組織胚胎學(xué)-第九章甲殼動(dòng)物的發(fā)生

教學(xué)要求第一節(jié)甲殼動(dòng)物發(fā)生概述第二節(jié)對(duì)蝦的發(fā)生第三節(jié)蟹類(lèi)的發(fā)生

第九章甲殼動(dòng)物的發(fā)生掌握：甲殼動(dòng)物發(fā)生的一般規(guī)律。掌握與比較：對(duì)蝦和中華絨螯蟹生殖細(xì)胞的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)、受精和早期胚胎發(fā)育過(guò)程、幼蟲(chóng)發(fā)育分期和特點(diǎn)。理解：卵裂的方式。了解：甲殼動(dòng)物幼蟲(chóng)發(fā)育的多樣性、對(duì)蝦和中華絨螯蟹性腺發(fā)育的分期及依據(jù)。甲殼動(dòng)物發(fā)生的教學(xué)要求

甲殼動(dòng)物屬節(jié)肢動(dòng)物門(mén)、甲殼綱，多為海產(chǎn)種類(lèi)，淡水種類(lèi)較少，其中：

大型種類(lèi)：經(jīng)濟(jì)價(jià)值高，如青蟹、親蝦等，為重要養(yǎng)殖種類(lèi)；小型種類(lèi)：一般作餌料，如橈足類(lèi)、枝角類(lèi)，特別是南極磷蝦資源豐富。第一節(jié)甲殼動(dòng)物發(fā)生概述P275-283Westernwhiteshrimp(Penaeusvannamei)

凡納濱對(duì)蝦，俗稱(chēng)南美白對(duì)蝦、白對(duì)蝦、白蝦,原產(chǎn)地集中在厄瓜多爾沿岸是世界養(yǎng)殖蝦類(lèi)產(chǎn)量最高的三大種類(lèi)之一。gianttigershrimpofAsia(P.monodon)斑節(jié)對(duì)蝦，俗稱(chēng)鬼蝦、草蝦、花蝦、竹節(jié)蝦、斑節(jié)蝦、牛形對(duì)蝦，聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織通稱(chēng)大虎蝦。鋸緣青蟹雌蟹雄蟹S.olivaceaS.tranquebaricaScyllaserrataS.paramamosainS.oceanica橈足類(lèi)第一節(jié)甲殼動(dòng)物發(fā)生概述一、生殖細(xì)胞二、受精及早期胚胎發(fā)育三、胚后發(fā)育

1、精子：非鞭毛型。有的種類(lèi)有鞭毛，但由頭部伸出，不同于真正的鞭毛。甲殼動(dòng)物的精子形成精莢，交配時(shí)，雄蝦用腹部的附肢將精莢送入雌體納精囊內(nèi)，然后精莢融解，釋放出精子，進(jìn)行受精。精莢：甲殼類(lèi)精子通過(guò)輸精管時(shí)，被輸精管末端的分泌物包被而形成精莢。類(lèi)似于卵子的三級(jí)卵膜。

一、生殖細(xì)胞鎧甲蝦精子與的精莢螯蝦蝦蛄米蝦水蚤精子與精莢青蟹精莢一、生殖細(xì)胞2、卵子：中黃卵，核位于卵黃中央，薄層胞質(zhì)包在卵的表面，卵黃含量因動(dòng)物而異;具有三種卵膜。抱卵習(xí)性:

甲殼動(dòng)物所特有的一種生殖習(xí)性。指甲殼類(lèi)母體能把受精卵攜帶在身體上進(jìn)行發(fā)育的行為。作用：保護(hù)；提供充足氧氣。

方式

體外：具有抱卵板、抱卵剛毛、卵囊等體內(nèi)：具有孵卵囊（內(nèi)含蛋白液，營(yíng)養(yǎng)豐富）a隱婦蟲(chóng)b單肢水蚤c劍水蚤d櫛蝦eMesopodopsisf螯蝦fedacb抱卵方式抱卵方式抱卵方式（一）受精（二）卵裂（三）囊胚和原腸作用二、受精及早期胚胎發(fā)育（一）受精

1、時(shí)間：卵子第一次成熟分裂的中期（中間型Ⅰ）行單精受精。

2、方式

體內(nèi)：蟹—將精子送入輸卵管或卵巢內(nèi)

體外：其余種類(lèi)（二）卵裂

1、完全卵裂：卵黃含量少的種類(lèi)：均等全裂——

如對(duì)蝦、毛蝦等不等全裂——

如藤壺

2、表面卵裂：螯蝦（圖）核先分裂7次→128個(gè)子核→由中央移到卵子表面，再分裂2次→512個(gè)子核，加上核周?chē)募?xì)胞質(zhì)→同時(shí)形成512個(gè)分裂球→中央有中心卵黃體，其余卵黃對(duì)應(yīng)于每個(gè)分裂球形成初級(jí)卵黃錐→初級(jí)卵黃錐重新融合成卵黃團(tuán)，分裂球與卵黃錐分離→形成囊胚層

對(duì)蝦均等全裂

子核與原生質(zhì)島子核與原生質(zhì)島卵黃原生質(zhì)囊胚層囊胚層中心卵黃體初級(jí)卵黃錐卵黃卵黃

代表動(dòng)物卵裂方式囊胚類(lèi)型原腸作用

1、對(duì)蝦均等全裂有腔囊胚單極移入法、內(nèi)陷法

2、藤壺不等全裂實(shí)心囊胚外包法

3、螯蝦表面卵裂表面囊胚內(nèi)陷法（三）囊胚和原腸作用有腔囊胚(對(duì)蝦)螯蝦的原腸胚卵黃細(xì)胞內(nèi)胚層外胚層熒蝦的原腸胚內(nèi)陷區(qū)胸腹原基頭葉

（一）幼蟲(chóng)類(lèi)型

1、無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)（六肢幼蟲(chóng)）：

（圖）甲殼動(dòng)物最原始、發(fā)育過(guò)程中最早出現(xiàn)的一種幼蟲(chóng)類(lèi)型。特征：①身體不分節(jié)；②有三對(duì)附肢；③有一個(gè)眼點(diǎn)。

2、后期無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)

3、前期蚤狀幼蟲(chóng)

4、蚤狀幼蟲(chóng)

5、后期蚤狀幼蟲(chóng)

6、糠蝦幼蟲(chóng)

此外，還有幾種幼蟲(chóng)是某些甲殼類(lèi)所特有，如：

腺介幼蟲(chóng)、橈足幼蟲(chóng)、大眼幼蟲(chóng)、葉狀幼蟲(chóng)等

三、胚后發(fā)育無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)眼點(diǎn)附肢

★上述幼蟲(chóng)的發(fā)育規(guī)律：

體節(jié)：從無(wú)到有，自前向后陸續(xù)出現(xiàn)；

附肢：自前向后陸續(xù)出現(xiàn)，由少到多、由單肢到多肢,

逐漸完善.（二）幼蟲(chóng)期在各類(lèi)動(dòng)物中的存在規(guī)律：

從低等到高等，幼蟲(chóng)期逐漸縮短。

原因：

①環(huán)境條件的影響——淡水中生活的幼蟲(chóng)期縮短

②與卵子結(jié)構(gòu)有關(guān)——卵黃多，胚胎期長(zhǎng)，幼蟲(chóng)期就短；

——卵黃少，胚胎期短，幼蟲(chóng)期就長(zhǎng)。

一、生殖細(xì)胞二、受精三、早期胚胎發(fā)育四、幼蟲(chóng)發(fā)育第二節(jié)對(duì)蝦的發(fā)生P283-291

（一）精子：

屬非鞭毛型，呈圖釘形，具單一棘突，無(wú)尾部。精子結(jié)構(gòu)：后主體部、中間帽狀體、前端棘突。

1、后主體部：

細(xì)胞質(zhì)帶：圍繞精核高電子密度物質(zhì)；

包括

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)——位于后主體部前端囊泡及環(huán)狀片層——位于后主體部?jī)蓚?cè)

細(xì)胞核：占據(jù)后主體部大部分，核膜明顯，核質(zhì)疏松、分散、絮狀

一、生殖細(xì)胞中國(guó)對(duì)蝦精子的超微結(jié)構(gòu)前端棘突內(nèi)質(zhì)網(wǎng)核膜細(xì)胞質(zhì)帶小泡囊大泡囊環(huán)狀片層H型環(huán)狀體頂體顆粒膜囊頂體內(nèi)膜微體頂體外膜和質(zhì)膜細(xì)胞核2、中間帽狀體

腎形頂體顆粒：位于棘突基部和環(huán)狀體之間，為無(wú)定型

結(jié)構(gòu)物質(zhì)。

H型環(huán)狀體：位于頂體顆粒兩側(cè)和后端。

膜囊結(jié)構(gòu)：位于環(huán)狀體兩側(cè)后緣，類(lèi)似頂體顆粒的無(wú)定

型結(jié)構(gòu)物質(zhì)。▲帽狀體與后主體部被頂體內(nèi)膜隔開(kāi)，頂體外膜和帽狀體

的質(zhì)膜融合形成五層的復(fù)合膜，覆蓋在整個(gè)膜狀體表面。3、前端棘突

基部較粗，尖端較細(xì)，由結(jié)構(gòu)相異的膜狀物和棘突內(nèi)質(zhì)

組成?！袊?guó)對(duì)蝦成熟精子棘突和帽狀體可能共同起頂體作用。中國(guó)對(duì)蝦精子構(gòu)造中國(guó)對(duì)蝦卵子皮質(zhì)棒

（二）卵子：屬中黃卵，但卵黃含量少。為沉性卵，無(wú)粘性。

（三）性腺發(fā)育：

1、對(duì)蝦卵巢發(fā)育和卵子發(fā)生

中國(guó)對(duì)蝦卵巢發(fā)育的分期及形態(tài)結(jié)構(gòu)特征（表格）

對(duì)蝦卵巢發(fā)育（Ⅰ-Ⅵ期）（切片）南美白對(duì)蝦的卵子發(fā)生（切片）

2、對(duì)蝦精巢發(fā)育和精子發(fā)生

南美白對(duì)蝦精巢發(fā)育的分期和精子發(fā)生（切片）分期體積顏色組成及卵母細(xì)胞形態(tài)結(jié)構(gòu)特征時(shí)間發(fā)育前期小、纖細(xì)無(wú)色透明生殖上皮及卵原細(xì)胞。細(xì)胞小、胞質(zhì)稀薄、排列緊密、呈多邊形；核圓、比例大。11月之前發(fā)育早期增大半透明、淺灰色生殖上皮、卵原細(xì)胞、卵黃發(fā)生前的卵母細(xì)胞。胞質(zhì)稍多，出現(xiàn)濾泡細(xì)胞。核尚較大，核仁小、多、散布于核中。交配后至次年2月發(fā)育期明顯增大黃綠色卵原細(xì)胞、卵黃發(fā)生前及卵黃發(fā)生的卵母細(xì)胞。胞質(zhì)增多，出現(xiàn)卵黃粒，濾泡細(xì)胞包圍卵細(xì)胞。核仁合并成許多形狀。2月下旬至4月上旬將成熟期最大灰綠色至綠色卵黃發(fā)生的卵母細(xì)胞。卵黃粒多且粗大，出現(xiàn)周邊體。濾泡細(xì)胞貼近卵細(xì)胞。核仁點(diǎn)狀、多、分散于核周?chē)?月成熟期豐滿(mǎn)褐綠色卵黃發(fā)生的卵母細(xì)胞。卵黃粒大而圓，周邊體增長(zhǎng)、輻射狀排列，濾泡膜破裂。核膜消失、核仁溶散。5-6月枯竭期萎縮縮小土黃或灰白色部分卵黃發(fā)生的卵母細(xì)胞、新生的卵原細(xì)胞。另有部分成熟卵處于被吸收狀態(tài)。6-7月

中國(guó)對(duì)蝦卵巢發(fā)育的分期及形態(tài)結(jié)構(gòu)特征對(duì)蝦卵巢發(fā)育（Ⅰ-Ⅵ期）切片Ⅰ期卵巢Ⅱ期卵巢Ⅲ期卵巢Ⅳ期卵巢Ⅴ期卵巢Ⅵ期卵巢南美白對(duì)蝦卵子發(fā)生⑤④③②①④小生長(zhǎng)期2的卵母細(xì)胞⑤大生長(zhǎng)期1的卵母細(xì)胞①卵原細(xì)胞②③小生長(zhǎng)期1的卵母細(xì)胞南美白對(duì)蝦卵子發(fā)生⑥⑥大生長(zhǎng)期2早期的卵母細(xì)胞⑦⑧⑨⑨大生長(zhǎng)期2晚期的卵母細(xì)胞⑦⑧大生長(zhǎng)期2中期的卵母細(xì)胞南美白對(duì)蝦精巢發(fā)育分期和精子發(fā)生13.精原細(xì)胞14.初級(jí)精母細(xì)胞15.次級(jí)精母細(xì)胞16.精子細(xì)胞17.精子18.精母細(xì)胞期19.精細(xì)胞期20.精子期

1、受精的一般過(guò)程：水中受精，受精類(lèi)型為中間型Ⅰ，受精后形成受精膜及卵周隙。

2、卵子的皮層反應(yīng)：根據(jù)卵子皮層區(qū)皮質(zhì)棒的外排及釋放過(guò)程，可將皮層反應(yīng)分為4期：

（1）未激活期：為剛排入水中的卵子，表面較平坦；（2）激活早期：卵子表面布滿(mǎn)皮質(zhì)棒的外觀突起；（3）冠狀期：皮質(zhì)棒自卵內(nèi)釋出，基部與卵子少許相連；（4）消散期：皮質(zhì)棒內(nèi)含物不斷釋放，凝膠層逐漸消散。

3、精子的獲能：甲殼類(lèi)的精子是否獲能觀點(diǎn)不一二、受精（一）卵裂：均等卵裂，有螺旋卵裂特征出現(xiàn)。

（二）囊胚：有腔囊胚

（三）原腸胚：以?xún)?nèi)陷方式進(jìn)行原腸作用。（四）肢芽期：胚體腹面出現(xiàn)三對(duì)附肢原基的隆起。（五）膜內(nèi)無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)：具眼點(diǎn)、出現(xiàn)三對(duì)附肢的雛形。（六）孵化：孵化時(shí)間因發(fā)育條件而異。三、早期胚胎發(fā)育日本對(duì)蝦的初期發(fā)生中國(guó)對(duì)蝦的胚胎發(fā)育

歷經(jīng)三個(gè)不同的幼蟲(chóng)發(fā)育階段。每個(gè)幼蟲(chóng)期又分?jǐn)?shù)期。例：中國(guó)對(duì)蝦

無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)

N1-N6

蚤狀幼蟲(chóng)

Z1-Z3共蛻皮12次

糠蝦幼蟲(chóng)

M1-M3

仔蝦（幼蟲(chóng)后期）P蛻皮14次以上

幼蝦

四、幼蟲(chóng)發(fā)育一、生殖細(xì)胞二、受精與早期胚胎發(fā)育三、胚后發(fā)育第三節(jié)蟹類(lèi)的發(fā)生P291-298中華絨螯蟹

（一）卵子的形態(tài)與結(jié)構(gòu)：屬中黃卵，含大量卵黃，成熟卵為紫醬色或豆沙色；有兩層卵膜。

（二）精子的形態(tài)與結(jié)構(gòu)：非鞭毛型，外觀呈不規(guī)則扁球形，伸出約20條輻射臂。

精子的超微結(jié)構(gòu)：由三部分構(gòu)成（1）頂體（2）核杯（3）輻射臂一、生殖細(xì)胞片層結(jié)構(gòu)中間層絲狀層溝環(huán)核杯中心粒加厚環(huán)輻射臂

穿孔器質(zhì)膜頭帽亞帽帶頂體管膜頂體管核膜線粒體頂體膜中央管底部的延伸中華絨螯蟹精子超微結(jié)構(gòu)（1）頂體：位于精子中央，基本為一球形。

A、頂體管

中央管：位于頂體中央，呈紡錘形，包括

穿孔器—

位于中央管中央，圓錐形，由高電子密度粗絲形成

中心?！?/p>

位于中央管基部近核處；

中央管底部—

向頂體表層包裹延伸。

頂體管膜：很薄，包在頂體管外面。

B、頭帽：在頂體管前方，呈圓盤(pán)狀，中央向前突起呈圓錐狀，中央管前端伸入其中。

C、頂體膜：在頂體內(nèi)，從頭帽開(kāi)始向后到達(dá)中央管基部，形成加厚環(huán)。頂體膜在頭帽前端與質(zhì)膜相貼，從溝環(huán)起與頂體管膜鄰接。

D、頂體囊：由頭帽和頂體膜圍成，中央管即位于囊中央，囊內(nèi)含卵膜溶素。亞帽帶：頭帽后方環(huán)繞中央管前端。亞帽帶后：

絲狀層：繞中央管，呈細(xì)絲狀；（由內(nèi)向外）

中間層：均勻，同心環(huán)繞中央管；

片層結(jié)構(gòu)：平行排列，同心環(huán)繞中央管。

☆頂體及其衍生出來(lái)的結(jié)構(gòu)可能來(lái)源于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)小泡；頂體內(nèi)含有卵膜溶解素，其功能與精子入卵有關(guān)。

（2）核杯：即精核，包裹在除溝環(huán)之前的頂體外周，染色

質(zhì)呈細(xì)絲狀。其內(nèi)側(cè)核膜與頂體管膜相貼；外

側(cè)核膜皺褶不平，與質(zhì)膜相貼，并延伸入輻射臂

（3）輻射臂：由成熟精子核杯外側(cè)發(fā)出的細(xì)長(zhǎng)放射狀突起，是核的外突。輻射臂與核杯相通，核物質(zhì)伸入其

內(nèi)。臂內(nèi)含大量絲狀物質(zhì)，臂外有核膜及質(zhì)膜。精子的超微結(jié)構(gòu)1、中華絨螯蟹精巢發(fā)育的分期精巢分期生精小管生發(fā)區(qū)管腔、精子輸精管射精管副性腺時(shí)間精原細(xì)胞期細(xì)小、壁厚精原細(xì)胞帶較大小、成熟精子少較細(xì)不發(fā)達(dá)5~6月精母細(xì)胞期增粗、壁上皮扁平精母細(xì)胞多有少量成熟精子細(xì)不發(fā)達(dá)7~8月精細(xì)胞期迅速增長(zhǎng)縮小、精細(xì)胞多擴(kuò)大、充滿(mǎn)成熟精子儲(chǔ)精囊積累精莢開(kāi)始發(fā)達(dá)8~10月精子期腔擴(kuò)大再縮小成熟精子占據(jù)明顯變粗10~4月休止期發(fā)育停滯縮小、退化消失4~5月（三）性腺發(fā)育：精巢、卵巢的發(fā)育有明顯的季節(jié)變化。發(fā)生過(guò)程卵子發(fā)育階段細(xì)胞質(zhì)卵黃顆粒核與核仁濾泡細(xì)胞卵巢發(fā)育分期增殖期卵原細(xì)胞期少而透明，嗜酸性無(wú)大而圓，核仁顆粒狀分散無(wú)第一期生長(zhǎng)期初級(jí)卵母細(xì)胞小生長(zhǎng)期（分1、2期）逐漸增多，強(qiáng)嗜堿性末期少量出現(xiàn)膨大為生發(fā)泡，核仁1~2個(gè)散布于卵細(xì)胞周?chē)诙诔跫?jí)卵母細(xì)胞大生長(zhǎng)期（分1、2期）迅速增多嗜堿性減弱由小到大，逐漸積累增多生發(fā)泡增大，核仁1~2個(gè)成單層扁平包圍卵細(xì)胞第三期成熟前期（卵母細(xì)胞發(fā)育晚期）繼續(xù)增多，強(qiáng)嗜酸性大顆粒增多失去生發(fā)泡特征，核仁溶散單層、緊貼卵細(xì)胞第四期成熟期成熟期體積達(dá)最大粗大生發(fā)泡破裂消失，核仁消失與卵細(xì)胞脫離第五期第一批成熟卵排出體外，僅少量殘余，濾泡腔萎縮。松弛變厚第六期2、中華絨螯蟹卵子發(fā)生及卵巢發(fā)育的分期1、受精：受精類(lèi)型為中間型Ⅰ；為體內(nèi)受精，成熟卵經(jīng)輸卵管與納精囊內(nèi)從精莢出來(lái)的精子結(jié)合。

2、卵裂：第1-5次為完全卵裂，第6次開(kāi)始趨向表面卵裂。

3、囊胚：實(shí)心囊胚（內(nèi)部充滿(mǎn)卵黃）。

4、原腸胚：以?xún)?nèi)移方式形成，從64-128細(xì)胞期開(kāi)始，胚胎細(xì)胞進(jìn)行有規(guī)律的遷移，在一側(cè)出現(xiàn)白色透明區(qū)，以后擴(kuò)大形成新月形，卵黃消失。

二、受精與早期胚胎發(fā)育5、第一期膜內(nèi)無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)：胚區(qū)出現(xiàn)3對(duì)附肢的原基。

6、第二期膜內(nèi)無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)：附肢增至7對(duì)。

7、原蚤狀幼蟲(chóng)：

頭胸甲形成、各附肢、刺的原基形成；進(jìn)而，胚胎進(jìn)入心跳期。二、受精與早期胚胎發(fā)育中華絨螯蟹胚胎發(fā)育卵裂期囊胚期原腸期鋸緣青蟹(Scyllaserrata)

的胚胎發(fā)育研究第四章結(jié)果2-3

（一）蚤狀幼蟲(chóng)：蛻皮五次，共五期。（二）大眼幼蟲(chóng)：由蚤狀幼蟲(chóng)變態(tài)而來(lái)，一對(duì)復(fù)眼著生于長(zhǎng)長(zhǎng)的眼柄末端，體形扁平，各種刺消失，胸足五對(duì)，腹部狹長(zhǎng)，共七節(jié)，尾叉消失；腹肢五對(duì)，第五對(duì)又稱(chēng)尾肢。該幼蟲(chóng)具有較強(qiáng)游泳能力，可主動(dòng)捕食大型水生動(dòng)、植物