小麥條銹菌有性自交和雜交群體的構(gòu)建及相關(guān)無(wú)毒或毒力基因的遺傳學(xué)分析

小麥條銹菌有性自交和雜交群體的構(gòu)建及相關(guān)無(wú)毒或毒力基因的遺傳學(xué)分析小麥條銹病是由真菌條形柄銹菌小麥?；停≒ucciniastriiformisWestend.f.sp.triticiErikss.etHenn.,Pst）引起的重要小麥病害,嚴(yán)重威脅世界各大麥區(qū)的糧食生產(chǎn)安全。常年的條銹病流行能造成平均約30%的小麥產(chǎn)量損失,在特大暴發(fā)年份可導(dǎo)致絕收。抗病品種的合理選用和布局能有效、經(jīng)濟(jì)、環(huán)保的防控小麥條銹病的發(fā)生和流行。但是有效的抗病品種往往在幾年內(nèi)便會(huì)被新的條銹菌毒力小種所克服,導(dǎo)致抗病基因失效,引發(fā)條銹病的大流行。小麥條銹菌的毒性變異途徑主要有突變、體細(xì)胞雜交和有性生殖。研究人員最近才在小檗上發(fā)現(xiàn)了小麥條銹菌的有性循環(huán)。室內(nèi)研究證實(shí)小麥條銹菌經(jīng)過(guò)有性自交后,可以產(chǎn)生大量的毒力與親本不同的新菌系,直接證實(shí)了小麥條銹菌在轉(zhuǎn)主寄主小檗上進(jìn)行有性生殖在毒力變異方面起重要作用。有學(xué)者在中國(guó)自然條件下發(fā)現(xiàn)了條銹菌有性世代的存在,并從小檗上分離得到了與主要流行小種毒力不同的新菌系,明確了小檗在中國(guó)條銹菌流行和變異中發(fā)揮重要作用?；谛←湕l銹菌有性群體研究其毒力的結(jié)構(gòu)和變異規(guī)律,揭示條銹菌無(wú)毒或毒力基因的遺傳方式,可以有效地指導(dǎo)抗病育種工作的開展,針對(duì)條銹菌流行小種篩選培育出長(zhǎng)期可靠的抗病品種。本研究便以此為出發(fā)點(diǎn),選用我國(guó)小麥條銹菌優(yōu)勢(shì)小種CYR32在小檗上建立有性自交群體,研究分析CYR32的有性遺傳的毒力特征。在明確CYR32的毒力遺傳背景的基礎(chǔ)上,本研究結(jié)合前人的研究,選取了已知毒力遺傳背景的另一個(gè)小麥條銹菌菌系平蘭17-7,通過(guò)兩個(gè)菌系進(jìn)行有性雜交,建立了有性雜交的F₂代群體并進(jìn)行了遺傳毒力分析。主要研究結(jié)果如下:1.CYR32經(jīng)過(guò)有性自交后,共獲得了127個(gè)后代菌系。這些菌系經(jīng)在25個(gè)鑒別寄主鑒定,被劃分成27種不同毒力表型。親本和所有后代菌系在Yr5,Yr8,Yr10,Yr15,Yr24,Yr26,Yr32和YrTr1位點(diǎn)均表現(xiàn)為無(wú)毒性;在Yr1,Yr2,Yr3,Yr4,Yr25,Yr44和Yr76（YrTye）位點(diǎn)均表現(xiàn)為有毒性;后代群體在Yr6,Yr7,Yr9,Yr17,Yr27,Yr28,Yr43,YrA,YrExp2和YrSP位點(diǎn)表現(xiàn)毒力分離。在這10個(gè)分離位點(diǎn)中,CYR32在YrSP位點(diǎn)上為無(wú)毒,在其余9個(gè)位點(diǎn)上均有毒性。2.CYR32的后代群體在10個(gè)雜合位點(diǎn)上的無(wú)毒和毒力分離比各有不同。在Yr7,Yr28,Yr43和YrExp2位點(diǎn)上為1:3;在Yr6,Yr9和YrA位點(diǎn)上為1:15;在Yr17和Yr27位點(diǎn)上為3:13;在YrSP位點(diǎn)上為9:7。經(jīng)過(guò)分析,CYR32在10個(gè)雜合位點(diǎn)上的無(wú)毒或毒力基因的遺傳規(guī)律如下:Yr7,Yr28,Yr43和YrExp2上的毒力基因是顯性單位點(diǎn)遺傳;Yr6,Yr9和YrA上的毒力基因是顯性雙位點(diǎn)獨(dú)立遺傳;Yr17和Yr27上的毒力基因是一顯一隱雙位點(diǎn)互補(bǔ)遺傳;YrSP上的無(wú)毒基因是顯性雙位點(diǎn)互補(bǔ)遺傳。3.CYR32有性自交的127個(gè)菌系由10個(gè)多態(tài)性SSR標(biāo)記產(chǎn)生65種不同的基因型。基于表型數(shù)據(jù)和基因型數(shù)據(jù),構(gòu)建了小麥條銹菌無(wú)毒基因的連鎖圖譜,包含兩個(gè)連鎖群。其中一個(gè)連鎖群由10個(gè)無(wú)毒基因和一個(gè)SSR標(biāo)記組成,相鄰無(wú)毒基因的遺傳距離最近的為2.36cM,最遠(yuǎn)的為39.87cM。另一個(gè)連鎖群由9個(gè)SSR標(biāo)記組成。4.兩個(gè)小種經(jīng)過(guò)雜交后共獲得14個(gè)新菌系,經(jīng)在23個(gè)鑒別寄主測(cè)定其毒力表型,歸類分為3種表型,其中沒(méi)有與親本表型一致的類型。所有后代菌系在在Yr5,Yr8,Yr10,Yr15,Yr24,Yr26,Yr32和YrTr1位點(diǎn)無(wú)毒;在Yr1,Yr2,Yr7,Yr9,Yr17,Yr25,Yr27,Yr44,Yr28,YrA和YrExp2位點(diǎn)有毒;在Yr4,Yr6,Yr43和YrSP位點(diǎn)表現(xiàn)毒力分離。5.隨機(jī)選取一個(gè)雜交F₁代菌系再進(jìn)行自交后,共獲得了245個(gè)F₂代菌系。這些菌系在Yr10,Yr24和Yr26位點(diǎn)上毒力發(fā)生顯著分離,且無(wú)毒和有毒的