鰻弧菌Ⅵ型分泌系統(tǒng)(T6SS)的功能及調控研究的開題報告

鰻弧菌Ⅵ型分泌系統(tǒng)(T6SS)的功能及調控研究的開題報告引言：細菌的豪華“武器庫”——分泌系統(tǒng)，為其進化適應生存環(huán)境提供了不可或缺的幫助。鰻弧菌Ⅵ型分泌系統(tǒng)(T6SS)是一種新近被發(fā)現(xiàn)的蛋白分泌系統(tǒng)，被認為是一種由大分子蛋白組成的高度復雜分子機器，能將細菌細胞內的蛋白精準地輸送到其他的細胞或環(huán)境中，是細菌的宿主細胞識別、進攻和存活的關鍵性機制。因此，對于鰻弧菌Ⅵ型分泌系統(tǒng)的功能及調控的研究具有重要的理論和實踐意義。本文將就鰻弧菌Ⅵ型分泌系統(tǒng)的功能和調控兩方面做出詳細的研究分析。一、功能研究（一）進化歷史及現(xiàn)狀目前被發(fā)現(xiàn)的鰻弧菌Ⅵ型分泌系統(tǒng)分為四個亞型(T6SSi-iv)，其中，T6SSi最早被發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)已在玫瑰細菌屬、鞭毛單胞菌屬、不動桿菌屬等多種細菌中廣泛分布。不僅如此，多種環(huán)境分離株的鰻弧菌Ⅵ型分泌系統(tǒng)調控基因組結構、蛋白質結構及組裝方式等性質，使其在細菌的生存與進化中發(fā)揮不同的功能。（二）鰻弧菌Ⅵ型分泌系統(tǒng)的結構和功能特征鰻弧菌Ⅵ型分泌系統(tǒng)由20多種蛋白和其他輔助因子構成，分為基本組件和輔助組件兩部分，其特點為：①強依賴ATP酶;②用于輸送各種生物學活性物質;③可用于細胞間協(xié)調、敵意的進攻和交流。其中，T6SS基本組件由管道復合物（VipA/VipB）、外套管（Hcp）和跨膜復合物（VgrG）等組成。VipA/VipB是T6SSi的核心組件，外套管Hcp和VgrG在其起始端具有類似錘頭的零部件。輔助組件包括ATP酶（TssH），陽離子蛋白（TssI），注入膨脹物（Tsi1-3）和招募劑（Tsi4-6）等物質且與基本組件聯(lián)合體共同組成完整的T6SS。（三）鰻弧菌Ⅵ型分泌系統(tǒng)的功能特征T6SS具有細胞內或細胞間轉運功能，可用于互惠-共生作用、競爭性關系以及協(xié)助進攻性細菌等方面的功能。例如，T6SS在競爭關系中，可以通過注入目標區(qū)域造成對方細菌的負面效應而達到優(yōu)勢的競爭地位；在協(xié)助攻擊性細菌方面，可以將毒素或細胞酶等遞送到者攻擊目標靶細胞；在細胞間調節(jié)方面，可以通過協(xié)調囊泡的出芽和吸入以實現(xiàn)細胞間信息或物質交換的傳遞。二、調控研究（一）調控機制目前已經證實，鰻弧菌Ⅵ型分泌系統(tǒng)調控相關基因的表達，主要受兩種上游信號體系的控制：一個是細菌磷酸轉移酶(sensoryhistidinekinase,SHK)下游的一系列代謝調節(jié)因子（如phoP-phoQ,ovR-ovS等，另一個是環(huán)狀二核苷酸(cyclicdimericGMP,c-di-GMP)代謝酶的含量和活性調節(jié)。（二）調控因素其中，phoP-phoQ，ovR-ovS等代謝調節(jié)因子參與了一系列的代謝和致病調節(jié)網絡，正反饋回路模除了信號，還通過SHK作用于responseregulator，影響其下游基因的表達。另外，c-di-GMP被認為是一種帶有生物多樣性調節(jié)功能的細胞內信號分子，可以調節(jié)多種生物學過程，包括細胞生長、著落、游走和微生物形態(tài)轉變等。（三）分子機制TssM相關蛋白被發(fā)現(xiàn)在鰻弧菌T6SS中具有負調節(jié)作用，能夠通過識別小RNA(非編碼RNA)orω體結構以負調節(jié)地控制被Au(II)離子依賴的AGF(AmidaseDomainoftheDUF1785-containingproteinGdpP)蛋白的胞間分解，從而影響間轉移中T6SS的狀態(tài)改變。結論：從已知的研究結果來看，鰻弧菌Ⅵ型分泌系統(tǒng)具有廣泛的功能，可以在細胞之間傳輸生物活性物質，實現(xiàn)協(xié)調、炮制和一些領域的共生和競爭性關系以及細胞間信息或物質的傳遞等。同時它的調節(jié)也涉及到多種信號通路，如c-di-GM