生理生化因素對棘早期個體發(fā)育的影響

生理生化因素對棘早期個體發(fā)育的影響

屬于真浮科和有目的蟲。這是屬于國家二級保護野生動物的一個獨特物種。目前僅發(fā)現于中國浙江寧波地區(qū),其數量甚少,分布區(qū)極其狹窄,已極度瀕危,亟待保護。目前,僅蔡春抹等對該物種的生態(tài)習性有初步的報道。由于對該螈的個體發(fā)育和生活史缺乏了解,且對各過程的影響和致危因素缺乏研究,使得保護工作的開展受到極大地限制。有尾兩棲類中除少數類群(如真螈屬Salamandra和小默螈屬Mertensiella)行卵胎生或胎生,直接產出變態(tài)幼體外,其它屬種均行卵生,多有一個水棲的早期個體發(fā)育過程,早期個體發(fā)育在此主要是指胚胎發(fā)育(孵化前)、胚后發(fā)育(孵化后的水生幼體期)和變態(tài)過程3個階段,對產卵于水中的物種而言這些階段是在水中完成的。棘螈屬物種雌性產卵于陸上,胚胎發(fā)育在陸地上進行,而孵化后幼體在水中生活進行胚后發(fā)育直至變態(tài),因此其早期個體發(fā)育包括孵化前的陸上階段和孵化后水中的生長及變態(tài)階段。由于這一時期個體發(fā)育的成活率直接與繁殖成功率緊密相關,因此本文對該螈這一時期的發(fā)育過程進行了觀察和研究,希望對該螈的保護有所幫助。1材料和方法1.1胎壓和發(fā)育情況觀察用于鎮(zhèn)海棘螈胚胎發(fā)育觀察的卵群采自浙江寧波市北侖區(qū),北緯29.8°,東經121.8°的自然生境中,將其置于潮濕的紗布上,在室溫14～27℃的條件下進行連續(xù)觀察,共觀察胚胎200枚,并描述和測量各時期胚胎的發(fā)育過程。根據蔡堡的分期標準,在每個典型發(fā)育時期用福爾馬林固定胚胎5枚,以備繪圖使用。初始時期為每小時記錄胚胎的發(fā)育和變化,囊胚期以后由于胚胎發(fā)育速度減慢,相應的對胚胎的觀察次數有所減少。1.2食物的特性觀察孵化幼體下水后,將幼體飼養(yǎng)在長40cm,寬25cm的水族箱內,箱內水深為10cm,食物以水蚯蚓(Tubifexsp.)和顆顆蟲(Daphniasp.)為主。室溫為20～28℃左右,每天換自來水1～2次。每24h觀察一次。用游標卡尺精確到0.1mm,對典型時期幼體的體全長進行測量。用計算機軟件進行生長曲線擬合。2結果與分析2.1卵期及交配方式對h在自然狀態(tài)下,對5個剛產出的卵群進行跟蹤調查,為避免未受精個體的假發(fā)育的影響,當卵發(fā)育至尾芽期時才進行受精率統(tǒng)計,其結果為96.8%(n=361),此結果表明鎮(zhèn)海棘螈的受精率非常高,這與該螈的體內受精和多次交配的繁殖方式有關,關于交配方式的研究將另文發(fā)表。2.2正常繁殖過程鎮(zhèn)海棘螈的胚胎發(fā)育過程見圖2,各過程的形態(tài)特征變化見表1。胚胎孵化時間隨孵化條件的變化而變化,室內、室外均有所不同,特別是溫度對該物種的胚胎發(fā)育影響較大,產于不同位點的卵群其孵化時間和發(fā)育速度也有所差異。1998年在室外模擬生境中,有兩個雌性個體同時產卵,共產3團,其中2團產在樹葉下,能受陽光照射,1團產在石塊下,不受陽光照射,由于兩處微環(huán)境溫度差異較大,當前者胚胎已發(fā)育達前肢芽晚期時,后者僅達前肢芽早期,其孵化時間也明顯晚于前者。從胚胎發(fā)育到孵化期間,真菌感染、天敵捕食(螞蟻和鳥等)以及持續(xù)干旱導致的失水等均會引起胚胎的死亡,其中持續(xù)干旱的影響尤為突出,在該物種的保護中應重點注意。正常的陸上孵化率為94%。野外和室內幼體的孵化均需水的刺激,干旱時,幼體的孵化期可能推遲。究其原因可能為膠質囊在雨水的浸泡下,囊壁變薄,幼體易于穿破囊壁。2.3發(fā)育速度和變性時間正常情況下,鎮(zhèn)海棘螈的胚胎在陸上孵化后,幼體借助自身的彈跳能力和雨水的沖刷進入水塘中生活,通常它們主要是借助尾的擺動而做彈跳運動,但運動缺乏方向性,在無障礙物時,每次彈跳距離或高度為3～5cm,最多可達10cm左右。幼體孵化后腸內仍有大量卵黃未被吸收,但幼體下水后不久即開口進食。幼體發(fā)育過程和速度見圖1和圖2,由圖1可知,鎮(zhèn)海棘螈的發(fā)育速度呈對數形式增長。其與時間的擬合經檢驗呈顯著的配合對數曲線(Logarithmiccurve)(Sig.F<0.01),其回歸方程為:S=12.9749+6.2398lnT,S=體全長,T=發(fā)育時間(或日齡)。從擬合方程可見,鎮(zhèn)海棘螈的幼體水生階段的發(fā)育時間在58?d左右,變態(tài)期體長的增長幾乎為零。這可能與幼體在變態(tài)期內停止攝食和呼吸器官的改組有關。室內飼養(yǎng)發(fā)現,此期幼體的死亡率較高,1997年在常溫下(30～40℃)高達41%,1998年室內安裝空調后,在室內溫度控制在25℃左右的情況下,死亡率有所降低,為20%左右。如何降低這一時期幼體的死亡率,將是該物種保護中的一個關鍵。該螈在自然環(huán)境中的發(fā)育速度和變態(tài)時間與室內個體相比有所差異,據2000年8月3日野外采集的6尾剛變態(tài)的幼體統(tǒng)計,其體長為(31.0±5.1)mm(25～38),體重(0.24±0.06)g(0.18～0.30),其變態(tài)期體長和肥滿度顯著小于室內飼養(yǎng)個體。這可能與野外食物較少,營養(yǎng)狀況較差有關,同時也與該年度繁殖水塘逐漸缺水,幼體被迫提前變態(tài)有關。3生殖發(fā)育時間鎮(zhèn)海棘螈早期個體發(fā)育與蠑螈科其它屬進行比較,蠑螈屬、肥螈屬、疣螈屬和棘螈屬等類群的胚胎發(fā)育都有所報道。包括鎮(zhèn)海棘螈在內的具靜水生境特征的物種,在早期發(fā)育中都出現平衡枝,但與琉球棘螈相類似的是鎮(zhèn)海棘螈平衡枝較弱,且脫落較早,這是該屬物種所共有的重要的發(fā)育特征,也可能是陸生性較強物種的共同特點。各屬物種的發(fā)育時間和孵化時幼體的長度見表2,由表2可知,常溫下各物種的胚胎發(fā)育時間:蠑螈屬歷時15～25d左右,肥螈屬物種較長,大約需24～37d,疣螈屬中的貴州疣螈約21.6d,棘螈屬物種需22～30d。Nussbaum指出卵徑的大小與孵化期長短和孵化幼體大小成正比,并且卵徑大小與動