不同生活型蚯蚓蚓糞化學(xué)組成及其物理特性的研究①

①基金項目：博士點基金項目“蚯蚓產(chǎn)生的可溶性有機物對重金屬污染土壤植物修復(fù)效率的影響”（2007037049）*通訊作者（huixinli@）作者簡介：王斌（1982-），男，河南安陽人，博士研究生，主要從事土壤動物的生態(tài)功能及退化土壤的生態(tài)恢復(fù)等方面的研究。E-mail：wbwish@163.com不同生活型蚯蚓蚓糞化學(xué)組成及其物理特性的研究①王斌1，劉滿強1，蔣洋楊1，焦加國1，陳歡1，李輝信1*（1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，南京市210095）MACROBUTTONAcceptAllChangesShown摘要：蚓糞已經(jīng)漸漸成為國內(nèi)外研究者所關(guān)注的一個焦點，而對蚓糞化學(xué)成分及物理特性的研究也逐漸的引起了人們的注意。研究中報道了兩種不同生活型蚯蚓蚓糞和對照土之間的化學(xué)組成及物理特性的異同。結(jié)果表明：蚓糞和對照土相比，具有著更高的pH和電導(dǎo)率值，且差異顯著（P<0.05）；蚓糞比對照土有著更多的碳水化合物和更少的多酚類物質(zhì)，差異分別達(dá)31.36-33.81mg/kg和4.28-5.08mg/kg；同時，蚓糞內(nèi)酸解氨基酸含量要比對照土高出3.84-5.06mg/g；植物激素GA3相對于對照土增幅達(dá)35-114%，而IAA的增幅則為78-236%。在相同的環(huán)境下，對比兩種生活型蚯蚓作用效果可知，同樣生物量環(huán)毛蚓（威廉環(huán)毛蚓，下同）和愛勝蚓（赤子愛勝蚓，下同）對蚓糞pH值、碳水化合物和多酚含量的作用無顯著差異；對蚓糞電導(dǎo)率、植物激素和氨基酸含量的作用愛勝蚓要顯著優(yōu)于環(huán)毛蚓。總之，蚓糞的pH值、電導(dǎo)率和化學(xué)組成與對照相比都有著顯著的差異，同時，不同生活習(xí)性的蚯蚓蚓糞也會有著一定的不同。MACROBUTTONAcceptAllChangesInDoc關(guān)鍵詞：蚓糞；化學(xué)成分；蚯蚓種類；氨基酸；植物激素MACROBUTTONAcceptAllChangesInDoc中圖分類號：S154.1蚯蚓被認(rèn)為是生態(tài)系統(tǒng)的工程師[1]，通過掘穴、分泌及排便等活動，蚯蚓可以明顯的改變土壤的物理性質(zhì)、營養(yǎng)循環(huán)、生物群落組成和溫室氣體的排放[2-5]。但由于蚯蚓受到耐受性、適應(yīng)性及活性等因素的限制，其很難有目的大規(guī)模的應(yīng)用于改良土壤性質(zhì)及污染修復(fù)。因此，越來越多的研究者把目光集中在了蚯蚓的排泄物也就是蚓糞上。蚓糞的應(yīng)用性很普遍，可以作為優(yōu)質(zhì)的肥料和飼料[6-7]；可以作為育苗的基質(zhì)[8-9]；可以抑制土傳病蟲害[10]，也可以作為除臭劑使用[11]。但是，和蚓糞的應(yīng)用性研究相比，關(guān)于其成分的相關(guān)研究卻很少，并且多集中在生物類成分像微生物種類和作用等方面[12-13]，而對于蚓糞含有的活性物質(zhì)及其功能卻很少有人關(guān)注。近年來，一部分學(xué)者開始關(guān)注蚓糞內(nèi)的活性物質(zhì)的研究，像Muscolo和Nardi等對蚓糞中的腐殖質(zhì)類活性物質(zhì)及其對植物生長的影響進(jìn)行了研究[14]；胡佩等對蚓糞內(nèi)植物激素及其對植物不定根發(fā)芽的影響進(jìn)行了研究[15]。但是，蚓糞的成分是復(fù)雜的，其作用機制也是交互的，僅僅研究一兩種活性成分是不足以解釋和研究蚓糞的廣泛作用的。同時，蚯蚓的種類和生活環(huán)境對蚓糞的性質(zhì)影響也是明顯的。因此，在一定的人造環(huán)境下，較為全面的研究不同種類蚯蚓蚓糞的物理及化學(xué)性質(zhì)的異同成為了揭示蚓糞作用機制的必要前提和基礎(chǔ)。本文較為詳細(xì)的測定了兩種蚯蚓蚓糞及原土的物理及化學(xué)指標(biāo)，包括pH、電導(dǎo)率、碳水化合物、多酚、氨基酸及兩種植物激素，并進(jìn)行了比較討論，初步探明了蚓糞和對照土間及不同種類蚯蚓蚓糞間的性質(zhì)差異，為進(jìn)一步揭示蚓糞的生態(tài)功能和開發(fā)利用提供了依據(jù)。材料和方法試驗材料供試土壤：土壤采自江蘇省南京市江寧區(qū)麒麟門菜地（N32°05′,E118°93′），土壤為黃棕壤，采樣深度為0-20cm。本地塊長期（10年以上）施用以豬糞為主的農(nóng)家肥，種植作物為白菜、生菜、辣椒和番茄等蔬菜。土壤基本養(yǎng)分性質(zhì)為：有機碳含量為26.9g/kg，全氮2.3g/kg，全磷1.49供試蚯蚓：本試驗使用兩種不同生活型蚯蚓：赤子愛勝蚓（Eiseniafoetida）和威廉環(huán)毛蚓（Metaphireguillelmi）。赤子愛勝蚓買自江蘇省南京市江北蚯蚓養(yǎng)殖場，威廉環(huán)毛蚓采自江蘇省南京市麒麟門菜地。所有的蚯蚓都為有環(huán)帶的成年蚓。赤子愛勝蚓的體重控制在0.21-0.32g，威廉環(huán)毛蚓體重控制在4.34-5.86g。蚯蚓采集后，經(jīng)過純凈水洗后在黃棕壤土中養(yǎng)殖一個星期。培養(yǎng)容器：圓柱形半透明塑料容器（底徑10cm×高試驗設(shè)計本實驗共設(shè)置3個處理，每個處理4個重復(fù)。具體處理如下：①500.0g供試土壤不加蚯蚓。②500.0g供試土壤加赤子愛勝蚓（80條，平均體重0.25g）。③500.0g供試土壤加威廉環(huán)毛蚓（4條，平均體重5g）。加蚯蚓的處理保證兩種蚯蚓的總生物量一致。在文章中分別用S，S+EE和S+EM來代表三種處理。試驗方法1.3.1采樣方法首先，將供試土壤均勻置于12個塑料培養(yǎng)容器中，每個容器內(nèi)裝入500.0g風(fēng)干土。調(diào)整容器內(nèi)土壤的含水量為30%（w/w）后將容器放在22℃的培養(yǎng)3天。然后按照上述試驗設(shè)計加入蚯蚓，所有處理蚯蚓添加完成后用透氣膜封口以防止蚯蚓逃逸（用大頭針將透氣膜刺孔以保證空氣交換）。并將處理好的容器放在22±0.5℃的暗處，培養(yǎng)30天。在培養(yǎng)時，每隔兩天用補重法為每個處理補水以保持土壤的含水量穩(wěn)定。在培養(yǎng)結(jié)束后，將蚓糞采集并混勻，對照處理采集各個部位土壤后也混勻。采集的蚓糞和對照土壤分三部分儲存在4℃、-201.3.2分析方法蚓糞和對照土碳水化合物的測定采用酚-硫酸法[16]。具體步驟如下：80℃水浴條件下，純凈水提取16h，提取過程中搖動4-5次并超聲5min，提取后4500轉(zhuǎn)離心并取上清液定量濾紙過濾。檢測時，2ml標(biāo)線（提取）溶液中加入2ml苯酚水溶液（5%w/w），混勻后加入10ml濃硫酸，混勻并在室溫下靜止90min后490nm波長下比色，純凈水為空白。多酚的檢測方法為Folin–Ciocalteau法[17]。具體步驟如下：60℃水浴條件下，80％的丙酮提取3h，提取過程中搖動6次并每次超聲10min，提取后4500轉(zhuǎn)離心并取上清液定量濾紙過濾。檢測時，分別移取1mL標(biāo)線（提?。┤芤杭尤氲?0mL容量瓶中，再分別加入30mL去離了水，混合,加入2.5mL福林試劑，混合,在8min內(nèi)，加入7.5mL質(zhì)量分?jǐn)?shù)為15%的碳酸鈉溶液，混合，定容。將上述標(biāo)準(zhǔn)溶液在24℃下放置2h后，在765用氨基酸分析儀檢測蚓糞和對照土的酸解氨基酸含量[18]。具體步驟如下：樣品用6mol/LHCl，在110℃下封管水解20h后取出冷卻，將水解液過濾到蒸發(fā)皿中，并用少量蒸餾水多次淋洗殘渣，隨后，在水浴鍋(40-50℃)上干燥濾液，干燥后的殘留物用2-3ml去離子水溶解，蒸干。如此重復(fù)進(jìn)行2-3次，使HCl完全揮發(fā)，最后一次蒸干后，用pH兩種植物激素的檢測方法參考胡佩等[19]的方法利用高效液相色譜檢測。具體步驟如下：稱取過1mm篩的風(fēng)干蚓糞15g，加入100mL80%丙酮水溶液，在冰浴上超聲提取30min，離心(5000r/min)分離，上清液移入分液漏斗中，殘渣用少量80%丙酮水溶液洗滌一次，離心分離，合并上清液，加入等體積的石油醚，水相移入旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)器內(nèi)，減壓濃縮至原體積的1/3，用0.1mol/LHCl調(diào)pH1.3.1數(shù)據(jù)統(tǒng)計方法采用SPSS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，采用單因素方差分析評價處理之間的顯著差異，平均值多重比較采用最小顯著極差法（LSD）。結(jié)果與分析pH和電導(dǎo)率從圖1a可以看出，兩種蚓糞的pH均顯著高于對照(p<0.05)，愛勝蚓蚓糞pH比原土高了0.22個單位，而環(huán)毛蚓蚓糞的pH比對照高了0.21個單位。比較兩種蚓糞可以看出，種類不同的蚯蚓產(chǎn)生的蚓糞pH相差不大，未達(dá)到顯著差異。圖1不同生活型蚯蚓蚓糞及對照pH值和電導(dǎo)率Fig.1ThepHandelectricalconductivityofthethreetreatments如圖1b所示，和對照相比，兩種蚓糞電導(dǎo)率均顯著高于對照的，愛勝蚓蚓糞電導(dǎo)率比對照提高了0.35ds/m，而環(huán)毛蚓蚓糞提高了0.18ds/m。比較兩種蚓糞可以看出，環(huán)毛蚓相對于愛勝蚓蚓糞電導(dǎo)率要低，而且這種差別是顯著的(p<0.05)。因此，蚯蚓種類的不同最終導(dǎo)致了蚓糞電導(dǎo)率之間的差異。碳水化合物由圖2a可知，蚓糞內(nèi)碳水化合物的總含量和對照土相比顯著增加，愛勝蚓蚓糞比原土含量增加了33.81mg/kg，環(huán)毛蚓增加了31.36mg/kg。單純比較兩種蚯蚓蚓糞可以看出，兩者之間差異沒有達(dá)到顯著水平。多酚和對照土相比，蚓糞內(nèi)多酚的含量明顯減少（圖2b），對照土比愛勝蚓蚓糞多4.28mg/kg，比環(huán)毛蚓蚓糞多5.08mg/kg。同樣，兩種蚯蚓蚓糞之間的差異不明顯，沒有達(dá)到顯著水平。圖2不同生活型蚯蚓蚓糞及對照中碳水化合物和多酚含量圖Fig.2Thecarbohydrateandpolyphenolsamountofthethreetreatments氨基酸蚓糞內(nèi)氨基酸的總含量和對照相比明顯升高（表1），愛勝蚓蚓糞比對照土氨基酸含量增加了5.08mg/g，而環(huán)毛蚓增加了3.86mg/g。兩種蚯蚓處理均達(dá)到了顯著差異。不同種類蚯蚓蚓糞比較可以看出，氨基酸含量基本相同，但是愛勝蚓增加效果明顯比環(huán)毛蚓強。表1不同生活型蚯蚓蚓糞及對照中氨基酸含量（mg/g）Table1Amountsofaminoacidsofthethreetreatments（mg/g）氨基酸處理SS+EES+EM酸性氨基酸1.78±0.05c3.17±0.06a2.57±0.14b堿性氨基酸0.79±0.04c1.31±0.03a1.25±0.09b中性氨基酸4.29±0.32c6.48±0.45a5.79±0.32b含硫氨基酸0.89±0.05c1.86±0.04b2.00±0.03a氨基酸總含量7.75±0.4612.83±0.5511.61±0.58b按照Campbell等[20]的方法，我們可以將氨基酸分為酸性、堿性、中性和含硫氨基酸4類（表1）。在這四類氨基酸中，可以明顯的看出，中性氨基酸所占比例最大，三種處理平均為55%，其次為酸性和含硫氨基酸，分別為23%和14%，堿性氨基酸的含量最少，只有7%。四類氨基酸在蚓糞內(nèi)的含量相對于對照土均有增加，愛勝蚓蚓糞的酸性、堿性、中性和含硫氨基酸含量的增加值分別為1.39mg/g，0.52mg/g，2.19mg/g，0.97mg/g，環(huán)毛蚓蚓糞的酸性、堿性、中性和含硫氨基酸含量的增加值分別為0.79mg/g，0.46mg/g，1.50mg/g，1.11mg/g。由表1還可以看出，與環(huán)毛蚓蚓糞相比，除了含硫氨基酸增加外，愛勝蚓蚓糞的其他的三類氨基酸含量均顯著高于環(huán)毛蚓蚓糞。植物激素兩個處理蚓糞內(nèi)的植物激素含量都是明顯高于對照土的（圖3），愛勝蚓蚓糞內(nèi)的GA3含量比對照土增加了8.89mg/kg，增幅達(dá)114%，而環(huán)毛蚓增加GA3含量2.72mg/kg，增幅35%；IAA同樣也增高，愛勝蚓蚓糞內(nèi)的含量比對照土增加了3.60mg/kg，增幅達(dá)236%，而環(huán)毛蚓增加為1.19mg/kg，增幅78%。從兩種不同蚯蚓蚓糞內(nèi)植物激素含量比較后可以看出，不管是GA3還是IAA愛勝蚓蚓糞增加的效果要比環(huán)毛蚓好，比如GA3愛勝蚓增加了114%，而環(huán)毛蚓只增加了35%。這說明在同樣的條件下，愛勝蚓蚓糞的變化更大一些。蚓糞內(nèi)不同的植物激素的變化幅度也不相同，IAA的變化幅度明顯要高于GA3的變化幅度，比如在愛勝蚓蚓糞內(nèi)，IAA的變化幅度是236%，而GA3的變化幅度只有114%。圖3不同生活型蚯蚓蚓糞及對照中植物激素GA3和IAA含量圖Fig.3Thephytohormoneamountofthethreetreatments討論本研究中蚓糞的pH值均明顯高于對照土，這與已有的研究結(jié)果吻合[21]。其增高的原因可能有兩種：(1)由于氮素的增加導(dǎo)致蚯蚓排泄物中堿性物質(zhì)的增加[22]；(2)蚯蚓鈣腺的分泌作用[23]。蚓糞的電導(dǎo)率和對照相比提高了0.18-0.35個單位。這個顯著性的結(jié)果是和Wong等[24]的實驗結(jié)果相吻合。電導(dǎo)率表征的是土壤或蚓糞中鹽成分的含量，其提高的原因可能是蚯蚓的活動加速了土壤中塊狀有機質(zhì)的分解，在分解的過程中釋放出大量可溶性的鹽分[25]；同時蚯蚓本身可以通過體腔排泄和體表分泌產(chǎn)生鹽分。結(jié)果導(dǎo)致蚓糞中鹽含量的升高，也就是電導(dǎo)率的升高。蚓糞因其特殊的物理及化學(xué)結(jié)構(gòu)也可增強微生物的活性。對于碳水化合物的代謝，微生物活性的增加就會產(chǎn)生兩種截然不同的連鎖反應(yīng)，一方面，它增強了碳水化合物的水解作用[26]；另一反面更活躍的微生物又可以產(chǎn)生更多的碳水化合物[27]。同時，蚯蚓除了通過微生物作用于碳水化合物外，還可以通過腸道內(nèi)的相關(guān)酶來直接影響碳水化合物的含量[28]。因此，蚓糞內(nèi)的碳水化合物的含量可能比對照土的高[29]，也可能比對照土的低[30]。在本實驗中，碳水化合物的含量是明顯增加的，這個結(jié)果可能是微生物群落正好起了一種積極的作用。本實驗中，蚓糞內(nèi)多酚的含量明顯低于對照土。根據(jù)Ganesh等的實驗[31]，蚯蚓在多酚含量高的土壤中容易減輕體重并更容易死亡。根據(jù)最基本的生態(tài)學(xué)原理，蚯蚓一定會改變自己生存的環(huán)境去通過某種途徑減少多酚的含量。減少的原因可能和微生物群落和活性的改變有關(guān)。氨基酸內(nèi)含有的N素占整個土壤有機氮的60%以上[32]，這充分的說明了氨基氮在整個土壤生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的重要性，所以在研究蚓糞的成分變化時，就不能不考慮到氨基酸的變化。本文中，蚓糞內(nèi)氨基酸含量顯著高于對照。根據(jù)Nancy[33]等的實驗，土壤的溫度、pH、碳氮的含量、植被及生態(tài)系統(tǒng)的改變都會對土壤內(nèi)氨基酸的含量產(chǎn)生影響。Viereck[34]等的實驗證明了可溶性有機碳（DOC）的增加會導(dǎo)致氨基酸含量的增加，這是因為DOC是產(chǎn)生氨基酸的來源。而本實驗中蚓糞DOC的含量是增加的（實驗結(jié)果在本作者另文中整理發(fā)表），這和Viereck的實驗結(jié)果相吻合。己醣和戊糖的比被認(rèn)為是碳水化合物來源的指示指標(biāo)[35]，此外，氨基酸的含量又和戊糖的變化趨勢相關(guān)，由此可以推論，氨基酸增加的另一個原因很可能和碳水化合物的增加有關(guān)。本實驗中，蚓糞內(nèi)植物激素的含量是明顯高于對照土的。其原因可能是因為：(1)蚯蚓吞食植物殘體和土壤，食物中植物激素被蚯蚓通過某種機制在蚓糞中富集了，同時蚯蚓腸道內(nèi)的微生物及相關(guān)酶把食物中的植物激素前體物質(zhì)轉(zhuǎn)化成了植物激素。(2)蚯蚓通過影響土壤微生物群落的結(jié)構(gòu)和活性，使產(chǎn)激素微生物在刺激下產(chǎn)生出更多的植物激素。而由于蚯蚓的間接和直接的作用效果對于不同類型的植物激素是不同的，所以導(dǎo)致了IAA比GA3變化幅度大的結(jié)果。在相同的生物重和環(huán)境下，蚯蚓種類的不同導(dǎo)致了其蚓糞的物理及化學(xué)性質(zhì)的差異，但是跟對照土比較可以看出，不同種的蚯蚓蚓糞物理及化學(xué)性質(zhì)的變化趨勢相同，只是變化的幅度有異。結(jié)果顯示，在絕大部分情況下，愛勝蚓的作用效果是要優(yōu)于環(huán)毛蚓的。產(chǎn)生這種結(jié)果的原因可能是兩種蚯蚓的生活習(xí)性和適應(yīng)性的不同，同時生物數(shù)量的不同也可能是愛勝蚓作用強于環(huán)毛蚓的原因。參考文獻(xiàn)LavelleP,BignellD,LepageM,WoltersW,RogerP,InesonP,HealOW,DhillionS.Soilfunctioninachangingworld:theroleofinvertebrateecosystemengineers[J].EuropeanJournalofSoilBiology,1997,33(4):159-193EdwardsW,ShipitaloM.Consequencesofearthwormsinagriculturalsoils:aggregationandporosity[M].In:EdwardsCA(Ed),EarthwormEcology.BocaRaton,FL:CRCPress;1998:147DoubeBM,BrownGG.Lifeinacomplexcommunity:functionalinteractionsbetweenearthworms,organicmatter,microorganisms,andplants[M].In:EdwardsCA(Ed),EarthwormEcology.BocaRaton,FL:CRCPress;1998:179羅天相,胡鋒等,劉莎,李輝信,熊國新.施用秸稈和接種蚯蚓對土壤溫室氣體排放的影響[J].土壤,2008,40(4):653-657張與真,李香蘭,黃福珍.蚯蚓對土壤腐殖質(zhì)含量和組成的影響[J].土壤,1981,6:225-227崔玉珍,牛明芬.蚯蚓糞對土壤的培肥作用及草莓產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[J].土壤通報,1998,29(4):156-157AtiyehRM,AranconNQ,EdwardsCA,MetzgerJD.Theinfluenceofearthworm-processedpigmanureonthegrowthandproductivityofmarigolds[J].BioresouceTechnology,2002,81(2):103-112尚慶茂,張志剛.蚯蚓糞基質(zhì)在西瓜穴盤育苗中的應(yīng)用研究[J].中國瓜菜,2006,1:14-16張志剛,尚慶茂.蚯蚓糞基質(zhì)對茄果類蔬菜穴盤苗耐熱性的影響[J].沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2006,37(3):404-408胡艷霞,孫振鈞,周法永,孫小秧,曹坳程.蚯蚓糞對黃瓜苗期土傳病害的抑制作用[J].生態(tài)學(xué)報,2002,22(7):1051-1060王頌萍.蚯蚓糞除雞舍臭氣效果的試驗報告[J].畜牧環(huán)保,2006,(8):22-23張寶貴,李貴桐,申天壽.威廉環(huán)毛蚯蚓對土壤微生物量及活性的影響[J].生態(tài)學(xué)報,2000,1:168-172DanielO,AndersonJ.MicrobialbiomassandactivityincontrastingsoilmaterialsafterpassagethroughthegutoftheearthwormLumbricusrubellusHoffmeister[J].SoilBiologyandBiochemistry,1992,24(5):465-470MuscoloA,BovaloF,GionfriddoF,NardiS.Earthwormhumicmatterproducesauxin-likeeffectsonDaucuscarotacellgrowthandnitratemetabolism[J].SoilBiologyandBiochemistry,1999,31(9):1303-1311胡佩,劉德輝,胡鋒,沈其榮.蚓糞中的植物激素及其對綠豆插條不定根發(fā)生的促進(jìn)作用[J].生態(tài)學(xué)報,2002,22(8):1211-1214DuboisM,GillesKA,HamiltonJK,RebersPA,SmithF.Colorimetricmethodfordeterminationofsugarsandrelatedsubstances[J].Analyticalchemistry,1956,28(3):350-356LapornikB,ProsekM,GolcWondraA.Comparisonofextractspreparedfromplantby-productsusingdifferentsolventsandextractiontime[J].JournalofFoodEngineering,2005,71(2):214-222李世清,李生秀,楊正亮.不同生態(tài)系統(tǒng)土壤氨基酸氮的組成及含量[J].生態(tài)學(xué)報,2002,22(3):379-386胡佩,楊紅,劉德輝,胡鋒.高效液相色譜法測定蚓糞中的植物激素[J].分析實驗室,2001,20(6):8-10CampbellCA,ZentnerRP,KnipfelJE,SchnitzerM,LafondGP.Thirty-yearcroprotationsandmanagementpracticeseffectsonsoilandaminonitrogen[J].SoilScienceSocietyofAmericaJournal,1991,55(3):739WenB,LiuY,HuXY,ShanXQ.Effectofearthworms(Eiseniafetida)onthefractionationandbioavailabilityofrareearthelementsinnineChinesesoils[J].Chemosphere,2006,63(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