動物的覓食行為

第二章動物的覓食行為最優(yōu)化覓食覓食行為經濟學對離散分布食物最適利用覓食行為的可變性第一節(jié)最優(yōu)化覓食一個動物在取食前必須首先決定到哪兒去取食，取食什么類型的食物，什么時候轉移取食地點。食物的最適選擇食物質量對最優(yōu)食物選擇的影響食物的最適選擇最有利的食物：衡量食物有利性的尺度：食物凈值〔即食物總值減去搜尋消化食物所消耗的能量〕與處理時間〔指從捕獲獵物到吃下獵物所花費的時間〕之間的比值。研究說明，捕食者總是傾向于選擇有利性更大的食物。最適食譜：在捕食者的食譜中應該包括有利性大的食物也應該在一定程度上包含有有利性小的食物，這中間存在著一種最適權衡。最有利的食物不同大小的海刺魚分別選擇不同大小的獵物〔新糠蝦〕作為最喜食的食物〔仿Kislaliogu等,1976)`食物質量對最優(yōu)食物選擇的影響動物選擇食物不光涉及到食物大小的選擇，事實上，動物有時是根據食物的營養(yǎng)質量來選擇食物。對植食性動物來說，食物的營養(yǎng)質量問題更為重要，這是因為植物常常缺少一些重要的營養(yǎng)成分，植食動物只有靠嚴格的選擇所食植物的種類才能到達各種營養(yǎng)物攝入量的平衡。第二節(jié)覓食行為經濟學椋鳥的食物運量問題海濱蟹的食物選擇與經濟模型從取樣中獲得信息是減少覓食投資的一種行為適應將饑餓風險降至最小——動物覓食的另一經濟原那么取食與危險之間的經濟權衡社會性昆蟲覓食行為經濟對策椋鳥的食物運量問題椋鳥主要靠捕大蚊幼蟲和其他無脊椎動物來喂養(yǎng)雛鳥，在生殖季節(jié)最繁忙時，每只親鳥每天要在鳥巢和取食地之間往返飛行多達400屢次，一次次地把食物帶回巢中喂給雛鳥。親鳥每次多帶幼蟲回巢就會減少往返次數(shù)，但椋鳥是用喙以特定方式搜尋食物的，起初，它的搜尋效率很高，但當它的口里已含有幼蟲時，搜尋效率就會明顯下降。因此，每次收集的獵物太多，其總效益不一定最好。親鳥一次帶回幾只大蚊幼蟲最為合算？椋鳥的食物運量問題椋鳥的食物運量問題海濱蟹的食物選擇與經濟模型海濱蟹在選擇貽貝時，貽貝太大破碎貝殼會花費很長時間，因而會使單位處理時間的能量收入下降；貽貝太小，雖然破碎貝殼所花的時間較短，但小貽貝的含肉量又太少,經濟上也不合算。海濱蟹對貽貝大小的選擇往往是落在一定范圍之內〔以3cm大小的貽貝為中心〕。如果海濱蟹需要花很長時間才能找到一個最適大小的食物，那么吃一些更大或更小的食物反而能提高它的能量總攝取率。從取樣中獲得信息是減少覓食投資的一種行為適應1984年Lima研究了絨斑啄木鳥的取樣行為。在每根樹干上都有24個洞，啄木鳥喜歡吃的種子就藏在洞內。啄木鳥事先并不知道哪些樹干上的洞是空的，所以它們在開始覓食時就必須收集每一根樹干的信息，并利用這些信息決定是否應該在一根樹干上繼續(xù)搜尋下去。絨斑啄木鳥取樣行為的試驗最簡單的試驗安排是：讓一局部樹干上的洞全是空的,而另一局部樹干上的洞全都藏有種子〔即作出0或24的安排〕。觀察結果，絨斑啄木鳥在作出正確的取食決策之前平均需要檢查1.7個洞。另一個安排：讓一些樹干含有0粒種子，而讓另一些樹干含有6粒種子〔即作出0或6的安排〕，或是讓一些樹干含有0粒種子而讓另一些含有12粒種子〔即0或12的安排〕。經過理論計算，最經濟的覓食決策是在連續(xù)檢查6個〔0或6安排時〕和3個〔0或12安排時〕洞是空的時，就不要在這個樹干上繼續(xù)搜尋下去。觀測值的平均數(shù)分別是6.3和3.5,這與理論值很接近說明絨斑啄木鳥能夠利用所搜集的信息及時作出符合經濟原那么的覓食決策，使食物的凈攝入率到達最大。將饑餓風險降至最小——動物覓食的另一經濟原那么俗話說“饑不擇食〞，一個饑餓的動物對食物的選擇性往往會大大下降，此時它會吃一些平時不去吃或不喜歡的食物。因為對處于饑餓狀態(tài)的動物來說，饑餓風險較大，在這種情況下，任何有利于增加它的能量儲藏的食物都會減少它的死亡風險；相反，在饑餓風險較小的情況下，動物對食物往往就會進行選擇和挑剔，以便最大限度地提高能量攝取率。假設有兩種餐法供你選擇：一種是每天固定供給10個雞蛋；另一種是一半天數(shù)每天供給5個另一半天數(shù)每干供給20個。后一種餐法雖然平均一天的供給量大干前一種．但由于你無法知道哪一天能吃到5個。哪一天能吃到10個，所以這是一種有風險的選擇．在這兩種餐法中選擇哪一種最好．這就要看從每天吃不同數(shù)量的雞蛋中能獲得多少收益．如果一天吃10個雞蛋就過夠維持生存，而吃5個卻不能，那么選擇后一種有風險的餐法就是下策；另一方面，如果吃10個雞蛋缺乏以維持生存．那么唯一可行的選擇就是去冒點風險，期望借此能吃到20個雞蛋，至少這種風險選擇還能提供50％的存活時機，而前一種選擇的存活時機等于零。]980年，Caraco等人用一個簡單的實驗檢驗了上述的饑餓風險理論．他們在一個鳥舍中為黃眼燈心草雀提供了兩種餐法供其選擇：一種是風險選擇．另一種是可得到固定食物量確實定性選擇．這兩種選擇的平均食物報償是相等的；所不同的是．確定性選擇每次的食物報償都相等(兩粒種子)，而風險選擇的各次食物報償不相等．有一半的時機能得到4粒種子，另一半時機卻一粒種子也得不到。他們采用兩只饑餓的燈心草雀進行檢驗．一只是饑餓1小時后的鳥．兩粒種子剛好能滿足其每日的能量需要：另一只是饑餓4小時后的鳥．它必須作出風險選擇才有時機獲得足夠維持存活的食物。實駘結果正如饑餓風險理論所預測的那樣。隨著饑餓時間的增加．鳥類的取食決策將會發(fā)生變化，即從確定性選擇轉變?yōu)轱L險選擇。取食與危險之間的經濟權衡松鼠每次在地面撿到食物后總是要回到樹上去吃,就這樣一次次往返于樹上和地面之間。松鼠的上述行為模式是在食物和平安之間求得的一種平衡。在就地吃食〔犧牲了平安〕和呆在樹上不下到地面〔忍受饑餓〕之間權衡。理論上講,當往返移動對能量攝取率的影響比較小時，松鼠應把食物帶回樹上去吃，以便求得絕對平安。在人為投食實驗中，如果食物很大而且離樹又近，松鼠總是把食物帶到樹上去吃；對小食物那么常常就地吃掉。饑餓的三刺魚在正常情況下喜歡在水蚤高密度區(qū)獵食，但當翠鳥模型從水族箱上方飛過后便明顯地轉移到水蚤低密度去覓食〔仿Milinski和Heller，1978〕社會性昆蟲覓食行為經濟對策從經濟學的角度衡量一個昆蟲社會是否獲得了成功，一個重要的方面是看資源的利用率和這些資源被轉化為社會新成員〔新的職蟲和雌雄蟲〕的效率。蜜蜂科昆蟲采食的經濟學分析蟻科昆蟲對食物資源的有效利用等翅目〔白蟻〕昆蟲的經濟對策蜜蜂科昆蟲采食的經濟學分析熊蜂(Bombusspp.)的采食活動：采食對策主要是依靠個體的特化采食技巧，通常專性利用幾種植物資源；對含蜜量大的藍色花具有遺傳傾向；對食物資源的競爭主要表現(xiàn)對資源的開拓和有效利用上，而不表現(xiàn)在對食物的直接爭奪上，競爭的成敗關鍵是改進采食技巧；對資源數(shù)量的變化還能以特殊的行為機制作出適應性反響。蜜蜂借助于通訊提高采食效益：雖然蜜蜂個體常常趨于特化，但作為一個整體的蜂群卻能夠對資源的變化作出迅速的反響，它可以調動它的大局部成員(工蜂〕到一種報償最高的植物花上去采蜜。蜂群對資源變化的敏感性和對報償較高的植物的特化主要是依靠它們的偵察活動和通訊能力。雖然蜜蜂個體常常趨干特化，但作為一個整體的蜂群卻能夠對資源的變化做出迅速的反響，它可以調動它的大局部成員到一種報償最高的植物花上去采蜜。蜂群對資源變化的敏感性和對報償較高的植物的特化，主要是依靠它們的偵察活動和通通訊能力．偵察蜂專門負責偵察新的食物資源．一旦發(fā)現(xiàn)了有利的采食地點或新的優(yōu)質蜜源植物，它們就會變成采集蜂．并開始在蜂箱內跳圓圈舞或8字舞，以表達它的發(fā)現(xiàn)(蜜源方位及距離)。蟻科昆蟲對食物資源的有效利用〔一〕螞蟻在覓食活動中常常需要個體間的合作，其化學通訊的進化有助于它們對食物數(shù)量和分布的變化作出極其靈活而有效的反響。軍蟻的集體獵食：集體獵食可以制服較大的獵物，并有可能劫掠黃蜂和其他社會昆蟲的窩巢；可以有效地利用那些呈集團分布的食物資源；比較有利于獵食小而活動性較強的獵物。蟻科昆蟲對食物資源的有效利用〔二〕收割蟻尋覓種子的對策：1〕紅農蟻和黑農蟻以蹤跡信息素標記活動的主干道在此范圍內進行覓食，顯然可以擴大覓食范圍并能改進他們利用各類植物種子〔集群的或分散的〕的能力；2〕褐農蟻依靠景觀定向和興旺的時間補償天文定向能力對分散的食物進行廣泛的尋覓。等翅目〔白蟻〕昆蟲的經濟對策白蟻常常直接居住在食物資源的內部，故它們周圍的食物資源幾乎是無限的，雖然這些食物的可供利用的能值很低，但它們利用的效率卻很高；直接生活在食物資源的內部不僅不需要在覓食上消耗能量而且也不需在筑巢上消耗能量，取食的過程就是筑巢的過程，兩種功能合二為一；還為其提供了一個堅硬的保護殼，并使蟻群的增長不受季節(jié)性不利因素的影響。第三節(jié)

對離散分布食物的最適利用選擇在最有利的環(huán)境斑塊內覓食資源可被捕食者耗盡的環(huán)境斑塊行為機制選擇在最有利的環(huán)境斑塊內覓食環(huán)境斑塊類型：1〕質量不隨時間變化的環(huán)境斑塊，除非捕食者的壽命短，否那么這種環(huán)境斑塊不太可能存在；2〕質量隨著捕食者的活動而不斷下降的環(huán)境斑塊，多數(shù)斑塊屬于這一類型；3〕環(huán)境斑塊質量可在短期內因食物資源的自然周期波動而發(fā)生變化。正如選擇最有利食物那樣，捕食者也會尋找最有利的環(huán)境斑塊覓食。資源可被捕食者耗盡的環(huán)境斑塊理論檢驗〔一〕理論檢驗〔二〕行為機制〔一〕放棄時間和限制搜尋區(qū)放棄時間就是指捕食者從一次捕食到下一次捕食所能等待的最長時間。捕食者在環(huán)境斑塊內的去留是由此決定的。為了使覓食行為真正到達最優(yōu)狀態(tài)，捕食者還必須能夠使自己的放棄時間隨著生境平均值的變化而變化。限制搜尋區(qū)就是把搜尋區(qū)域限制在一定的范圍之內，在這個范圍內不僅有食物而且食物密度較大。因此，限制搜尋區(qū)可能是一個最簡單的行為機制，可使捕食者停留在食物豐富的環(huán)境斑塊內。行為機制〔二〕小繭蜂的最適搜尋機制第四節(jié)覓食行為的可變性動物的覓食行為不是一成不變的，而是隨著環(huán)境條件的變化,個體發(fā)育階段的不同和隨著新情況的出現(xiàn)而不斷發(fā)生適應性變化，這是動物行為對環(huán)境適應的一個重要方面。動物的貯食的行為覓食行為的個體發(fā)育覓食新技能的起源動物的覓食技巧動物的貯食的行為在食物數(shù)量波動較大的地方，特別是在氣候嚴酷的地區(qū)，動物的貯食行為是很常見的。貯食行為意味著在動物的生存環(huán)境總存在著周期性的食物短缺。嚙齒類動物，有些鳥類〔松鴉和啄木鳥〕等動物中有這種行為。覓食行為的個體發(fā)育每個動物在第一次獨立覓食時都面臨著掌握取食技能的問題，要是搜尋捕獲和處理事物的技能到達嫻熟的程度并不是很容易的，要花費相當長的時間。一般說來，親代養(yǎng)育期的長短是同覓食技巧的難度呈正相關的。子代受親代養(yǎng)育的時間較長其獵食對象就一般具有較強的防御和逃避能力。一般說來，覓食效率是隨著年齡的增長而增加的。覓食新技能的起源動物的覓食的全部技能要靠大量的遺傳行為和后天獲得的行為來維持，后天獲得行為的產生成了行為演變的根底，也有助于資源利用效率的提高。一種新的覓食技巧有可能是單獨起源的，但更可能是在原有行為的根底上加以改進的。事實證明，動物借助于行為的可變性和適應性是可以學會利用一種新的食物資源的。山雀在過去幾十年里已經學會了自己撕開奶瓶蓋取食奶瓶中的奶油。在沒有啄木鳥的小島上，幾種鳥類已經學會如何取食樹皮下的蟲子。動物的覓食技巧動物的覓食行為包括對食物的搜尋,捕食和處理三個方面。覓食技能的相對重要性依食物的特性而有所不同。動物的搜尋技能動物的捕食技巧食物處理技術對陌生食物的回避和試探動物的搜尋技能隱蔽的食物要求捕食動物具有更敏銳的感覺能力和搜尋能力。食物有利性：對某種特定的食物來說，捕食者通過覓食活動所獲得的能量將隨著這種食物密度的增加而增加；但在到達一定的密度后，獵食這種動物的有利性便不再隨著食物密度的增長而增長了。動物的捕食技巧不同生活習性的動物捕食方法不同，客觀上存在著兩種完全不同的捕食策略：坐等或偷偷逼近獵物，靠出其不意取勝：多為獨居性動物采用，棲息地為隱蔽性強的，如：安康魚等。窮追不舍，靠速度和耐力取勝：棲息地視野開闊，隱蔽物少，捕食者經常集群進行獵食，如狼和獅子。食物處理技術食物處理是指動物得到食物之后和開始進餐之前對食物所進行的必要的加工過程。其難易程度是動物選擇食物的一個重要因素，尤其是當處理過程需要