動(dòng)物生理學(xué)課件-細(xì)胞的興奮性和生物電現(xiàn)象

1.3細(xì)胞的興奮性和生物電現(xiàn)象

1.細(xì)胞生物電現(xiàn)象的幾種形式、特征及其相互關(guān)系

2.骨骼肌產(chǎn)生一次興奮時(shí)，其興奮性發(fā)生的變化

3.靜息電位、動(dòng)作電位、局部電位產(chǎn)生的離子基礎(chǔ)

4.細(xì)胞的興奮性、跨膜電位和離子通道狀態(tài)之間的關(guān)系

5.動(dòng)作電位在同一個(gè)細(xì)胞上傳導(dǎo)的局部電流學(xué)說(shuō)1.3.1 細(xì)胞的興奮性和刺激引起興奮的條件1.3.1.1興奮性、興奮、可興奮細(xì)胞

反應(yīng)

：當(dāng)機(jī)體的周?chē)h(huán)境或組織器官的內(nèi)環(huán)境發(fā)生變化常引起機(jī)體內(nèi)部代謝過(guò)程的改變和外表活動(dòng)的改變興奮：由安靜變?yōu)榛顒?dòng)，或由活動(dòng)弱變?yōu)榛顒?dòng)強(qiáng)抑制：由活動(dòng)變?yōu)橄鄬?duì)靜止，或活動(dòng)強(qiáng)變?yōu)榛顒?dòng)弱刺激：能被機(jī)體感受而引起機(jī)體發(fā)生一定反應(yīng)的環(huán)境變化興奮性：活組織或細(xì)胞對(duì)刺激發(fā)生反應(yīng)的特性，又稱(chēng)應(yīng)激性（早期生理學(xué)概念）區(qū)別：興奮與興奮性1.3.1.1 興奮性、興奮、可興奮細(xì)胞神經(jīng)、肌肉、腺體三種組織的細(xì)胞的興奮性比較高,

被稱(chēng)為可興奮組織或可興奮細(xì)胞。近代生理學(xué)中，

更準(zhǔn)確地定義：興奮性為細(xì)胞受刺激時(shí)產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力。興奮則指產(chǎn)生動(dòng)作電位的過(guò)程或是動(dòng)作電位的同意語(yǔ)。組織產(chǎn)生了動(dòng)作電位就是產(chǎn)生了興奮（簡(jiǎn)稱(chēng)興奮）。在受到刺激時(shí)能產(chǎn)生動(dòng)作電位的組織才稱(chēng)為可興奮組織1.3.1.2刺激引起興奮的條件

組織細(xì)胞要興奮，決定于兩個(gè)方面：１、機(jī)能狀態(tài)：機(jī)能狀態(tài)好的，才能引起興奮２、刺激的條件1)刺激的強(qiáng)度2）刺激作用時(shí)間3）強(qiáng)度時(shí)間變化率以一肌肉組織為例（腓腸肌）1.3.1.2 刺激引起興奮的條件

閾刺激：引起組織興奮的最小強(qiáng)度的刺激

閾上刺激：大于閾值的刺激

閾下刺激：小于閾值的刺激閾強(qiáng)度(threshold

intensity

):一定的刺激作用時(shí)間，刺激強(qiáng)度低時(shí)不能引起肌肉收縮,

達(dá)到一定水平剛剛可以引起肌肉收縮時(shí),

這個(gè)最低限度可以引起反應(yīng)的刺激強(qiáng)度叫閾強(qiáng)度。時(shí)間閾值：刺激強(qiáng)度不變，引起組織興奮的最短作用時(shí)間組織興奮性高低與閾值的關(guān)系？頂強(qiáng)度(maximal

intensity)

:對(duì)骨骼肌那樣的多細(xì)胞組織，進(jìn)一步提高強(qiáng)度,可以看到肌肉收縮的增強(qiáng),但收縮強(qiáng)度達(dá)到一定水平后,刺激強(qiáng)度再增加,肌肉收縮也不會(huì)再加大,這個(gè)強(qiáng)度叫做頂強(qiáng)度.1.3.1.3細(xì)胞興奮時(shí)的興奮性變化1.3.1.3細(xì)胞興奮時(shí)的興奮性變化絕對(duì)不應(yīng)期（absolute

refractory

period）：在神經(jīng)接受前一個(gè)刺激而興奮時(shí)的一個(gè)短暫時(shí)期內(nèi)，

神經(jīng)的興奮性下降至零。此時(shí)任何刺激均歸于“無(wú)效”。相對(duì)不應(yīng)期（relative

refractoryperiod）：在絕對(duì)不應(yīng)期之后，神經(jīng)的興奮性有所恢復(fù)，但要引起組織的再次興奮，所用的刺激強(qiáng)度必須大于該神經(jīng)的閾強(qiáng)度。1.3.1.3細(xì)胞興奮時(shí)的興奮性變化超常期（supernormal

period）：經(jīng)過(guò)絕對(duì)不應(yīng)期、相對(duì)不應(yīng)期，神經(jīng)的興奮性繼續(xù)上升，可超過(guò)正常水平。用低于正常閾強(qiáng)度的檢測(cè)刺激就可引起神經(jīng)第二次興奮的時(shí)期。低常期（subnormal

period）：繼超常期之后神經(jīng)的興奮性又下降到低于正常水平的期。1.3.2

細(xì)胞的生物電現(xiàn)象及其產(chǎn)生機(jī)制

生物電的發(fā)現(xiàn)

細(xì)胞水平生物電現(xiàn)象的兩種表現(xiàn)形式靜息電位動(dòng)作電位1.3.2細(xì)胞的生物電現(xiàn)象及其產(chǎn)生機(jī)制靜息電位resting

potential細(xì)胞在安靜狀態(tài)時(shí)，存在于細(xì)胞膜內(nèi)、外兩側(cè)的電位差，也稱(chēng)休止電位/膜電位靜息時(shí)，細(xì)胞膜內(nèi)帶負(fù)電荷膜外帶正電荷，這種內(nèi)負(fù)外正的現(xiàn)象叫極化現(xiàn)象(-82mv)蟹軸突槍烏賊大神經(jīng)纖維(-50~-70mv)(-70~-90mv)哺乳類(lèi)神經(jīng)/肌肉細(xì)胞1.3.2細(xì)胞的生物電現(xiàn)象及其產(chǎn)生機(jī)制

復(fù)極化

超極化

靜息電位

去極化

1.3.2細(xì)胞的生物電現(xiàn)象及其產(chǎn)生機(jī)制動(dòng)作電位action potential當(dāng)可興奮細(xì)胞受到刺激引起興奮時(shí)，細(xì)胞膜在原來(lái)靜息電位基礎(chǔ)上發(fā)生一次迅速而短暫的電位波動(dòng)，這種電位波動(dòng)可沿著膜向周?chē)鷶U(kuò)布，稱(chēng)為~細(xì)胞的生物

動(dòng)電

作現(xiàn)

電象

位及其產(chǎn)生機(jī)制1.3.2外正的過(guò)程，興奮消失，1.3.2細(xì)胞的生物電現(xiàn)象及其產(chǎn)生機(jī)制變化過(guò)程

去極化：組織受刺激后，受刺激部位原有的休止電位消失

反極化：繼去極化之后，轉(zhuǎn)為膜內(nèi)為正，膜外為負(fù)的現(xiàn)象

復(fù)極化：恢復(fù)膜內(nèi)負(fù)恢復(fù)至靜息狀態(tài)1.3.2細(xì)胞的生物電現(xiàn)象及其產(chǎn)生機(jī)制?鋒電位動(dòng)作電位中，快速去極和復(fù)極化的部分，其變化幅度很大，稱(chēng)為鋒電位（spike或脈沖impulse），是動(dòng)作電位的主要部分。?后電位在鋒電位之后還會(huì)出現(xiàn)一個(gè)較長(zhǎng)的、微弱的電位變化時(shí)期叫后電位（after

potential）。后電位是由緩慢的復(fù)極化過(guò)程和低幅的超極化過(guò)程組成，分別稱(chēng)為后去極化（after

depolarization）或負(fù)后電位（negativeafterpotential）后超極化（after

hypolarization）或正后電位(positive

afterpotential)。電位變化和興奮性變化比較電對(duì)應(yīng)——鋒位絕不期電位變化和興奮性變化比較去化對(duì)應(yīng)和?！髽O相不期超期電位變化和興奮性變化比較超化常——后極低期1.3.3生物電現(xiàn)象產(chǎn)生的機(jī)制膜-離子學(xué)說(shuō)

細(xì)胞內(nèi)液和細(xì)胞外液中各種帶電離子的濃度顯著不同

細(xì)胞膜不同功能狀態(tài)對(duì)物質(zhì)（離子）通透性不同

這種離子分布的不均勻的維持靠Na+泵的活動(dòng)。1.3.3 生物電現(xiàn)象產(chǎn)生的機(jī)制某些組織細(xì)胞內(nèi)外離子分布1.3.3 生物電現(xiàn)象產(chǎn)生的機(jī)制(1)靜息電位和K+平衡電位(K+

equilibrium

potential)靜息電位主要是由細(xì)胞膜內(nèi)外Ｋ＋的分布和膜對(duì)Ｋ＋的通透性所決定的。靜息時(shí)細(xì)胞膜對(duì)Ｋ＋的通透性很高，對(duì)Na+和Cl-的通透性極低，可視為0靜息電位的值取決于Ｋ＋內(nèi)外濃度差，相當(dāng)于Ｋ＋的平衡電位。根據(jù)Nernst方程，Ｋ＋的平衡電位（Ek）在27oC時(shí)，以膜外電位為0，膜內(nèi)電位應(yīng)為：細(xì)胞外[Ｋ＋]Ek（mv）=59.5log

——————細(xì)胞內(nèi)[Ｋ＋]膜安靜時(shí)Ｋ＋的外流是由許多通道實(shí)現(xiàn)的-----非門(mén)控Ｋ＋通道（2）動(dòng)作電位和電壓依賴(lài)式離子通道電壓門(mén)控Na+通道細(xì)胞外液Na

+Na

+Na

+Extracellularfluid

(ECF)PlasmamembraneRapidopeningtriggeredat

thresholdSlowIntracellularfluid

(ICF)細(xì)胞內(nèi)液closingtriggeredat

threshold激活門(mén)失活門(mén)of

opening

(inactivated)From

threshold

to

peak

potential(–50

mV

to

+30

mV)(b)At

resting

potential(–70

mV)(a)From

peak

to

resting

potential(+30

mV

to

–70

mV)(c)從鋒電位恢復(fù)到靜息電位從閾電位到鋒電位靜息時(shí)Closed

and

not

capableOpen

(activated)Closed

but

capable

of

opening位到超極化之后fluid

(ECF)at

thresholdpotential

through–80

mV)Fig.

4-7de,

p.109電壓門(mén)控K+通道Extracellular 從鋒電PlasmamembraneK+ Intracellularfluid

(ICF)DelayedK

+At

resting

potential;

delayed From

peakopening

triggered

atthreshold; after

hyperporemains

closed

to

peak

potential (+30

mVto

(–70

mVto

+30mV)(d) (e)openingtriggeredlarizationOpenClosed靜息時(shí)；閾電位被延遲觸發(fā)；至鋒電位前保持關(guān)閉狀態(tài)靜息時(shí)，Na+，K+電壓門(mén)控通道都處于關(guān)閉狀態(tài)。一旦去極化使膜點(diǎn)位下降至閾電位（-50mv）時(shí)，Na+電壓門(mén)控通道激活門(mén)打開(kāi)。Na+內(nèi)流---去極化Fig.

4-9c,

p.112Na+繼續(xù)內(nèi)流，使膜電位下降至0Fig.

4-9d,

p.113Na+持續(xù)內(nèi)流使膜電位出現(xiàn)反極化達(dá)到鋒電位。此時(shí)，

Na+通道失活門(mén)關(guān)閉，激活門(mén)仍開(kāi)著，但Na+不能內(nèi)流；

K+通道打開(kāi)，K+外流。K+通道只有一道門(mén)，激活較延遲，而且沒(méi)有失活狀態(tài)，可直接恢復(fù)到靜息時(shí)的關(guān)閉狀態(tài)。Fig.

4-9e,

p.112②K+的外流，使膜內(nèi)電位變負(fù)達(dá)到0電位狀態(tài)。Fig.

4-9f,

p.112K+繼續(xù)外流，使膜電位恢復(fù)至內(nèi)負(fù)外正的靜息狀態(tài)，此時(shí)Na+通道失活門(mén)打開(kāi)，激活門(mén)關(guān)閉，以備迎接下一個(gè)刺激。此時(shí)

K+通道仍然開(kāi)放，K+繼續(xù)外流而造成超極化。Fig.

4-9g,

p.112K+通道關(guān)閉，膜電位恢復(fù)到靜息狀態(tài)。Fig.

4-9h,

p.113離子分布？1.3.4動(dòng)作電位的引起和它在同一個(gè)細(xì)胞上的傳導(dǎo)1.3.4.1閾電位及動(dòng)作電位的引起當(dāng)刺激使膜內(nèi)去極化達(dá)到某一臨界值時(shí)可以在已經(jīng)去極化的基礎(chǔ)上誘發(fā)產(chǎn)生動(dòng)作電位，該臨界電位值稱(chēng)為閾電位（thresholdmembranepotential）。一般比正常靜息電位大約低10～15mV。P:Permeability

通透性

Fig.

4-10,

p.113再生性去極化（regenerationdepolarization）對(duì)于一段膜來(lái)說(shuō)，當(dāng)刺激引起膜去極化達(dá)到閾電位時(shí)會(huì)引起一定數(shù)量的Na+

通道開(kāi)放，Na+因此內(nèi)流，而Na+的內(nèi)流會(huì)使膜進(jìn)一步去極化，結(jié)果又引起更多的Na+通道開(kāi)放和更大的開(kāi)放概率，如此反復(fù)下去，正反饋循環(huán)出現(xiàn)一個(gè)“正反饋”過(guò)程，-稱(chēng)(Na+的)再生性去極化（循環(huán)）。Na+

內(nèi)流(膜電位繼續(xù)下降)某些Na+通道開(kāi)放去極化(膜電位下降)觸發(fā)事件閾電位產(chǎn)生的結(jié)果，出現(xiàn)一個(gè)不依賴(lài)于原有的刺激，而使膜上Na+通道迅速、而大量開(kāi)放，膜外Na+快速內(nèi)流，直至達(dá)到Na+平衡電位才停止，形成鋒電位的上升支。動(dòng)作電位的“全或無(wú)”特性：從興奮性角度來(lái)看，①閾刺激是引起去極化達(dá)到閾電位水平的刺激。②只要是閾上刺激，不論刺激強(qiáng)度多么強(qiáng)均能引起Na+內(nèi)流與去極化的正反饋關(guān)系，膜去極化都會(huì)接近或達(dá)到ENa，③動(dòng)作電位的幅度只與ENa和靜息電位之差有關(guān)，而與原來(lái)的刺激強(qiáng)度無(wú)關(guān)；④閾下刺激使膜去極化達(dá)不到閾電位水平，不能形成去極化與Na+內(nèi)流的正反饋，不能形成動(dòng)作電位。⑤對(duì)于一段膜來(lái)說(shuō)，達(dá)到閾電位的去極化會(huì)引起(Na+的)再生性去極化（regeneration

depolarization）而觸發(fā)動(dòng)作電位的產(chǎn)生。⑥動(dòng)作電位在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo),不會(huì)因距離衰竭,也是由于動(dòng)作電位具有“全”和“無(wú)”特性。動(dòng)作電位的“全或無(wú)”特性：從興奮性角度來(lái)看，①閾刺激是引起去極化達(dá)到閾電位水平的刺激。②只要是閾上刺激，不論刺激強(qiáng)度多么強(qiáng)均能引起Na+內(nèi)流與去極化的正反饋關(guān)系，膜去極化都會(huì)接近或達(dá)到ENa，③動(dòng)作電位的幅度只與ENa和靜息電位之差有關(guān)，而與原來(lái)的刺激強(qiáng)度無(wú)關(guān)；④閾下刺激使膜去極化達(dá)不到閾電位水平，不能形成去極化與Na+內(nèi)流的正反饋，不能形成動(dòng)作電位。⑤對(duì)于一段膜來(lái)說(shuō)，達(dá)到閾電位的去極化會(huì)引起(Na+的)再生性去極化（regeneration

depolarization）而觸發(fā)動(dòng)作電位的產(chǎn)生。⑥動(dòng)作電位在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo),不會(huì)因距離衰竭,也是由于動(dòng)作電位具有“全”和“無(wú)”特性。動(dòng)作電位的“全或無(wú)”特性：從興奮性角度來(lái)看，①閾刺激是引起去極化達(dá)到閾電位水平的刺激。②只要是閾上刺激，不論刺激強(qiáng)度多么強(qiáng)均能引起Na+內(nèi)流與去極化的正反饋關(guān)系，膜去極化都會(huì)接近或達(dá)到ENa，③動(dòng)作電位的幅度只與ENa和靜息電位之差有關(guān)，而與原來(lái)的刺激強(qiáng)度無(wú)關(guān)；④閾下刺激使膜去極化達(dá)不到閾電位水平，不能形成去極化與Na+內(nèi)流的正反饋，不能形成動(dòng)作電位。⑤對(duì)于一段膜來(lái)說(shuō)，達(dá)到閾電位的去極化會(huì)引起(Na+的)再生性去極化（regeneration

depolarization）而觸發(fā)動(dòng)作電位的產(chǎn)生。⑥動(dòng)作電位在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo),不會(huì)因距離衰竭,也是由于動(dòng)作電位具有“全”和“無(wú)”特性。動(dòng)作電位的“全或無(wú)”特性：從興奮性角度來(lái)看，①閾刺激是引起去極化達(dá)到閾電位水平的刺激。②只要是閾上刺激，不論刺激強(qiáng)度多么強(qiáng)均能引起Na+內(nèi)流與去極化的正反饋關(guān)系，膜去極化都會(huì)接近或達(dá)到ENa，③動(dòng)作電位的幅度只與ENa和靜息電位之差有關(guān)，而與原來(lái)的刺激強(qiáng)度無(wú)關(guān)；④閾下刺激使膜去極化達(dá)不到閾電位水平，不能形成去極化與Na+內(nèi)流的正反饋，不能形成動(dòng)作電位。⑤對(duì)于一段膜來(lái)說(shuō)，達(dá)到閾電位的去極化會(huì)引起(Na+的)再生性去極化（regeneration

depolarization）而觸發(fā)動(dòng)作電位的產(chǎn)生。⑥動(dòng)作電位在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo),不會(huì)因距離衰竭,也是由于動(dòng)作電位具有“全”和“無(wú)”特性。動(dòng)作電位的“全或無(wú)”特性：從興奮性角度來(lái)看，①閾刺激是引起去極化達(dá)到閾電位水平的刺激。②只要是閾上刺激，不論刺激強(qiáng)度多么強(qiáng)均能引起Na+內(nèi)流與去極化的正反饋關(guān)系，膜去極化都會(huì)接近或達(dá)到ENa，③動(dòng)作電位的幅度只與ENa和靜息電位之差有關(guān)，而與原來(lái)的刺激強(qiáng)度無(wú)關(guān)；④閾下刺激使膜去極化達(dá)不到閾電位水平，不能形成去極化與Na+內(nèi)流的正反饋，不能形成動(dòng)作電位。⑤對(duì)于一段膜來(lái)說(shuō)，達(dá)到閾電位的去極化會(huì)引起(Na+的)再生性去極化（regeneration

depolarization）而觸發(fā)動(dòng)作電位的產(chǎn)生。⑥動(dòng)作電位在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo),不會(huì)因距離衰竭,也是由于動(dòng)作電位具有“全”和“無(wú)”特性。動(dòng)作電位的“全或無(wú)”特性：從興奮性角度來(lái)看，①閾刺激是引起去極化達(dá)到閾電位水平的刺激。②只要是閾上刺激，不論刺激強(qiáng)度多么強(qiáng)均能引起Na+內(nèi)流與去極化的正反饋關(guān)系，膜去極化都會(huì)接近或達(dá)到ENa，③動(dòng)作電位的幅度只與ENa和靜息電位之差有關(guān)，而與原來(lái)的刺激強(qiáng)度無(wú)關(guān)；④閾下刺激使膜去極化達(dá)不到閾電位水平，不能形成去極化與Na+內(nèi)流的正反饋，不能形成動(dòng)作電位。⑤對(duì)于一段膜來(lái)說(shuō)，達(dá)到閾電位的去極化會(huì)引起(Na+的)再生性去極化（regeneration

depolarization）而觸發(fā)動(dòng)作電位的產(chǎn)生。⑥動(dòng)作電位在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo),不會(huì)因距離衰竭,也是由于動(dòng)作電位具有“全”和“無(wú)”特性。動(dòng)作電位的“全或無(wú)”特性：從興奮性角度來(lái)看，①閾刺激是引起去極化達(dá)到閾電位水平的刺激。②只要是閾上刺激，不論刺激強(qiáng)度多么強(qiáng)均能引起Na+內(nèi)流與去極化的正反饋關(guān)系，膜去極化都會(huì)接近或達(dá)到ENa，③動(dòng)作電位的幅度只與ENa和靜息電位之差有關(guān)，而與原來(lái)的刺激強(qiáng)度無(wú)關(guān)；④閾下刺激使膜去極化達(dá)不到閾電位水平，不能形成去極化與Na+內(nèi)流的正反饋，不能形成動(dòng)作電位。⑤對(duì)于一段膜來(lái)說(shuō)，達(dá)到閾電位的去極化會(huì)引起(Na+的)再生性去極化（regeneration

depolarization）而觸發(fā)動(dòng)作電位的產(chǎn)生。⑥動(dòng)作電位在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo),不會(huì)因距離衰竭,也是由于動(dòng)作電位具有“全”和“無(wú)”特性。1.3.4.2局部興奮與局部電位閾下刺激雖不能引起膜去極化達(dá)到閾電位水平，但也可引起少量Na+通道開(kāi)放，有少量Na+內(nèi)流引起的去極化迭