遺傳學(xué)課件：11細(xì)胞質(zhì)遺傳

第11章細(xì)胞質(zhì)遺傳本章教學(xué)時(shí)數(shù)：3學(xué)時(shí)。本章重點(diǎn)：植物雄性不育性的遺傳。本章難點(diǎn)：母性影響；植物雄性不育性的遺傳特點(diǎn)?！?細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念和特點(diǎn)

真核細(xì)胞中的線粒體、質(zhì)體等有少量遺傳物質(zhì)原核細(xì)胞和某些真核細(xì)胞有附加體和共生體，稱為細(xì)胞質(zhì)顆粒

帶有遺傳物質(zhì)，多游離于染色體之外，有些能與宿主的染色體整合一細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念

細(xì)胞質(zhì)基因組（plasmon）：細(xì)胞器和細(xì)胞質(zhì)顆粒中的遺傳物質(zhì)。核遺傳（nuclearinheritance）：由染色體基因組控制的遺傳現(xiàn)象和遺傳規(guī)律。細(xì)胞質(zhì)遺傳（cytoplasmicinheritance）：由細(xì)胞質(zhì)基因組所決定的遺傳現(xiàn)象和遺傳規(guī)律。又稱為非染色體遺傳、非孟德爾遺傳、核外遺傳、染色體外遺傳、母體遺傳。二細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn)1、正交和反交的表現(xiàn)不同；2、雜交后代的表型分離不符合Mendel比例；3、通過連續(xù)回交，能把母體的核基因全部置換掉，母體的細(xì)胞質(zhì)基因及其控制的性狀不消失；4、由附加體或共生體決定的性狀，其表現(xiàn)類似于病毒的轉(zhuǎn)導(dǎo)和感染；5、只能通過卵細(xì)胞傳遞給后代。在真核生物的有性繁殖過程中，卵細(xì)胞帶有細(xì)胞質(zhì)及其所含的各種細(xì)胞器，精子則基本上不攜帶細(xì)胞質(zhì)。在受精過程中，卵細(xì)胞既提供核基因，又提供細(xì)胞質(zhì)基因，而精子只提供核基因而基本不提供細(xì)胞質(zhì)基因。精細(xì)胞與卵細(xì)胞的相對比例正反交差異形成示意圖§2葉綠體遺傳

一紫茉莉花斑性狀的遺傳

二玉米埃型條紋斑的遺傳

三葉綠體遺傳的分子基礎(chǔ)一紫茉莉花斑性狀的遺傳1908年，Correns紫茉莉（Mirabilisjalapa）花斑植株葉片有綠色、白色、綠白相間的花斑型白色部分和綠色部分有明顯的界限紫茉莉花斑葉遺傳模型一紫茉莉花斑性狀的遺傳綠色葉片或花斑葉片的綠色部分細(xì)胞中含有正常的葉綠體。白色葉片或花斑葉片的白色部分細(xì)胞中不含有正常的葉綠體。葉綠體存在于細(xì)胞質(zhì)中，葉綠體遺傳符合細(xì)胞質(zhì)遺傳的特征。子代的葉綠體類型決定于種子產(chǎn)生于那一種枝條，而與花粉來自于那一種枝條無關(guān)。二玉米埃型條紋斑的遺傳AIjIj綠色♀×ijij條紋♂↓

Ijij全部綠色↓⊕

IjIj

Ijij

ijij綠色綠色白色

（條紋）1/42/41/4Bijij♀×IjIj

♂↓F1

Ijij

Ijij

Ijij綠色條紋白化↓♀Ijij×IjIj♂↓

IjIj

Ijij

綠色、條斑、白化植株均有，且不成比例二玉米埃型條紋斑的遺傳純合ijij條斑植株用作母本，不論父本的基因型是什么，葉綠體的特征將持續(xù)下去，子代沒有典型的孟德爾比數(shù)，各種類型都有看不到核基因和質(zhì)體表型間的對應(yīng)關(guān)系。埃型條紋斑性狀一旦在純合體植株中形成，就顯示出典型的細(xì)胞質(zhì)遺傳，即使有正常的核基因Ij

存在，也不能對其進(jìn)行“矯正”。三葉綠體遺傳的分子基礎(chǔ)

葉綠體DNA（chloroplast

DNA，ctDNA）

雙鏈閉環(huán)結(jié)構(gòu)

與細(xì)菌DNA相似，沒有復(fù)雜的染色體結(jié)構(gòu)。每一個(gè)葉綠體內(nèi)ctNDA分子數(shù)目不確定，高等植物中約30-60拷貝。

ctDNA能自主復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯葉綠體性狀同時(shí)受核DNA和ctDNA控制，在遺傳上有半自主性§3線粒體的遺傳

一、紅色面包霉緩慢生長突變型的遺傳二、小菌落啤酒酵母的遺傳

三、線粒體遺傳的分子基礎(chǔ)

一、紅色面包霉緩慢生長突變型的遺傳生長緩慢的突變型在幼嫩培養(yǎng)階段不含細(xì)胞色素c氧化酶線粒體結(jié)構(gòu)不正常細(xì)胞色素氧化酶的產(chǎn)生與線粒體直接聯(lián)系有關(guān)生長緩慢的基因存在于線粒體之中。

一、紅色面包霉緩慢生長突變型的遺傳有一種緩慢生長突變型（poky），在正常情況下能穩(wěn)定遺傳，即使通過多次接種移植，它的遺傳方式和表現(xiàn)型都不發(fā)生改變。

突變型原子囊果×野生型分生孢子（緩慢生長型）（生長速度正常）↓突變型反交：野生原子囊果×突變型分生孢子↓野生型二、小菌落啤酒酵母的遺傳啤酒酵母，屬于子囊菌在正常通氣情況下，每個(gè)細(xì)胞都能在培養(yǎng)基上產(chǎn)生一個(gè)圓形菌落，大部分菌落的大小相近。大約有1－2％的菌落很小，是正常菌落的1/3－1/2，稱為小菌落（petite）。培養(yǎng)大菌落時(shí)經(jīng)常產(chǎn)生少數(shù)小菌落小菌落的后代則永遠(yuǎn)是小菌落二、小菌落啤酒酵母的遺傳以正常個(gè)體為母本與小菌落雜交，只產(chǎn)生正常的二倍體合子它們的單倍體后代也表現(xiàn)正常，不再分離出小菌落說明小菌落的遺傳與細(xì)胞質(zhì)有關(guān)。釀酒酵母胞質(zhì)基因分離與重組eryRspiS和erySspiR是重組型三、線粒體遺傳的分子基礎(chǔ)

線粒體DNA（mitochondrial

DNA，mtDNA）多為閉合環(huán)狀結(jié)構(gòu)，也有線狀的

mtDNA與核DNA的區(qū)別：①

沒有重復(fù)序列。②

G/C含量高。③兩條單鏈的密度不同，一條為重鏈，一條為輕鏈。

④

分子量小。單倍體酵母細(xì)胞內(nèi)可以有1－45個(gè)線粒體，每個(gè)線粒體內(nèi)可以有50－150個(gè)線粒體DNA分子。線粒體不僅含有DNA，亦含有核糖體（74s）和各種RNA（tRNA、rRNA和mRNA）。這些RNA均轉(zhuǎn)錄于mtDNA。線粒體中有100種蛋白質(zhì)，其中10種左右是線粒體自身合成的其中包括三種細(xì)胞色素氧化酶亞基，四種ATP酶亞基和一種細(xì)胞色素b亞基。編碼這些蛋白質(zhì)的基因都已經(jīng)定位在mtDNA上。線粒體內(nèi)的其它蛋白質(zhì)都是由核基因編碼的。

小菌落酵母是mtDNA嚴(yán)重缺失的結(jié)果。小菌落的mtDNA與大菌落的mtDNA顯著不同，有的小菌落甚至測不到mtDNA的存在。

mtDNA全然缺失的稱為ρ0小菌落

mtDNA部分缺失的稱為ρ－而野生型大菌落稱為ρ＋

ρ－的mtDNA除了有大片段缺失外，還有一些小片段多次重復(fù)。紅色面包霉的緩慢生長型是mtDNA點(diǎn)突變的結(jié)果可以回復(fù)突變細(xì)胞器遺傳的半自主性

葉綠體、線粒體具有DNA，具有翻譯和轉(zhuǎn)錄功能，構(gòu)成染色體以外的遺傳體系。能合成與自身結(jié)構(gòu)有關(guān)的一部分蛋白質(zhì)，同時(shí)又依賴于核編碼的蛋白質(zhì)的輸入。遺傳上具有半自主性，與核遺傳體系相互依存。

綠藻ctDNA基因組圖人（內(nèi)）和酵母（外）mtDNA基因組圖§4細(xì)胞共生體的遺傳

在某些生物細(xì)胞質(zhì)中還有另一類細(xì)胞質(zhì)顆粒。

共生體：不是細(xì)胞生存的必須組成部分，而是以某種共生的形式存在于細(xì)胞中。最典型的共生體顆粒的遺傳實(shí)例是草履蟲放毒型的遺傳。

草履蟲草履蟲是單細(xì)胞原生動(dòng)物，種類很多有一種草履蟲有兩種細(xì)胞核，大核和小核，有的有兩個(gè)小核。大核主管營養(yǎng)，是多倍性的；小核主管遺傳，是二倍性的。草履蟲模式圖放毒型：體內(nèi)有卡巴粒，核內(nèi)有K基因，能產(chǎn)生草履蟲素敏感型：體內(nèi)無卡巴粒，核內(nèi)有k基因，不能釋放草履蟲素草履蟲的生殖方式這種草履蟲有3種生殖方式：無性生殖有性生殖自體受精生殖無性生殖一個(gè)個(gè)體通過有絲分裂成為兩個(gè)個(gè)體，基因型仍然跟原來的個(gè)體一樣

有性生殖，又名接合生殖兩個(gè)個(gè)體相互接合，在接合過程中，大核開始解體，小核進(jìn)行減數(shù)分裂產(chǎn)生8個(gè)小核，其中7個(gè)解體；留下的一個(gè)再進(jìn)行一次有絲分裂；爾后兩個(gè)個(gè)體互換一個(gè)小核；換入的小核與原存的核融合，成為二倍體；大核完全解體，小核再進(jìn)行連續(xù)的兩次有絲分裂，各形成四個(gè)小核；兩個(gè)個(gè)體分開，完成結(jié)合過程。其中兩個(gè)核融合成大核，其余兩個(gè)再進(jìn)行一次有絲分裂。又進(jìn)入無性生殖過程。草履蟲的結(jié)合生殖自體受精生殖兩個(gè)小核分別進(jìn)行減數(shù)分裂，各形成4個(gè)單倍體小核，7個(gè)解體；剩下的一個(gè)進(jìn)行一次有絲分裂，成為兩個(gè)單倍體核，又繼而融合成一個(gè)二倍體核。合并后的核經(jīng)兩次有絲分裂形成四個(gè)二倍體小核，兩個(gè)發(fā)育成大核，其余兩個(gè)再分裂一次，爾后細(xì)胞分裂為二，各含有兩個(gè)二倍體的小核和一個(gè)多倍體的大核。

草履蟲的自體受精1、2.兩個(gè)小核分別進(jìn)行減數(shù)分裂，形成8個(gè)單倍體小核，7個(gè)解體3.剩下的一個(gè)進(jìn)行一次有絲分裂，形成兩個(gè)單倍體核4.兩個(gè)單倍體核融合成一個(gè)二倍體核5.合并后的核經(jīng)兩次有絲分裂形成四個(gè)二倍體小核6.兩個(gè)發(fā)育成大核7.其余兩個(gè)再分裂一次，爾后細(xì)胞分裂為二，各含有兩個(gè)二倍體小核和一個(gè)多倍體大核。不管以前是雜合體還是純合體，自體受精以后基因型均純合。

草履蟲放毒型的遺傳草履蟲有一種特殊的放毒品系，它能夠產(chǎn)生一種物質(zhì)，稱為草履蟲素。對自身無害，而對不同品系的草履蟲有害，長時(shí)間作用能夠殺死無毒品系。能產(chǎn)生草履蟲素的個(gè)體被稱為放毒型，不能產(chǎn)生草履蟲素的叫做敏感型。草履蟲放毒型的遺傳在遺傳上，兩種因子同時(shí)具備的草履蟲才能成為穩(wěn)定的放毒型：細(xì)胞質(zhì)中具有卡巴粒（Kappaparticle）核基因組中有一顯性基因K

KK+卡巴粒放毒型

kk

敏感型草履蟲放毒型的遺傳有卡巴粒的草履蟲是放毒型，沒有卡巴粒的是敏感型，可見草履蟲素是卡巴粒產(chǎn)生的。

卡巴粒的增殖依賴于核基因K的存在。有核基因K，細(xì)胞質(zhì)中沒有卡巴粒，卡巴粒不能無中生有，仍為敏感型?？ò土５闹睆酱蠹s0.2μm，相當(dāng)于一個(gè)小型細(xì)菌的大小。推測可能是退化的細(xì)菌，現(xiàn)已演化為草履蟲的內(nèi)共生體?？ò土：蠨NA、RNA、蛋白質(zhì)、醣類和酯類等，其分子量和比例與細(xì)菌很相似?？ò土５膔RNA已被分離出來，能和E.coli的DNA雜交，但不能與草履蟲的DNA雜交?？ò土NA的堿基成分與宿主的核DNA及mtDNA均不同?！?母性影響

母性影響（maternalinfluence）：遺傳現(xiàn)象與細(xì)胞核遺傳十分相似，但本質(zhì)上卻不一樣。母性影響的遺傳現(xiàn)象并不是細(xì)胞質(zhì)所決定的，而是由核基因的產(chǎn)物積累在卵細(xì)胞中所決定的。就其實(shí)質(zhì)而言，它不屬于細(xì)胞質(zhì)遺傳的范疇。一、短暫的母性影響

在歐洲麥粉蛾（Ephestia

kuehniella）野生型的幼蟲皮膚有色，成蟲復(fù)眼深褐色。這種色素是一種叫做犬尿素的物質(zhì)所形成的，受一對基因控制。突變型個(gè)體缺乏犬尿素，幼蟲無色，成蟲復(fù)眼紅色。短暫的母性影響歐洲麥粉蛾色素的母性影響這種現(xiàn)象的解釋：

精子不帶細(xì)胞質(zhì)，卵細(xì)胞帶有大量細(xì)胞質(zhì)，當(dāng)Aa基因型的個(gè)體形成卵子時(shí)，不論卵細(xì)胞帶有A還是a，細(xì)胞質(zhì)中都容納了足量的犬尿素，它們的后代中，Aa與aa幼蟲個(gè)體的皮膚都是有色的。在aa個(gè)體中母性影響是暫時(shí)的，aa個(gè)體中缺乏A基因，不能自己制造色素，隨著個(gè)體發(fā)育，色素逐漸消耗，到成蟲時(shí)犬尿素的濃度已經(jīng)很低，所以復(fù)眼成為紅色。二、持久的母性影響

椎實(shí)螺，軟體動(dòng)物，雌雄同體，繁殖時(shí)一般進(jìn)行異體受精，但若將它們一個(gè)一個(gè)地分開來飼養(yǎng)，它們就進(jìn)行自體受精。椎實(shí)螺外殼的旋轉(zhuǎn)方向有左旋和右旋之分，是一對相對性狀。拿起一個(gè)椎實(shí)螺，使尖頂向上，開口朝向自己，開口向右，即為右旋，開口若向左，稱為左旋。受一對基因控制，右旋S＋

對左旋S是顯性。椎實(shí)螺外殼的螺旋方向受母體基因型控制，終生不變，看起來更像細(xì)胞質(zhì)遺傳，其實(shí)還是受母性影響。持久的母性影響持久的母性影響椎實(shí)螺外殼旋轉(zhuǎn)方向的母性影響椎實(shí)螺卵裂方式

a、右旋b、左旋螺類的受精卵是螺旋式卵裂，成體外殼的旋轉(zhuǎn)方向決定于受精卵的最初兩次分裂中紡錘體的方向。而紡錘體的方向決定于卵細(xì)胞的特性，卵細(xì)胞的特性又決定于母體的基因型。

母性影響的實(shí)質(zhì)母性影響又叫前定作用其實(shí)質(zhì)是：受精前卵細(xì)胞質(zhì)的狀態(tài)決定子代某些性狀的表現(xiàn)。試比較：細(xì)胞質(zhì)遺傳、母性影響、伴性遺傳、胚乳直感現(xiàn)象§6植物育性不育性的遺傳

在細(xì)胞質(zhì)基因決定的許多性狀中，與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)關(guān)系最密切的是植物的雄性不育性（malesterility）。

雌雄同株的植物雄蕊發(fā)育不正常，不能產(chǎn)生正?；ǚ?，但雌蕊發(fā)育正常，能接受外來花粉而受精結(jié)實(shí)。雄性不育性的分類根據(jù)遺傳機(jī)制，植物的雄性不育性分為：

細(xì)胞核雄性不育性細(xì)胞質(zhì)雄性不育性細(xì)胞質(zhì)－細(xì)胞核互作雄性不育性

1、核不育性核雄性不育性簡稱核不育性

由核內(nèi)基因所決定的雄性不育類型

核不育性的遺傳多數(shù)核不育性受一對隱性基因（ms）控制，純合體（msms）表現(xiàn)為雄性不育

這種不育性能為相對顯性基因（Ms）所恢復(fù)雜合體（Msms）后代呈簡單的孟德爾式分離。

用普通的遺傳學(xué)方法不能使整個(gè)群體均保持這種不育性。這是核不育性的一個(gè)重要特征，也是人們利用核不育性的最大障礙。

亦有顯性基因控制的雄性不育。

細(xì)胞質(zhì)雄性不育性由細(xì)胞質(zhì)基因控制的雄性不育類型簡稱質(zhì)不育性表現(xiàn)細(xì)胞質(zhì)遺傳的特征

用這種不育株作母本與可育株雜交，后代仍是不育株。不育性能保持，但不能恢復(fù)細(xì)胞質(zhì)－細(xì)胞核互作雄性不育性

由細(xì)胞質(zhì)基因和細(xì)胞核基因相互作用共同控制的雄性不育類型簡稱為質(zhì)核互作不育性。

質(zhì)核互作不育性由不育的細(xì)胞質(zhì)基因和與其相對應(yīng)的核內(nèi)不育基因共同決定。

胞質(zhì)不育基因

S對應(yīng)的可育基因N核內(nèi)不育基因r對應(yīng)的可育基因R

R又稱為育性恢復(fù)基因

核質(zhì)互作不育性遺傳示意圖核質(zhì)互作雄性不育性的遺傳三系配套

S（rr）雄性不育，稱為不育系

N（rr）花粉正?？捎?，作父本與不育系雜交，F(xiàn)1仍然保持不育，稱為保持系。

S（RR）、N（RR）花粉正?？捎?，作父本與不育系雜交，F(xiàn)1花粉恢復(fù)育性，稱為恢復(fù)系。三系配套由于細(xì)胞質(zhì)基因和核基因的互作，既可以找到保持系而使不育性得到保持，又可以找到相應(yīng)的恢復(fù)系而使育性得到恢復(fù)。若一不育系既找到了保持系，又找到了恢復(fù)系，稱之為三系配套。

質(zhì)核互作不育性的遺傳特點(diǎn)1、孢子體不育和配子體不育2、胞質(zhì)不育基因的多樣性與核育性基因的對應(yīng)性3、單基因不育性和多基因不育性

1、孢子體不育和配子體不育孢子體不育

花粉的育性受孢子體（植株）基因型控制，而與花粉本身所含基因無關(guān)。若植株的基因型為rr，全部花粉敗育基因型為RR，全部花粉可育基因型為Rr，也是全部花粉可育，盡管有一半的花粉含有r基因

雜合體自交后代表現(xiàn)為株間分離。1、孢子體不育和配子體不育配子體不育

花粉育性直接受雄配子體（花粉）本身的基因型所控制。配子體內(nèi)的核基因?yàn)镽，可育配子體內(nèi)的核基因?yàn)閞，不育

雜合株的花粉一半可育，一半不育，表現(xiàn)為穗上分離。雜合體自交后代中，有一半植株上的花粉是半不育的。

配子體不育的遺傳2、胞質(zhì)不育基因的多樣性與核育性基因的對應(yīng)性

同一物種內(nèi)，可以有多種質(zhì)核互作不育類型。由于胞質(zhì)不育基因和核內(nèi)不育基因的來源和性質(zhì)不同，在表現(xiàn)型特征和恢復(fù)特性上表現(xiàn)出明