魚類的生物學(xué)基礎(chǔ)

第三篇魚類的生物學(xué)根底第十六章魚類的生活與環(huán)境第十七章魚類的年齡和生長第十八章魚類的攝食第十九章魚類的繁衍第二十章魚類的洄游1第十八章魚類的攝食

第一節(jié)魚類的攝食類型和攝食方式一、攝食類型魚類所攝取的食物種類很多。根據(jù)各種魚成魚階段所攝取的主要食物性質(zhì)，可以將魚類的攝食類型分為以下幾類：〔一〕植物食性的魚類：主要餌料是植物?！捕硠游锸承缘聂~類：主要餌料為動物，多數(shù)魚類屬動物食性。根據(jù)食物對象的不同，又可分為：溫暖肉食性魚類：以無脊椎動物為食。兇猛肉食性魚類：以魚為食。〔三〕雜食性魚類：其食物組成比較廣泛，往往攝取兩種或兩種以上性質(zhì)的食物，有動物性也有植物性的，亦食部分水底腐殖質(zhì)。2假設(shè)按照魚類所吃的餌料生物的生態(tài)類型來劃分，有：浮游生物食性：底棲生物食性：游泳生物食性：又可根據(jù)魚類攝取食物種類的多少，分為：狹食性：廣食性：有些魚類吃的食物比較多樣，往往可以劃入兩種食性類型。3二、攝食方式追捕：大多數(shù)兇猛肉食性魚類均是以此方式攝食。濾食：食浮游生物的魚類，浮游生物隨著水流進(jìn)入口咽腔，然后經(jīng)過細(xì)密的鰓耙過濾食物。研磨：以無脊椎動物〔如甲殼類，軟體動物等〕為食的魚類，都有順應(yīng)于其食性的不同類型的齒。刮食：以叢生植物為食的魚用其往往極為銳利的下唇刮取食物。如：鯉科的白甲魚和鲴魚類、鯔、鮻魚。吸食：海馬、海龍等口呈長管狀，它們以吮吸的方式攝取水層水的糠蝦等無脊椎動物。寄生：魚類中也有營寄生生活的種類，如七鰓鰻和盲鰻、角鮟鱇等。魚類不同的攝食方式是和食物種類及其運(yùn)動特點(diǎn)相聯(lián)絡(luò)的，當(dāng)攝食不同食物時(shí)，魚類也以不同的攝食方式獲取，這是魚類生態(tài)順應(yīng)特點(diǎn)之一。4魚類在長期演化過程中，構(gòu)成了一系列順應(yīng)各自食性類型和攝食方式的形狀學(xué)特征。普通來說，每一種魚對喜好的食餌生物都有特定的形狀學(xué)順應(yīng)。魚的體形、覺得器官順應(yīng)于搜索、感知，口、牙齒、鰓耙順應(yīng)于攝取，而胃、腸構(gòu)造也順應(yīng)于消化這種食物。三、攝食的形狀學(xué)順應(yīng)5第二節(jié)食物的選擇性和食性的轉(zhuǎn)換一、食物的選擇性研討魚類對食物的選擇性，普通根據(jù)兩方面的要素來判別：一是棲息環(huán)境中各種餌料生物的數(shù)量比重情況；二是魚類吞食各種餌料生物的數(shù)量比重情況。將這兩方面的情況加以對照分析，即可看出某種魚對餌料有無選擇性。以魚腸中某一攝食對象的百分比除以該對象在自然環(huán)境中魚類索餌的生物群落中所占的百分比，即得出選擇指數(shù)。E=假設(shè)選擇指數(shù)大于1，那就闡明該餌料對象被魚所選擇，假設(shè)小于1，就是被魚所放棄。但是利用選擇指數(shù)，必需思索往往呵斥誤差的一些因子，如采樣工具的性能問題。6有一些學(xué)者采用另一種統(tǒng)計(jì)選擇指數(shù)的公式：E=E=0，表示對這種成分沒有選擇性；E>0，表示有選擇性；E<0，那么表示對這種食物不喜好。還有的學(xué)者根據(jù)他實(shí)驗(yàn)的結(jié)果，采用另一種計(jì)算公式：E=E=0，表示沒有選擇性；0<E<+1.0，表示有選擇性；當(dāng)0>E>-1.0，那么闡明對這種食物不喜好。根據(jù)這個(gè)公式求出的數(shù)值都在+1.0和-1.0的范圍內(nèi)。7魚類所攝取的食物通?？梢苑譃橐韵聨讉€(gè)范疇：〔1〕主要食物——構(gòu)成食物組成的主要部分，它完全滿足生活的需求?！?〕次要食物——經(jīng)常在魚腸中見到，但數(shù)量不多，它不能完全供應(yīng)魚類全部生活的需求?！?〕偶爾食物——是偶爾被魚所攝取的餌料?！?〕應(yīng)急食物——由于環(huán)境條件改動，缺乏主要食物而攝取的食物，例如有時(shí)在魚胃內(nèi)能發(fā)現(xiàn)普通不大攝取的棘皮動物蛇尾類動物，這顯然是由于缺乏食物而被迫吞下的。8二、魚類食性的轉(zhuǎn)換〔一〕因發(fā)育階段不同而引起的食性轉(zhuǎn)換〔二〕食性的季節(jié)變異〔三〕棲息場所不同而引起的食性變異〔四〕魚類食餌的晝夜變化此外，有些魚類的食物組成在不同的年份也會反映出不同的變異。魚類食性的種種變異，往往一方面是受著食物數(shù)量的動搖，特別是受根本食料的多少所影響，另一方面也在極大程度上依食物的易得性為轉(zhuǎn)移，兩者是相互聯(lián)絡(luò)的?？偠灾鞣N魚類的食性組成常因不同的年齡、季節(jié)、地域等情況而有程度不同的變化。9食性的可塑性和穩(wěn)定性有些魚類在各種環(huán)境的影響下，有改動營養(yǎng)特性的才干，食性組成比較容易發(fā)生變化，這可稱為食性的可塑性。魚類在各種環(huán)境的影響下，仍能堅(jiān)持本人的營養(yǎng)特性，食性組成比較穩(wěn)定，變化不大，這可稱為食性的穩(wěn)定性。魚類的食性往往既有穩(wěn)定性，又有可塑性，這在各種魚類中的情況是不同的。有些魚類的穩(wěn)定性和可塑性都很高；有些魚類那么穩(wěn)定性較高，可塑性較低；還有些魚類是可塑性較高，穩(wěn)定性較低。魚類食性的可塑性與環(huán)境條件、餌料組成等有很親密的關(guān)系。10三、魚類的食量魚類的攝食量普通有一次攝食量和日攝食量之分。一次攝食量：魚類一次所攝食的餌料量。不同種類差別很大。日攝食量：魚類24小時(shí)所攝食的餌料量。日攝食量的測定和計(jì)算方法：直接法：又稱餌料減量法，即在知容積的水體參與知數(shù)量的魚和餌料，經(jīng)24小時(shí)，計(jì)算該水體內(nèi)餌料減少量即該水體內(nèi)魚類的日攝食量。間接法：日攝食量=一次飽食量×魚類攝食量受很多要素影響：〔1〕食性?！?〕水域中餌料生物量的多少?！?〕外界水文條件：溫度、溶解氧等?！?〕魚類生理形狀。處于生長發(fā)育旺盛時(shí)期的未成年魚，其攝食量顯著大于成熟的魚。11第三節(jié)魚類食性的研討一、食性分析資料的搜集對魚類攝食情況的分析，察看的資料越多，那么所了解的資料可以越接近于實(shí)踐。搜集食性分析資料可在船上或岸上進(jìn)展，最好取自拖網(wǎng)、圍網(wǎng)等自動性網(wǎng)具的漁獲物，而盡量少用在水中滯留時(shí)間較長的被動性網(wǎng)具〔如刺網(wǎng)、張網(wǎng)等〕的漁獲物，由于這些網(wǎng)具捕到的魚由于留在水中時(shí)間較久，食物的一部分曾經(jīng)被消化或者反了出來，這樣的資料進(jìn)展食性分析往往得不出正確的結(jié)果。標(biāo)本采集后普通需進(jìn)展以下幾項(xiàng)任務(wù)：121．生物學(xué)測定根據(jù)不同的研討目的，分析資料可取10—100尾魚。在取出胃腸之前，先要作生物學(xué)測定，大致內(nèi)容是記錄它的產(chǎn)地、日期、編號、體長、全長、分量、性別及性腺成熟度等內(nèi)容。然后取鑒定年齡和生長速度的資料——鱗片或耳石、鰭條、鰓蓋骨等骨片。以上這些內(nèi)容都要登記在一致設(shè)計(jì)的表格上，年齡鑒定資料要單獨(dú)放在鱗片袋內(nèi)，標(biāo)上魚的編號、采集日期等內(nèi)容。132．腸胃充塞度測定進(jìn)展了生物學(xué)測定之后就要進(jìn)展腸胃充塞度的測定。就是用目測的方法，察看腸胃內(nèi)食物的豐滿程度，估計(jì)其攝食強(qiáng)度。目前經(jīng)常采用的方法是將豐滿程度分為六個(gè)等級，區(qū)分的規(guī)范如下：“00級〞：胃和腸內(nèi)無食物；“0級〞：胃內(nèi)無食物，腸內(nèi)有殘食；“1級〞：胃內(nèi)有少量食物；“2級〞：胃內(nèi)食物適量；“3級〞：胃內(nèi)充溢食物，但胃壁不膨大；“4級〞：胃內(nèi)充溢食物，胃壁膨大。143．樣品固定目測腸胃充塞度之后，將研討樣品取出進(jìn)展固定。體長20厘米以下的魚〔小型魚、仔魚和幼魚〕可以整條固定，較大的魚那么取其胃腸道進(jìn)展固定。普通將胃腸道從食道到肛門的一段全部剪下，必要時(shí)在食道及腸子末端用線扎緊，以兔食物溢出。每一份腸胃標(biāo)本放上一個(gè)標(biāo)簽，標(biāo)簽號碼必需同生物學(xué)測定的記錄號碼相一致，以便對照分析。將腸胃連同標(biāo)簽紙放入小瓶，或包扎于紗布之中，用5—10％的福爾馬林溶液進(jìn)展固定。如有能夠，最好現(xiàn)場就將新穎標(biāo)本稱重，福爾馬林固定后會失重。以上幾項(xiàng)任務(wù)都要在現(xiàn)場進(jìn)展測定和處置，然后將資料帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)展室內(nèi)分析研討。15采集魚類食性樣品時(shí)，必需在同一地點(diǎn)采集水生生物樣品〔底犧生物、自游生物、浮游生物、周叢生物等〕。這些資料一方面對揭露餌料根底、餌料根底的利用程度、餌料生物的選擇性問題、食餌相互關(guān)系等是必需的，另一方面，對獲得餌料生物平均規(guī)范分量時(shí)也是極為重要的。4.采集水生生物樣品16二、胃腸道內(nèi)含物的處置研討胃腸道內(nèi)含物的主要義務(wù)是鑒定食物團(tuán)的組成和各種餌料成分的比重。經(jīng)過這些分析，可以在數(shù)量上表示各種魚類在不同年齡、不同性別、不同季節(jié)和各種不同地理位置等的食性。已固定的魚〔幼魚、小型魚〕或胃腸，在分析的前一天必需放在盛有清水的容器中洗去福爾馬林，最好改換幾次水。固定的魚用剪刀或解剖刀把魚剖開，并用鑷子小心地把腸道取出。胃腸內(nèi)含物的根本處置方法如下：

171．胃腸道長度丈量胃腸道在解剖之前洗掉內(nèi)臟的殘碎物及油膩，然后丈量腸道的長度，這樣做一是為了得到腸道的長度對魚體長度之比，二是為了確定所研討的腸道能否完好或者僅是其中的一部分。丈量腸道的長度時(shí)，應(yīng)該防止把腸道拉長，由于腸壁有彈性，拉得過緊，會得出比實(shí)踐長度要大的數(shù)字。182．食物團(tuán)稱重胃和腸的內(nèi)容物要分別進(jìn)展稱重。用刮刀或解剖刀取出每一段中的內(nèi)含物，根據(jù)食物團(tuán)的多少放于盤、培育皿或外表玻璃上。仔幼魚胃腸道的內(nèi)含物最好置于載玻片上，在放大鏡下用彎形針或昆蟲針，將內(nèi)含物擠出。胃和腸內(nèi)的食物團(tuán)置于濾紙上將水分吸掉，直到濾紙上不再留有稍為明顯的水分痕跡，然后在藥用天平或扭力天平上稱其分量，這就是食物團(tuán)的實(shí)踐分量。有些魚類固定后，在腸道內(nèi)除食物之外，經(jīng)常還有一些固定了的粘液。在稱量食物團(tuán)之前，必需除去這些物質(zhì)。但實(shí)踐操作時(shí)，有時(shí)會感到困難，有些食物與粘液粘在一同，可用25—30％濃度的苛性鉀或苛性鈉溶液處置食物團(tuán)?；蛴醚哿烙?jì)粘液占整個(gè)食物的團(tuán)百分?jǐn)?shù)，然后從腸道內(nèi)含物總分量中扣除其占有的體積分量。193．餌料消化程度的測定消化道內(nèi)含物稱重之后，置樣品于解剖鏡下進(jìn)展察看，首先按以下情況測定消化道各段食物的消化程度：〔1〕餌料生物完好，沒有任何破損的跡象。〔2〕餌料生物略微消化，還完全能夠作種的鑒定和計(jì)數(shù)?！?〕餌料生物被消化了一半，生物體已有部分破損，但還可以根據(jù)剩下部分鑒定其種屬和計(jì)數(shù)?！?〕生物體已被猛烈地消化以致完全破損，但根據(jù)其身體某些部分〔骨、眼、肢、尾支、介殼、耳石等等〕尚可鑒定出它的種屬。〔5〕完全不能鑒定的物質(zhì)。20根據(jù)消化道各段的消化程度用數(shù)字進(jìn)展記錄，如某魚消化道第一段〔食道〕內(nèi)食物很完好，屬第1級；第二段胃的食物略微消化，屬第2級；第三段〔腸〕的食物已被消化得很厲害，但根據(jù)殘?jiān)钥勺鞣N的鑒定，屬第4級，這條魚食物團(tuán)消化程度的記錄數(shù)字為124。又例如，045，即表示消化道第一段內(nèi)無食物，第二段的食物已被消化得很厲害，但尚能根據(jù)殘?jiān)b定，第三段的食物消化得更厲害，已無法鑒定。214．餌料成分的定性和定量分析定性就是確定食物中包括那些種類，定量就是統(tǒng)計(jì)各種餌料生物的數(shù)量。餌料成分鑒定到屬或種，并測定個(gè)體的大小和它的發(fā)育階段，這對于查明仔魚和幼魚的發(fā)育階段和揭露魚類食餌相互關(guān)系是非常重要的。225．分量更正根據(jù)整個(gè)食物團(tuán)的實(shí)踐分量和各個(gè)餌料成分的實(shí)踐分量可以得出有關(guān)魚類被捕獲時(shí)索餌程度的概念，這對研討魚類的營養(yǎng)節(jié)律性和索餌洄游都是必要的。為理處理魚類營養(yǎng)的其他許多問題，如測定日攝食量、餌料消化率等等，還必需知道被吃下的真正分量，為此，就要運(yùn)用更正分量法或復(fù)原分量法。為了復(fù)原被魚類吃下的餌料生物的分量，可以利用水生生物樣品中所測定的餌料生物平均分量的資料，上述的水生生物樣品是與搜集魚類營養(yǎng)樣品時(shí)同時(shí)采集的。最好是同“活體〞的平均分量，也就是說用活體生物的分量，而不是對固定了的生物稱重所得的“濕〞分量。也不要用消化道中未被消化的完好的個(gè)體來求平均“活〞重。普通應(yīng)從同一水域、同一時(shí)間、同一地點(diǎn)所采集的水生生物樣品中，取出足夠數(shù)量同一體長、同一年齡的個(gè)體稱重所得。23魚類消化道內(nèi)含物分析的結(jié)果可以用各種方式表示，常用的是以下幾種根本方法；〔1〕計(jì)算各餌料成分個(gè)數(shù)。〔2〕測定餌料成分的出現(xiàn)頻率?！?〕測定餌料成分的容積?！?〕測定餌料成分的分量。此外還有一些其他的方法。一切的方法的根底是正確的定性。在運(yùn)用這些數(shù)字整理方法時(shí)，必需思索研討的目的和義務(wù)選擇適當(dāng)?shù)姆椒?，往往也要思索任?wù)的條件。為理處理個(gè)別的、部分的問題，經(jīng)常運(yùn)用一些比較簡便的，而耗費(fèi)勞力較小的方法曾經(jīng)足夠。三、食性研討資料的整理241．出現(xiàn)頻率法這是最為簡單和最為常用的測定餌料成分的方法。某種餌料成分的出現(xiàn)頻率是以含有該種餌料成分的魚類尾數(shù)對該種魚類被研討的總尾數(shù)的百分比，而每尾魚胃腸內(nèi)該餌料成分的數(shù)量不用加以思索。計(jì)算出現(xiàn)頻率時(shí)，只取含有食物的腸，空腸不計(jì)算在內(nèi)。出現(xiàn)頻率(%)=×100為了統(tǒng)計(jì)魚類攝食情況，有時(shí)需求統(tǒng)計(jì)魚的攝食率，統(tǒng)計(jì)方法如下：攝食率(%)=×100252．個(gè)體數(shù)量法〔餌料組成比例〕個(gè)體數(shù)量百分比=×100個(gè)體數(shù)量法還有一種簡便、迅速但很粗糙的方法，就是對餌料生物按“少〞、“中等〞、“多〞三級統(tǒng)計(jì)，或以“＋〞、“＋＋〞、“＋＋＋〞符號表示。也有以更詳細(xì)的“零星〞、“少〞、“中等〞、“多〞、“大量〞五級來表示。這在研討浮游生物食性魚類時(shí)有運(yùn)用，這個(gè)方法只能提供某種成分占優(yōu)勢的大約的概念。英國的研討者經(jīng)常采用優(yōu)勢法。該方法是：先求出每種餌料成分的優(yōu)勢百分比，即某種餌料成分占優(yōu)勢的魚類數(shù)，占被研討魚類總數(shù)的百分比。然后求出所得到的優(yōu)勢百分比的總和，再求出優(yōu)勢百分?jǐn)?shù)占這個(gè)總數(shù)的百分比。這個(gè)方法能更清楚地闡明主要餌料生物的作用，但這個(gè)方法忽視了次要的餌料生物。263．體積法這個(gè)方法需首先測定整個(gè)食物團(tuán)的體積，然后求出各餌料成分的體積百分?jǐn)?shù)。在研討浮游生物食性魚類營養(yǎng)時(shí)常采用體積法。體積法的測定方法：先在量器里裝水，大約裝到一半，標(biāo)出水位高度，然后把食物團(tuán)在濾紙上弄干，弄干的程度是紙上不再留有水分，但食物團(tuán)還處于潮濕形狀，把弄干的胃或腸的內(nèi)含物放到量器里，被排開的水的體積就等于食物團(tuán)的體積。以后，把大型的生物體〔如軟甲亞綱、箭蟲、水母等〕從食物團(tuán)中揀出，計(jì)數(shù)，并用上述方法測定它們的體積。從整個(gè)食物團(tuán)的體積中除去大型生物體的體積，就得出其他小型生物體的體積。274．分量法這是較為準(zhǔn)確和完善的方法。前已述及，個(gè)體數(shù)量法不能全面反映魚類的攝食情況，不能正確反映各餌料生物個(gè)數(shù)的根底上，以各種生物的分量進(jìn)展換算，然后求出更正分量后的百分比。這個(gè)方法也稱為復(fù)原分量法，運(yùn)用這一方法時(shí)，按每一種餌料成分的大小和年齡來計(jì)數(shù)全部的個(gè)體〔完好的或者是殘?jiān)?，把它們?fù)原為活重。復(fù)原分量通?？偸谴笥趯?shí)踐分量。分量百分比=×100此外，還可計(jì)算食物充塞度指數(shù)〔或稱豐滿指數(shù)〕：食物充塞度指數(shù)=×1000028為了研討魚類食性組成的周年和季節(jié)變化，在統(tǒng)計(jì)分析時(shí)，常以更替率來表示各類群和各種類在各月和各季節(jié)的變化情況，其統(tǒng)計(jì)方法如下：更替率〔％〕＝＝1—一樣率〔％〕其中：增補(bǔ)率(％)=新增種類的分量百分比十原有種類所添加的分量百分比減少率(％)=消逝種類的分量百分比十原有種類所減少的分量百分比一樣率(％)=兩份樣品中一樣種類的分量百分比的一樣值的總和更替率有以類群〔綱〕為單位來統(tǒng)計(jì)其類群更替率，也有以種類〔種〕為單位來統(tǒng)計(jì)其種類更替率。29第十九章魚類的繁衍

第一節(jié)魚類的繁衍戰(zhàn)略和兩性系統(tǒng)一、繁衍戰(zhàn)略和繁衍技術(shù)所謂繁衍戰(zhàn)略〔reproductivestrategies〕，簡單來說，是指每一個(gè)物種的繁衍特性，包括該物種的兩性系統(tǒng)、繁衍方式、繁衍時(shí)間和地點(diǎn)以及親體護(hù)幼等在繁衍過程中所表現(xiàn)的一系列特性。魚類每一個(gè)體的繁衍特性由該個(gè)體的基因型決議的。某種魚或某個(gè)種群的繁衍特性那么由該種或種群的基因庫所決議。個(gè)體對繁衍特性的表達(dá)，通常稱表現(xiàn)型，其范圍由個(gè)體遺傳型決議。由于個(gè)體所處環(huán)境變化而引起繁衍特性表達(dá)的變動，是個(gè)體對這些環(huán)境變化的技術(shù)性反響。個(gè)體的這種技術(shù)性反響就是它的繁衍技術(shù)。個(gè)體的繁衍技術(shù)只能在物種繁衍戰(zhàn)略所規(guī)定的范圍內(nèi)變動。30二、魚類的兩性系統(tǒng)1．性別〔sex〕〔1〕染色體性別：魚類性別最根本表達(dá)方式應(yīng)該是由遺傳基因控制的遺傳性別，是在受精時(shí)經(jīng)過一半來自卵和一半來自精子的染色體的結(jié)合而構(gòu)成的，所以又稱染色體性別。但是，目前在大約1000多種進(jìn)展過染色體數(shù)目和組型研討的真骨魚類中，僅約30多種能從細(xì)胞學(xué)角度證明具有性染色體?！?〕生理性別：在遺傳性別的控制下，經(jīng)過個(gè)體原始性器官分化而構(gòu)成的性別，稱為生理性別、或性腺性別。目前，鑒別魚類的性別主要依托性腺性別。魚類的生理性別能夠與染色體性別不一致。在性腺性別根底上，魚類的性別可進(jìn)一步分為雌雄異體、雌雄同體和單性型三種系統(tǒng)。雌雄同體又可分為不同時(shí)性雌雄同體〔雌雄間體〕和同時(shí)性雌雄同體。31第二節(jié)魚類的性成熟和繁衍力一、性成熟與生長魚類初次性成熟的年齡在不同的魚類有很大的差別。不少學(xué)者以為，決議性成熟開場的主要要素是生長，作為判別性成熟開場的目的通常是魚體的大小而不是年齡。但也有人以為，有一些魚的性成熟開場早晚與年齡的關(guān)系也相當(dāng)親密，當(dāng)?shù)竭_(dá)某一年齡時(shí)，即使個(gè)體間的體長也有所差別，它們都能成熟產(chǎn)卵。雌雄兩性間初次性成熟年齡的不同，在魚類中是比較普遍的景象。在同終身殖季節(jié)里也往往是雄的成熟比較早，而且總是雄的先進(jìn)入產(chǎn)卵場。通常性成熟期早的魚類，其生命周期也較短，性成熟期晚的魚類，生命周期就長。32二、影響魚類性成熟的要素決議魚類性成熟的要素是很復(fù)雜的，包括魚類本身以及外界環(huán)境等多方面的要素。1.餌料。2.水溫。3.光照。4.其它要素：水的鹽度、水流速度、水質(zhì)、透明度等條件，有時(shí)對性腺發(fā)育也會產(chǎn)生明顯的影響。5.魚體本身神經(jīng)系統(tǒng)和內(nèi)分泌腺腦垂體的作用。腦垂體分泌的促性腺激素是直接控制性腺發(fā)育成熟的首要生理要素。許多外界環(huán)境要素對性腺發(fā)育成熟的影響，都是經(jīng)過腦垂體的分泌作用來完成的。分泌腺的分泌作用又遭到神經(jīng)的控制。33三、性腺發(fā)育與性周期

〔一〕魚類卵細(xì)胞的發(fā)育與成熟卵原細(xì)胞發(fā)育到成熟的卵子，大致需求經(jīng)過三個(gè)時(shí)期：〔1〕卵原細(xì)胞分裂期——卵原細(xì)胞分裂為卵母細(xì)胞?！?〕卵母細(xì)胞的生長期——這期又可分為卵母細(xì)胞的染色體交會期、小生長期及大生長期?！?〕成熟期——卵子完全成熟。34小生長期：是卵母細(xì)胞的生長期，發(fā)育到單層濾泡為止。這時(shí)的卵母細(xì)胞，稱為卵母細(xì)胞成熟的第Ⅱ時(shí)相，以第Ⅱ時(shí)相卵母細(xì)胞為主的卵巢稱為Ⅱ期卵巢。性未成熟的魚，常有相當(dāng)長的時(shí)期停留在Ⅱ期。大生長期是營養(yǎng)物質(zhì)生長的階段。卵母細(xì)胞由于卵黃及脂肪的積儲而體積大大地添加。卵黃堆積可以分為兩個(gè)階段：卵黃開場堆積階段及卵黃充塞階段。卵黃開場堆積階段：卵母細(xì)胞成熟的第Ⅲ時(shí)相，Ⅲ期卵巢。當(dāng)卵黃充溢整個(gè)卵母細(xì)胞，營養(yǎng)生長即告終了。這時(shí)的卵母細(xì)胞已到達(dá)了成熟的第Ⅳ時(shí)相，以第Ⅳ時(shí)相卵母細(xì)胞為主的卵巢為第Ⅳ期卵巢。普通春季產(chǎn)卵的魚類在前一年冬季即可進(jìn)入本期。35成熟期：進(jìn)展兩次成熟分裂：減數(shù)分裂和平均分裂。第一次成熟分裂，即減數(shù)分裂，卵母細(xì)胞由初級卵母細(xì)胞變?yōu)榇渭壜涯讣?xì)胞。第二次成熟分裂，次級卵母細(xì)胞變成成熟的卵細(xì)胞。魚類卵母細(xì)胞由母體產(chǎn)出到受精以前正處于第二次分裂中期，到精子進(jìn)入卵中才排出第二極體完成第二次成熟分裂。在卵細(xì)胞進(jìn)展成熟變化的同時(shí)，濾泡上皮細(xì)胞分泌一種物質(zhì)把濾泡膜與卵膜間的組織溶解并吸收，于是成熟的卵就排出濾泡之外，成為卵巢囊內(nèi)流動的成熟卵，這個(gè)過程叫排卵。當(dāng)成熟卵成為流動形狀時(shí)，稱為成熟的第V時(shí)相，此時(shí)的卵巢屬第V期。在適宜的條件下，曾經(jīng)完成成熟和排卵，處于游離形狀的卵子從魚體內(nèi)自動產(chǎn)出，這稱為產(chǎn)卵。在人工繁衍任務(wù)中所稱的“親魚曾經(jīng)成熟〞，是指性腺發(fā)育已達(dá)IV期、經(jīng)催情注射激素能起正常成熟排卵反響的魚，而“卵子成熟〞，是指第V期的卵。36〔二〕卵巢的分期魚類卵巢成熟度的劃分有目測法、組織學(xué)測定法、成熟系數(shù)測定法和卵徑測定法等不同方法。多數(shù)硬骨魚類卵巢發(fā)育過程，根據(jù)性腺的體積、色澤、卵子的成熟與否等規(guī)范，普通可以分為六個(gè)時(shí)期，在不同種類間，劃分的規(guī)范稍有差別。目前，各國采用的卵巢分期方法不盡一致，日本、美國、印度等國有采用五期劃分法的，也有的采用七期劃分法的，而我國根本上都采用六期劃分法。37I期卵巢：性腺緊貼在鰾下兩側(cè)的體腔膜上，是透明細(xì)線狀，肉眼不能分辨雌雄，看不到卵粒，外表無血管或甚細(xì)弱。Ⅱ期卵巢：為性腺正發(fā)育中的性未成熟或產(chǎn)后恢復(fù)階段的魚所具有。卵巢多呈扁帶狀，有不少細(xì)血管分布于組織中，肉眼尚看不清卵粒。Ⅲ期卵巢：卵巢體積增大，用肉眼就可以看清卵粒，但卵粒不能從卵巢隔膜上分別剝落下來，卵母細(xì)胞開場堆積卵黃，但也有較早期的卵母細(xì)胞。Ⅳ期卵巢：整個(gè)卵巢很大，占據(jù)腹腔的大部分，卵巢多呈淡黃色或深黃色，結(jié)締組織和血管非常興隆。卵巢膜有彈性。卵粒內(nèi)充溢卵黃，大而豐滿。許多學(xué)者主張將Ⅳ期卵巢分為Ⅳl、Ⅳ2、Ⅳ3等三個(gè)小期，只需在Ⅳ2一Ⅳ3期，人工催情才比較可以獲得成熟的卵粒。38Ⅴ期卵巢：性腺完全成熟，卵巢松軟，卵已排于卵巢腔中，提起親魚時(shí)，卵子從生殖孔自動流出，或輕壓腹部即有成熟卵流出。Ⅵ卵巢：是剛產(chǎn)完卵以后的卵巢，它可以分為一次產(chǎn)卵和分批產(chǎn)卵兩種類型。一次產(chǎn)卵類型的卵巢體積大大減少，組織松軟，外表血管充血，卵巢內(nèi)剩留一些主要是Ⅱ期的卵母細(xì)胞以及許多已排出卵的濾泡膜，少數(shù)未產(chǎn)出的卵母細(xì)胞很快就退化吸收。退化延續(xù)一段時(shí)間，卵巢即退化到Ⅱ期再發(fā)育。分批產(chǎn)卵類型的Ⅵ期卵巢，已產(chǎn)完卵的卵巢中有不同時(shí)相的Ⅲ、Ⅳ期卵母細(xì)胞，排出卵的空濾泡膜并不多。卵巢退化到Ⅲ期，又向Ⅳ期發(fā)育。假設(shè)卵巢介于相鄰兩期之間，很難區(qū)別其究竟屬于哪一期，就寫上述兩期的數(shù)序，在中間加上破折號，如Ⅲ一Ⅳ，Ⅳ一Ⅲ等，比較接近于哪一期，就把那一期的數(shù)字寫在前面，如寫Ⅳ—Ⅲ期時(shí)，闡明卵巢比較接近Ⅳ期。39測定卵巢的成熟度，除上述的分期方法外，成熟系數(shù)也是衡量性腺發(fā)育的一個(gè)標(biāo)志，性腺的分量是表示性腺發(fā)育程度的重要目的，以性腺分量和魚體分量相比，求出百分比，即為成熟系數(shù)，其計(jì)算公式如下：成熟系數(shù)〔‰〕=×1000

普通來講，成熟系數(shù)越高，性腺發(fā)育越好。成熟系數(shù)的周年變化能清楚的反映出性成熟的程度。如黃海南部的小黃魚在10月份時(shí)的成熟系數(shù)最低，僅2.9‰左右，10月以后逐月增大，但增長幅度不大，普通在5—20‰之間，自1月以后那么急劇增長，呈直線上升，4月份達(dá)最頂峰，成熟系數(shù)大到100‰以上，產(chǎn)卵后又大大降低。40〔三〕精巢的分期精巢同卵巢一樣，也可分為六期。I期精巢：生殖腺很不興隆，呈細(xì)線狀，緊貼在鰾下兩側(cè)的體腔膜上，肉眼無法區(qū)別雌雄。Ⅱ期精巢：呈線狀或細(xì)帶狀，半透明或不透明，血管不顯著。Ⅲ期精巢：呈圓桿狀，擠壓雄魚腹部或剪開精巢都沒有精液流出。IV期精巢：呈乳白色，外表有血管分布。早期階段壓擠雄魚腹部沒有精液流出，但在這期的晚期那么能擠出白色的精液。V期精巢：各精細(xì)管〔實(shí)為精小囊〕中充溢精子，輕壓魚體腹部時(shí)，大量較稠的乳白色精液就從泄殖孔涌出。Ⅵ期精巢：體積大大減少。精巢普通退回到第Ⅲ期，然后再向前發(fā)育。41〔四〕魚類的性周期魚類性腺發(fā)育、成熟與產(chǎn)出等過程，都有嚴(yán)厲的周期性，這種周期性是魚類在歷史開展過程中所固定下來的一種順應(yīng)性。這一周期在魚類到達(dá)性成熟之后，普通每年反復(fù)一次，只需那些終身只產(chǎn)一次卵的魚〔如大麻哈魚等〕是例外。卵巢和精巢的發(fā)育過程雖根本類似，但各期出現(xiàn)和閱歷的時(shí)間并不完全一樣，有些雄魚的潛在性成熟期較早于雌魚。不同類群的魚，由于繁衍習(xí)性不同，性腺發(fā)育周年季節(jié)節(jié)律也不一樣，春季產(chǎn)卵的魚和秋季產(chǎn)卵的就有不同的季節(jié)節(jié)律。大多數(shù)魚類性成熟后每年生殖一次，性腺發(fā)育與季節(jié)變化親密相關(guān)。而一些熱帶魚類，如羅非魚，一年可以生殖多次，它們的性腺發(fā)育與季節(jié)變化較少聯(lián)絡(luò)，甚至沒有聯(lián)絡(luò)。42〔五〕魚類發(fā)育階段的劃分魚類生活史是指精、卵結(jié)合，直至衰老死亡的整個(gè)生命過程，亦稱生命周期。魚類的生活史可以劃分為假設(shè)干個(gè)不同的發(fā)育期。各發(fā)育期在形狀構(gòu)造、生態(tài)習(xí)性以及與環(huán)境的聯(lián)絡(luò)方面各具特點(diǎn)。硬骨魚類的生活史通常可以劃分為以下幾個(gè)階段：1．胚胎期〔embryo〕2．仔魚期〔larva〕3．稚魚期〔juvenile〕4．幼魚期〔young〕5．成魚期〔adult〕6．衰老期〔agedorsenility〕431．胚胎期〔embryo〕從受精開場至孵出仔魚為止。此期的特點(diǎn)是發(fā)育在卵膜內(nèi)進(jìn)展，發(fā)育所需營養(yǎng)完全依托卵黃。442．仔魚期〔larva〕從孵出開場至各鰭鰭條構(gòu)成、各運(yùn)動器官發(fā)育完備為止。仔魚期普通為浮游生活方式。根據(jù)卵黃囊的完全吸收與否，仔魚期有可分為早期仔魚〔early-stagelarve〕和晚期仔魚〔late-stagelarve〕兩個(gè)階段。早期仔魚具有卵黃囊，又稱為卵黃囊仔魚〔yolk-saclarva〕，以往稱為前期仔魚〔prelarva〕。晚期仔魚以往稱為后期仔魚〔postlarva〕。在歐美文獻(xiàn)中已很少運(yùn)用prelarva和postlarva兩詞，由于會引起概念模糊。3．稚魚期〔juvenile〕從各運(yùn)動器官發(fā)育已臻完善開場，直到鱗片開場構(gòu)成至全身披鱗，體形、體色根本上已與成魚類似時(shí)為止。早期稚魚普通仍浮游生活。45胚胎期、仔魚期、稚魚期和幼魚期統(tǒng)稱為魚類早期生活史〔earlylifehistoryoffish〕階段。這一階段的命名在學(xué)術(shù)界尚有不同的見解。464．幼魚期〔young〕當(dāng)魚體鱗片全部構(gòu)成，體色、斑紋、身體各部分比例等外形特征以及棲息習(xí)性等均和成魚一致，便進(jìn)入幼魚期。少數(shù)卵胎生或胎生魚類，往往以幼魚方式由母體產(chǎn)出。5．成魚期〔adult〕從初次性成熟開場，即進(jìn)入成魚期。成魚期的主要特征是在生殖季節(jié)進(jìn)展繁衍。6．衰老期〔agedorsenility〕普通指性機(jī)能衰退，體長接近漸進(jìn)值，即體長生長極緩慢或幾乎停頓，直至死亡的時(shí)期。47四、魚類的繁衍力〔一〕絕對繁衍力和相對繁衍力一尾雌魚在產(chǎn)卵前的成熟卵粒數(shù)即稱之為魚的繁衍力〔或稱個(gè)體生殖力Individualfecundity〕。魚類的繁衍力可以分為絕對繁衍力和相對繁衍力兩類。絕對繁衍力：每一雌體在一個(gè)生殖季節(jié)中懷卵的總數(shù)。相對繁衍力：雌魚在一個(gè)生殖季節(jié)中，單位體重或單位體長所具有的卵子數(shù)量。各種魚類的懷卵量極不一樣。魚類的產(chǎn)卵數(shù)目對于保管種群來講是有艱苦意義的。在魚類中懷卵量最大的是鲀形目的翻車鲀，有三億粒左右，而懷卵量少的魚類只需幾粒或幾十粒，如軟骨魚類的寬紋虎鯊、鋸尾鯊只產(chǎn)2—3粒卵。海水魚類中懷卵量在幾十萬到幾百萬的種類相當(dāng)多。48〔二〕繁衍力和生長、年齡等方面的關(guān)系魚類的繁衍力是隨著體長和體重的增長而發(fā)生變化。與體長的關(guān)系:F＝aLb。與體重的關(guān)系：F＝a＋bw。與年齡的關(guān)系：普通情況下是隨著年齡而增大的，到了高齡以后繁衍力的增長減緩，甚至有下降的景象。繁衍力與營養(yǎng)條件及棲息水域也有一定關(guān)系。49第三節(jié)生殖群體一、生殖群體的組成生殖群體是指性腺曾經(jīng)成熟，在即將到來的生殖季節(jié)中參與繁衍活動的那部分群體。魚類的生殖群體包括兩部分群體：一是過去已產(chǎn)過卵的群體，稱為剩余群體；二是初次性成熟的群體，稱為補(bǔ)充群體。根據(jù)各種魚類性成熟的遲早以及生殖群體組成的構(gòu)造等特征，魚類的生殖群體可分為三種類型：第一類型種群D＝0，K=P第二類型種群D＞0，K＞D，K＋D＝P第三類型種群D＞0，K＜D，K＋D=P式中D——剩余群體。K——補(bǔ)充群體。P—生殖群體。50二、雌雄性比魚類種群雌雄性個(gè)體的比例，普通是接近1：1。但不同的種類、在不同的條件下，也有不同的情況。雌雄性比也是反映魚類生殖群體組成的一項(xiàng)目的。51第四節(jié)繁衍習(xí)性一、產(chǎn)卵季節(jié)和產(chǎn)卵次數(shù)各種魚類都要求一定的繁衍條件，魚類的產(chǎn)卵季節(jié)，依種類而不同，在世界范圍來看，幾乎每個(gè)季節(jié)都有魚類產(chǎn)卵。一定的水溫范圍，是魚類產(chǎn)卵的一個(gè)重要條件，同一種魚，由于分布地域不同，一樣的季節(jié)，各地的水溫有很大差別，因此同一種魚在不同地域的產(chǎn)卵季節(jié)是有差別的。生活在赤道和熱帶地域的魚類，在終年氣候暖熱的條件下，多數(shù)年年可以產(chǎn)卵，一年可以產(chǎn)卵多次，如羅非魚。由于卵子的成熟特征不同，有些魚的卵子是一批同時(shí)成熟，產(chǎn)卵時(shí)也是一批產(chǎn)完〔當(dāng)然也能夠留有少數(shù)卵子，這些卵在這個(gè)生殖季節(jié)里是不會成熟的〕。也有一些魚的卵是分批成熟，成熟一批產(chǎn)一批，在整個(gè)生殖季節(jié)里分批產(chǎn)卵。52二、卵的性質(zhì)根據(jù)魚卵的不同比重以及有無粘性和粘性強(qiáng)弱等特性，可以將魚卵區(qū)分為以下幾種類型：〔一〕浮性卵：卵的比重小于水，它的浮力經(jīng)過各種方式產(chǎn)生，如含有使比重降低的油球、卵徑很大，便于飄浮。我國大多數(shù)魚類產(chǎn)的卵屬此類型?！捕痴承月眩郝训谋绕D苦于水，卵膜有粘性，產(chǎn)出后粘附在水生植物上。如燕鰩魚、六線魚、太平洋鯡、松江鱸及一些鰕虎魚等都產(chǎn)粘性卵?！踩吵列月眩郝训谋绕D苦于水，卵黃周隙較小，產(chǎn)出后沉于水底。如海鯰的卵。〔四〕漂浮性卵：卵的比重稍大于水，卵產(chǎn)出后即吸水膨脹，有較大的卵間隙。卵在靜水中下沉，稍有流水即能浮于水面，又稱為半浮性卵。53魚類卵子的大小差別很大，小的卵子只需0.3~0.5mm，如鰕虎魚，而銀鮫、鯊魚等有大到80mm以上的，硬骨魚類中要算產(chǎn)于南非的矛尾魚的卵最大了，卵徑85~90mm，重達(dá)320g。大多數(shù)魚類的卵很小，多為1~3mm。54三、產(chǎn)卵場和產(chǎn)卵條件魚類過渡到產(chǎn)卵期，需求一定的外界條件，如水溫、水流、水質(zhì)、光線及附著物等。在適宜魚類繁衍的地點(diǎn)，魚類大批的群集進(jìn)展繁衍，就構(gòu)成了產(chǎn)卵場。根據(jù)產(chǎn)卵地點(diǎn)、條件和卵的發(fā)育條件，魚類的產(chǎn)卵場所大致有如下幾種類型：〔一〕敞水性產(chǎn)卵類型：大多數(shù)魚類屬此類型，多為浮性卵，也有半浮性卵?！捕呈[產(chǎn)卵類型：卵粒沉于水底，許多是粘性卵，粘附于砂礫石塊上?！踩澈Ｔ迳袭a(chǎn)卵類型：燕鰩魚、太平洋鯡魚等?！菜摹诚藏愋援a(chǎn)卵類型：淡水的鳑鲏、海邊的一些鰕虎魚、鳚類等。55四、筑巢和親體維護(hù)許多魚類在產(chǎn)卵以后，有維護(hù)幼體的習(xí)性。凡是有護(hù)幼習(xí)性的魚，大多都是營筑巢產(chǎn)卵的，卵產(chǎn)在巢窩內(nèi)，卵子發(fā)育及幼體階段有親體進(jìn)展維護(hù)。如：羅非魚、大麻哈魚、綿鳚、海龍、海馬類。56第二十章魚類的洄游洄游是魚類生命活動中的重要景象，表現(xiàn)為定向的周期運(yùn)動。魚類經(jīng)過洄游得以完成其生活史中各個(gè)重要環(huán)節(jié)，諸如生殖、索餌、越冬、生長等。魚類的洄游景象在很多魚類中表現(xiàn)得非常明顯，如大部分海洋魚類、溯河性和降河性魚類等。由于它們在生命活動過程中的各個(gè)不同時(shí)期，要求不同的環(huán)境條件，而魚類的洄游，正是它們尋覓適宜的生活環(huán)境而進(jìn)展的有效運(yùn)動。有些魚類，在繁衍季節(jié)，經(jīng)過很遠(yuǎn)的路途，從越冬場所游向產(chǎn)卵場去產(chǎn)卵，這種運(yùn)動的結(jié)果是使魚類到達(dá)適于其后代生長發(fā)育的場所，從而保管了種族的綿延不斷，這在魚類的終身中是必不可少的。從生物學(xué)觀念上看，洄游景象，仍是魚類長期順應(yīng)于環(huán)境條件而構(gòu)成的固有特性，經(jīng)過世世代代的承襲，也就成為某些洄游魚類生活史中不可短少的組成部分。57由于處于洄游時(shí)期的魚類，往往集合成群，向一定方向作有規(guī)律的運(yùn)動，能在一定時(shí)期、一定地點(diǎn)大批出現(xiàn)，因此構(gòu)成了捕撈的旺汛，并能察看到魚卵和仔魚的出現(xiàn)產(chǎn)地，掌握了這些規(guī)律，對于開展海洋捕撈、資源的繁衍維護(hù)是非常重要的。魚類洄游的研討對于開展海水魚類增養(yǎng)殖任務(wù)也是很重要的，我們在進(jìn)展海水魚類增養(yǎng)殖研討時(shí)，總是要選擇一些經(jīng)濟(jì)價(jià)值高、洄游間隔小、放流后回捕率高的種類作為對象的，摸清經(jīng)濟(jì)魚類的洄游規(guī)律，使增殖任務(wù)獲得更好的效果。58第一節(jié)魚類洄游的類型和影響洄游的要素一、魚類洄游的類型各種魚類在不同生活階段中，存在不同類型的洄游。對于洄游的分類，從不同角度出發(fā)，存在許多不同的分類方法，目前，通常是按照魚類洄游的不同目的而劃分為產(chǎn)卵洄游、索餌洄游和越冬洄游，這三種洄游在多數(shù)情況下構(gòu)成了魚類三個(gè)主要生命過程之間的相互聯(lián)絡(luò)。59〔一〕產(chǎn)卵洄游當(dāng)魚類生殖腺成熟時(shí)，腦垂體分泌的性激素對魚體內(nèi)部產(chǎn)生生理上的刺激，而導(dǎo)致魚類產(chǎn)卵繁衍的要求，在此期間常集合成群，游向產(chǎn)卵場地進(jìn)展產(chǎn)卵活動。產(chǎn)卵洄游的特點(diǎn)是魚類聚集成大群，在一定時(shí)期內(nèi)，沿著一定道路，向一定方向作急速的洄游。產(chǎn)卵期間魚類的集群一方面是由于性腺激素刺激的緣故，另一方面亦是具有生物學(xué)順應(yīng)的意義，當(dāng)大批聚集的魚群到達(dá)產(chǎn)卵場后，就可以大規(guī)模地進(jìn)展繁衍活動。列別捷夫〔1946〕指出，結(jié)群性魚類能更快地找到洄游道路，比較容易地發(fā)現(xiàn)某些定向標(biāo)志，甚至平常單獨(dú)生活的魚類，在洄游期間也集結(jié)成群。洄游開場的時(shí)間、道路和方向雖然因環(huán)境條件的變動而略有變動，但是總的趨勢是堅(jiān)持著相對穩(wěn)定的。根據(jù)產(chǎn)卵場地的不同，魚類的產(chǎn)卵洄游有以下三種類型：601．由深海游向淺海或近岸見之于多數(shù)海洋魚類，如大黃魚、小黃魚、鰳魚、鮐魚、馬鮫、鮪、鰹等。它們的產(chǎn)卵場多在淺海近灣或河口附近，此處天然餌料豐富，溫度、鹽度都很適宜，對于受精卵的孵化和仔魚、幼魚的生長發(fā)育非常有利。612．由海洋游向江河的溯河洄游溯河洄游是指在海洋中生活，繁衍期間到江河〔包括河口〕產(chǎn)卵，它們終身中要閱歷二次艱苦變化，一次是其幼魚從淡水遷入海洋環(huán)境，另一次是成年時(shí)期又從海洋洄到淡水環(huán)境中進(jìn)展繁衍活動。溯河魚類在溯河洄游中遇到最大的問題就是浸透壓的調(diào)理。一切溯河魚類都具有很好的調(diào)理才干。溯河產(chǎn)卵洄游的魚類相當(dāng)普遍，如鰣、鱭、銀魚、鱘魚、大麻哈魚等。大麻哈魚逆水上游的才干很強(qiáng)，甚至途中遇到象瀑布那樣的妨礙，亦會抑制重重困難，奮力躍出水面，越過妨礙，到達(dá)目的地。大麻哈魚產(chǎn)卵洄游的另一特點(diǎn)是“回歸〞性特別強(qiáng)，世世代代都不會忘記從海洋再回到它原來出生的淡水河流里來進(jìn)展產(chǎn)卵繁衍。我國四大家魚〔青、草、鰱、鳙〕等淡水魚，在產(chǎn)卵前由下游及支流洄游到河流的中上游產(chǎn)卵，有的行程達(dá)500—1000km以上，這是產(chǎn)卵洄游的又一種類型。623．由江河游向海洋的降河洄游屬于這一類型的代表以鰻鱺最明顯，它們平常棲息在淡水里，性成熟后開場分開其索餌、生長的水域，向江河下游挪動，在河口聚成大群，游向深海。鰻鱺性成熟期較長，雄性的8—10年，雌性那么更長。鰻鱺的洄游，普通多在夜間進(jìn)展，開場洄游時(shí)身體肥滿，但在長間隔洄游途中耗費(fèi)宏大能量，又不攝食，體質(zhì)極消瘦，到達(dá)產(chǎn)卵場產(chǎn)完卵后，親魚大部疲憊而死。孵化后，幼魚逐漸向原來的棲居處所洄游，其時(shí)幼魚白色，頭細(xì)，形如柳葉狀，稱為柳葉鰻，它漂泊于水面波濤間，回到歐洲的柳葉鰻須經(jīng)三年之久，在進(jìn)人淡水以前，始變?yōu)轹犘蔚木€鰻。回到美洲的柳葉鰻，行程較短，約需一年時(shí)間方可變態(tài)進(jìn)入淡水。由于產(chǎn)卵洄游的魚群大批游入產(chǎn)卵場地，所以對捕撈來講價(jià)值最大，目前我國海洋漁業(yè)消費(fèi)中，不少是捕撈各種魚類的產(chǎn)卵群體，我們可以根據(jù)產(chǎn)卵群體的雌雄性比、年齡組成、體長組成的分析，來判別魚群動向和魚汛的盛衰。63關(guān)于導(dǎo)致魚類產(chǎn)卵洄游的機(jī)制，普通以為受生殖腺刺激與壓迫，不得不向著魚類祖先千百年來的老路走；又有解釋為受環(huán)境要素的影響，如水溫、水流、鹽度等作用。由于外因的變化，促使生殖腺逐漸成熟，生殖腺的成熟導(dǎo)致內(nèi)在生理的變化。但有些魚類能自行調(diào)理體內(nèi)外的情況〔體內(nèi)浸透壓與外界水環(huán)境相順應(yīng)〕故無需產(chǎn)卵洄游，無需尋覓適當(dāng)之產(chǎn)卵場所，而另外一些魚類不能自動調(diào)理體內(nèi)浸透壓與外界環(huán)境相順應(yīng)，那么非遷地不可，以求得這種體內(nèi)外環(huán)境的相互協(xié)調(diào)作用。只需這樣才干順應(yīng)其產(chǎn)卵時(shí)對環(huán)境條件的要求。多數(shù)溯河產(chǎn)卵的魚類，在溯河過程中普通多停頓攝食，或不如在海洋中攝食劇烈，洄游運(yùn)動中所耗費(fèi)的能量完全由洄游前體內(nèi)所積累的能量來補(bǔ)給。64〔二〕索餌洄游〔又稱肥育洄游〕是魚類跟隨或?qū)ひ掟D料所進(jìn)展的洄游。索餌洄游在產(chǎn)卵后的魚群或接近性成熟和預(yù)備再次性成熟的魚群中表現(xiàn)得較為明顯。索餌洄游的根底在于餌料，因之洄游道路、方向、時(shí)間的變動較大，變動的緣由主要取決于餌料生物的種群分布與挪動。由于餌料生物垂直分布的變動，亦可引起魚類跟隨餌料生物的垂直索餌挪動，它主要與餌料生物的晝夜垂直挪動和季節(jié)變動有關(guān)。索餌魚群在索餌場耗費(fèi)大量餌料后，導(dǎo)致餌料密度的下降，當(dāng)餌料密度下降至某一最低限制時(shí)〔對不同魚類和不同餌料生物是不同的〕，魚類取食餌料時(shí)將耗費(fèi)過多能量，不能保證必要速度來積累能量供其生活必需，此時(shí)索餌魚群就要轉(zhuǎn)移索餌場地繼續(xù)尋覓新的餌料生物群。當(dāng)我們知道餌料生物出現(xiàn)的時(shí)間、分布及變動情況和最低密度、魚群攝食速度后，我們就可以大致確定索餌魚群在索餌場逗留的時(shí)間，測知魚群所在，這對漁撈業(yè)具有很大意義。65〔三〕越冬洄游越冬洄游亦稱季節(jié)洄游，多見于暖水性魚類。因魚類對水溫的變化非常敏感，普通在晚秋和冬季，由于水溫降低，魚體代謝強(qiáng)度顯著下降，攝食強(qiáng)度亦隨之下降，甚至停頓攝食活動，變得不大活動，有時(shí)甚至墮入休眠形狀，在此場所下，魚類不是停留在索餌場地過冬，而是自動地選擇它們所適宜的海區(qū)進(jìn)展集群性挪動，洄游至海底地形、底質(zhì)、溫度等條件都適于過冬的深海區(qū)，這種因水溫下降而作的集群性挪動叫做越冬洄游。當(dāng)海區(qū)溫度下降到一定限制時(shí)，刺激了具備越冬條件的魚體，導(dǎo)致了魚類的越冬洄游。魚類越冬洄游在于到達(dá)較為暖和的海區(qū)度過嚴(yán)冬，所以越冬洄游的開場、洄游道路、地點(diǎn)等，主要受水文條件影響較大〔水溫、海流等〕。66

上述三種類型的洄游，雖然因各種洄游的特點(diǎn)而被人為區(qū)分開來，但在自然界中，三者在同一魚類的生活史中卻是親密聯(lián)絡(luò)不能截然分開，它們往往是相互銜接而有時(shí)亦具不同程度的交叉景象。如小黃魚和鮐，每年春季進(jìn)展產(chǎn)卵洄游，產(chǎn)卵終了緊接著進(jìn)展索餌洄游，秋后由于水溫下降，就進(jìn)展越冬洄游。這個(gè)周期在不同種魚類的生活中往往要反復(fù)一次或許多次。67二、影響魚類洄游的各種要素洄游是魚類的種或種群的特征之一，魚類洄游具有明顯地規(guī)律性，是由于魚類在長期歷史開展過程中所構(gòu)成的。洄游往往表現(xiàn)出很強(qiáng)的規(guī)律性，而其所發(fā)生的變化，仍是對于環(huán)境條件的順應(yīng)。影響魚類洄游的要素非常復(fù)雜，包括內(nèi)在的與外界環(huán)境等多方面的要素，而內(nèi)在要素也正是歷史上的魚類與過去環(huán)境條件相互一致的結(jié)果的反映。所以認(rèn)識產(chǎn)生魚類洄游的緣由及影響魚類洄游的要素必需思索多方面的綜合影響。681．歷史要素魚類洄游是具有遺傳性的，魚類本身在其物種的開展歷史上就決議了它們洄游的一系列特性，這是主要緣由之一。這種遺傳性在每種魚類甚至不同的種群是具有不同的特性。研討魚類洄游時(shí)，必需掌握種在其開展歷史中一系列影響洄游的歷史環(huán)境要素，這樣才能夠了解洄游的緣由和討論洄游變動的根本規(guī)律。692．魚體內(nèi)在要素魚的本身要素對于洄游的影響也是很復(fù)雜的，而且常與外界其他要素有著親密的聯(lián)絡(luò)。這方面最明顯的是性激素對于產(chǎn)卵洄游的宏大影響，當(dāng)生殖腺成熟時(shí)，內(nèi)分泌激素促使魚體代謝作用發(fā)生變化。并引起魚類的洄游。例如大麻哈魚由于性激素的作用，改動了體形和體色，無保管地迫不及待地自海中進(jìn)入淡水，在洄游中，魚體的血液化學(xué)、浸透壓調(diào)理機(jī)制的改動也都與洄游有關(guān)。假設(shè)魚生長發(fā)育得很不好，雖然已到生殖年齡，魚類也不會產(chǎn)消費(fèi)卵洄游，所以魚類的生理活動形狀對于洄游的影響是很重要的。703．環(huán)境要素〔1〕溫度：溫度對于魚類的洄游影響很大，首先魚類的生長、發(fā)育和性成熟與溫度有親密的關(guān)系，產(chǎn)卵洄游的開場是與溫度條件有關(guān)的，這一方面是成熟魚類要求適宜溫度，同時(shí)溫度也是魚類產(chǎn)卵的主要條件，魚卵、仔魚、幼魚等都需求在一定的溫度條件下發(fā)育。魚類的索餌洄游與溫度的關(guān)系更表如今由于溫度的變化，導(dǎo)致餌料生物的變動，間接影響到魚類的攝食活動。至于越冬洄游，溫度起著決議性作用，這時(shí)水溫下降得早和晚直接影響到越冬洄游的時(shí)間和速度。我國很多魚類從秋季開場的越冬洄游，往往是隨著當(dāng)年溫度情況而終了索餌，向南游動，當(dāng)寒流提早來到時(shí)，魚類向南挪動的時(shí)問亦提早，并且迅速加快，表現(xiàn)為魚類跟隨一定溫度而進(jìn)展的洄游。71〔2〕水流：水流在江河中對于湖河產(chǎn)卵的魚類及魚卵、仔魚的被動洄游影響很大。我國的四大家魚〔青、草、鰱、鳙〕及大麻哈魚等在產(chǎn)卵洄游中，水流對它們具有“引導(dǎo)〞作用，它們的魚卵和仔魚的被動洄游完全取決于水流。在海洋中浮性魚卵和仔魚的被動洄游也主要受海流的作用，魚卵和仔魚往往被海流攜帶很遠(yuǎn)并擴(kuò)展了棲息分布區(qū)域。各種海流中有不同類群的魚類生活著，即使在成魚時(shí)期，由于海流特有的溫度、浮游生物組成和理化因子條件，所以也和魚類的洄游親密相關(guān)。魚類具有感受水流的才干，水流對魚體感受器的延續(xù)刺激，能感遭到水流速度、水流方向，這種感受被魚類作為洄游時(shí)的“引導(dǎo)〞。魚類對水流常表現(xiàn)為正的趨流性〔逆流運(yùn)動〕或負(fù)的趨流性〔順流運(yùn)動〕，在港塭納苗養(yǎng)殖中頗多利用這一特點(diǎn)。72〔3〕水化學(xué)要素：水的化學(xué)成分，特別是鹽度是影響魚類洄游的一個(gè)最重要要素。普經(jīng)過河口性魚類，在