系來自7個種源共40個無性系,其中4個印度種源3070、3071、3072和3074的無性系數(shù)分別為8個、13個、4個和3個,尼日利亞種源的無性系1個,海南尖峰嶺國內(nèi)次生種源(緬甸)無性系9個和海南南山嶺國內(nèi)次生種源(泰國)無性系2個。2007年底對10年生柚木種子園內(nèi)40個無性系7個重復(fù)的開花結(jié)實情況做了觀測記錄。2008~2010年于花期在10年生柚木種子園開展了柚木緬甸種源和印度種源及由其選優(yōu)嫁接繁殖而來的不同無性系的開花特性的觀察記錄,對花期和日開花時間和最佳授粉時間進行了詳細(xì)的觀察記錄。1.2.2不同無性系種子產(chǎn)量的比較30年生種子園9個無性系均來自海南尖峰嶺國內(nèi)次生種源(緬甸)。2007年底對30年生柚木種子園內(nèi)9個無性系的每個單株的種子收集,統(tǒng)一曬干后稱重,用SPSS13.1進行了不同無性系平均每株種子產(chǎn)量的方差分析和多重比較。2結(jié)果與分析2.1不同的樹木起源及其繁殖的無性系花粉特性2.1.1種源及盛花期對不同柚木種源及其無性系花期的多年觀察表明,海南柚木主要花期為6~10月,延續(xù)時間較長;其它月份也可觀察到開花,但過早過晚開花往往都難以正常結(jié)實,或結(jié)實種子質(zhì)量低。總體情況下,印度種源花期比緬甸種源早1~2個月,印度種源花期6~9月,緬甸種源花期7~10月。二者的盛花期也不完全一致,印度種源盛花期在7~8月,緬甸種源盛花期在8~9月。由此可見,柚木不同種源間的自由授粉存在較大的時間局限性。2.1.2最佳授粉時間印度種源及其無性系的日開花時間也早于緬甸種源及其無性系。晴天,印度種源在08:00~09:00時花開放,09:00~11:00時花粉活力最旺盛,10:00~13:00時為柱頭最佳授粉時間。緬甸種源10:00~11:00時花開放,11:00~13:00時花粉活力最旺盛,12:00~15:00為柱頭最佳授粉時間。當(dāng)天開放的花朵、花瓣和生長在花瓣上的雄蕊一同在傍晚時脫落。一個柚木花序共可開2700朵±240朵小花,每天開小花1%~3%,一個花序的開花時間可延續(xù)1~1.5個月。因此,印度種源可以很好的接受到緬甸種源的花粉,而緬甸種源在最佳授粉時間較難得到印度種源的花粉,同時很可能錯過了印度種源花粉的最旺盛活力期,緬甸種源更多的局限于種源內(nèi)的雜交。2.1.3無性系間自然授粉的機會不同柚木同一無性系的花期基本一致,但相同種源不同無性系間的花期也存在一定的差異,雖然大部分花期是在重疊時間區(qū)內(nèi),但開始或結(jié)束時間差別可達1~2個月,因此,部分無性系間可能失去互相授粉的機會,這不利于種源內(nèi)不同單株或種源內(nèi)不同無性系間的自然授粉。2.21不同無性系的麻黃開枝率柚木種子園不同無性系10年生時開花結(jié)實情況見表1,不同無性系和同一無性系的不同單株間始花年齡不同。10年生時,40個無性系中只有16個開始進入開花結(jié)實期,占總無性系數(shù)的40%。不同無性系進入開花結(jié)實的單株所占百分率差異也較大,74-18開花率最高,達到57.14%;其次是7813和71-19,為42.86%。因此,營建柚木種子園,要選擇花齡盡量一致的不同無性系。2.33種子產(chǎn)量和培養(yǎng)系數(shù)對30年柚木種子園不同無性系平均每株的種子產(chǎn)量進行方差分析,結(jié)果見表2,不同無性系間平均每株種子產(chǎn)量的差異顯著(p<0.05)。從表3可看出,7556無性系平均每株種子產(chǎn)量最高,除了7517無性系,7556和其它無性系平均每株種子產(chǎn)量差異顯著,7556無性系是最低的7521無性系的5.25倍。由此可見,營建柚木種子園,不但要考慮建園無性系的遺傳品質(zhì),還要注意它們的單株種子產(chǎn)量。另外,不同無性系的保存率也會稍有差別。3樹種間、無性系間的雜交促進了林木分子園的結(jié)構(gòu)調(diào)整(1)營建林木種子園,就是要用遺傳品質(zhì)優(yōu)良、遺傳多樣性豐富的材料,通過自由雜交授粉的方式,生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的種子來滿足林業(yè)生產(chǎn)的需要。為了獲得遺傳增益高的自由授粉雜交種子,柚木研究人員分別選擇了9個無性系和40個無性系營建了2個種子園。然而,其產(chǎn)量受多方面的因素限制。柚木屬于異花授粉結(jié)實的樹種,自交不結(jié)實率達97.51%,因此,花期的一致性是柚木種子園的產(chǎn)量高低的關(guān)鍵因素。本研究結(jié)果表明,不同柚木種源間及其繁育的不同無性系間的花期不完全一致、日開花時間、散粉時間、花粉活力最旺盛時間和最佳授粉時間差異大都是柚木種子園低產(chǎn)的重要原因。柚木同一無性系的不同單株的花期基本一致,同一無性系內(nèi)的自由雜交授粉比較容易,而不同種源間、不同無性系間的自由雜交存在較大的時間局限性。Rajesh等研究報道,地理距離越近的柚木種源和遺傳性越近的無性系花期也越一致。(2)營建種子園的材料不但需要花期一致,而且進入開花結(jié)實樹齡早。柚木個體進入花齡普遍要在8~10年生后,個別27年未見開花。本研究對10年生柚木種子園40個無性系觀測發(fā)現(xiàn),不同無性系間進入花齡不一致。40個無性系中進入花齡的無性系數(shù)占40%,其它60%的無性系無一株開花。同一無性系的不同單株進入花齡也不一致,74-18開花率最高,達到57.14%。可見,柚木開花不但受遺傳因素控制,還受環(huán)境等外界因素的影響,這說明人工物理或化學(xué)措施促進柚木提早開花結(jié)實可能有較大的潛力,在建園時將不同無性系的搭配設(shè)計及其經(jīng)營管理也可作為是提高柚木種子園產(chǎn)量的一條途徑。(3)樹木開花結(jié)實量受樹體生長情況、土壤營養(yǎng)、光照、溫度和花粉量等因素的影響,也受遺傳因素所控制。方差分析表明,在30年生的柚木